Плезиориктеропус Временной диапазон: голоцен | |
---|---|
(1) Правая безымянная кость (тазовая кость) Plesiorycteropus madagascariensis ( номер Британского музея M 7085, голотип Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) и (2) правая безымянная кость европейской водяной полевки ( Arvicola amphibius ), для сравнения | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Афросорицида |
Подотряд: | Tenrecomorpha |
Род: | † Plesiorycteropus Filhol , 1895 г. |
Разновидность | |
| |
Места, где был обнаружен Plesiorycteropus . Синий: P. madagascariensis и P. germainepetterae ; зеленый: P. madagascariensis ; красный: Plesiorycteropus , вид неизвестен. [2] | |
Синонимы [3] | |
|
Plesiorycteropus , также известный как bibymalagasy или малагасийский трубкозуб , является недавно вымершим родом млекопитающих с Мадагаскара . После его описания в 1895 году он был классифицирован как трубкозуб , но более поздние молекулярные данные вместо этого предполагают, что он наиболее тесно связан с тенреками (группа, существующая на острове). В настоящее время признаны два вида, более крупный P. madagascariensis и меньший P. germainepetterae . Они, вероятно, пересекались в распространении, поскольку субфоссильные останки обоих видов были найдены в одном и том же месте.
Знания об анатомии скелета ограничены, поскольку на сегодняшний день были восстановлены только конечности, части таза и кости черепа. Plesiorycteropus , вероятно, был роющим животным, питавшимся насекомыми, такими как термиты и муравьи . Он также демонстрирует приспособления для лазания и сидения. Оценки его массы колеблются от 6 до 18 килограммов (от 13 до 40 фунтов). Когда и почему он вымер, остается неизвестным. Одна кость была датирована радиоуглеродным методом 200 г. до н. э.; уничтожение лесов людьми могло способствовать его вымиранию.
Французский натуралист Анри Фильоль впервые описал Plesiorycteropus madagascariensis в 1895 году на основе частичного черепа, найденного в пещере Бело . Его описание было расплывчатым даже по стандартам 19 века, но он поместил животное близко к трубкозубу ( Orycteropus ). [4] Родовое название объединяет древнегреческое plesio- «близко» с Orycteropus , родом трубкозуба, а видовое название относится к Мадагаскару. Чарльз Ламбертон , у которого был доступ к более крупному образцу для его обзора рода 1946 года, отметил существенные различия, но не пытался дифференцировать несколько видов. [3] В 1994 году Росс Макфи снова рассмотрел Plesiorycteropus и смог разделить два вида, более крупный P. madagascariensis и новый, более мелкий вид, который он назвал Plesiorycteropus germainepetterae в честь ученого Жермен Петтер. Эти два вида различаются по ряду морфологических признаков, а также по размеру. [1]
Останки Plesiorycteropus были ошибочно идентифицированы как грызуны и приматы. Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор описал Myoryctes rapeto в 1908 году как «гигантскую субфоссильную крысу» на основе двух безымянных костей (тазовых костей). [5] Родовое название было заменено на Majoria в 1915 году, поскольку Myoryctes был занят названием нематодного червя. [6] Однако, по словам Макфи, безымянные кости Majoria идентичны тем, которые приписаны Plesiorycteropus . Гийом Грандидье приписал хорошо сохранившуюся бедренную кость (верхнюю кость ноги) гигантскому родственнику ныне живущего вотсовоца ( Hypogeomys antimena ), крупного грызуна, которого он описал как Hypogeomys boulei . Ламбертон идентифицировал эту бедренную кость как Plesiorycteropus , и Макфи согласился. [7] Останки Majoria rapeto и Hypogeomys boulei попадают в верхнюю часть размерного диапазона рода, что указывает на то, что их можно отнести к P. madagascariensis . [1] Другой Plesiorycteropus innominate был ошибочно отнесен к Daubentonia robusta , вымершему гигантскому айе-айе, [8] а другой материал был ошибочно идентифицирован как принадлежащий карликовому лемуру ( Cheirogaleus ). [9]
Филхол классифицировал Plesiorycteropus как близкого к трубкозубу на основе морфологического сходства. В своем обзоре 1946 года Чарльз Ламбертон не смог дать окончательного распределения, сбитый с толку различными сходствами, которые он видел с трубкозубами, панголинами , броненосцами и муравьедами . Он считал, что это, скорее всего, примитивный, изолированный член «Edentata», группы, в которую он включал трубкозубов, панголинов и Xenarthra (ленивцев, броненосцев и муравьедов). Он отверг некоторые альтернативы, такие как близкое родство с трубкозубами или возможность того, что материал, отнесенный к Plesiorycteropus, на самом деле не представляет одно животное. [10] Брайан Паттерсон, который пересмотрел трубкозубых (отряд, единственным живым представителем которого является трубкозуб) в 1970-х годах, принял Plesiorycteropus в качестве члена группы, отклонив многие сходства с панголинами и другими животными как конвергентные . [11] Однако он поместил его как единственного члена его собственного подсемейства Plesiorycteropodinae ввиду его отличий от других трубкозубых (подсемейство Orycteropodinae), и выдвинул гипотезу, что он прибыл на Мадагаскар в эоцене , в то же время, что и лемуры . [12] Йоханнес Тевиссен, который критиковал некоторые аспекты классификации Паттерсона в 1985 году, также принял Plesiorycteropus как трубкозубых без комментариев. [13]
Рассматривая работы Паттерсона и Тевиссена в 1994 году, Росс Макфи нашел в их данных мало подтверждений классификации Plesiorycteropus как трубкозубого. [14] Макфи использовал кладистический анализ плацентарных, чтобы установить родственные связи рода, но обнаружил, что, хотя различные аналитические варианты подтверждали различное родство — с трубкозубами, даманами , копытными (копытными млекопитающими) и даже липотифланами (землеройками, кротами, ежами и родственными им животными), — не было никаких убедительных доказательств, связывающих его с какой-либо другой группой плацентарных. [15] Поэтому он выделил Plesiorycteropus в отдельный отряд , назвав его Bibymalagasia, [16] утверждая, что было бы неприемлемо оставить современного эутерия не отнесенным ни к какому отряду, и что открытие большего количества материала или дальнейший анализ вряд ли продемонстрируют близкое родство Plesiorycteropus с любым другим отрядом. [17] Он считал возможным, но маловероятным, что несколько ископаемых таксонов, таких как Palaeorycteropus и Leptomanis из палеогена Франции, в конечном итоге будут признаны бибималагазидами. [18] Различные анализы, опубликованные Робертом Эшером и его коллегами в 2003, 2005 и 2007 годах, основанные на морфологии в сочетании с данными о последовательности ДНК в некоторых анализах, дали разные оценки родственных связей Plesiorycteropus , некоторые помещали его в Afrotheria, близкий к трубкозубам или Afrosoricida , но другие поддерживали связь с ежом Erinaceus . [19] Морфологическое исследование 2004 года, проведенное Инес Хоровиц, сосредоточенное на вымерших южноамериканских копытных (таких как Notoungulata и Litopterna ), поместило Plesiorycteropus среди трубкозубых и ближе к вымершему родственнику трубкозуба Myorycteropus, чем к Orycteropus . [20]
Исследование Майкла Бакли 2013 года изучало сохранившиеся последовательности коллагена в костях Plesiorycteropus . Он обнаружил, что животное было наиболее тесно связано с тенреками , семейством насекомоядных афротериевых млекопитающих, эндемичных для Мадагаскара. [21] Считается, что тенреки произошли от общего предка, жившего 29–37 миллионов лет назад [ 22] [23] [24] после распространения из Африки посредством одного сплава . [25] Анализ Бакли показал, что Plesiorycteropus и два исследованных члена подсемейства Tenrecinae образовали монофилетическую группу внутри более крупной клады , в которой златокроты являются сестринской группой ; [26] он предположил, что Plesiorycteropus следует поместить в отряд Tenrecoidea вместе с тенреками, а также африканскими выдровыми землеройками и златокротами (последние два отделились от тенреков около 47–53 млн лет назад [22] [23] [24] и 59–69 млн лет назад [23] [24] соответственно). Он не тестировал членов двух других подсемейств Tenrecidae или выдровых землероек, оставляя открытой возможность того, что Plesiorycteropus гнездится внутри Tenrecidae.
«Мадагаскарский трубкозуб» использовался как общее название для Plesiorycteropus , но Макфи посчитал его неуместным, поскольку животное может не быть родственником трубкозубов. Вместо этого он предложил в качестве общего названия «bibymalagasy», искусственное малагасийское слово, означающее «малагасийское животное». [3]
Plesiorycteropus известен из ряда субфоссильных костей, сопоставимых с покрытием некоторых плохо известных субфоссильных лемуров , таких как Daubentonia robusta . Материал включает несколько черепов, все из которых лишены лицевых костей, полные длинные кости, такие как бедренная и плечевая (верхняя кость руки), и другие кости, но некоторые элементы до сих пор неизвестны, включая большую часть скелета руки и ноги. [27] Мало оснований предполагать, что он был похож по общей форме на трубкозуба. [28] Зубов или челюстей, относящихся к Plesiorycteropus , обнаружено не было, и обычно предполагается, что животное было беззубым. [29]
На основе площади поперечного сечения бедренной кости Макфи рассчитал оценки массы тела. Самая низкая оценка, основанная на сравнительных данных по броненосцам и панголинам, составила 6 килограммов (13 фунтов) для самой маленькой бедренной кости, которая у него была (относится к P. germainepetterae ), а самая высокая оценка, основанная на сравнительных данных по кавиоморфным грызунам, составила 18 килограммов (40 фунтов) для самой большой доступной бедренной кости ( P. madagascariensis ); оценки по приматам находились между этими крайностями. [30] Макфи отдал предпочтение более низким оценкам, поскольку они были основаны на броненосцах, у которых бедренные кости похожи на бедренные кости Plesiorycteropus . [31] С другой стороны, кавиоморфная модель дала лучшую оценку размера мозга у Plesiorycteropus . [32] По любой из оценок он значительно больше, чем самый большой из ныне живущих тенреков, Tenrec ecaudatus , весом до 2 килограммов (4,4 фунта). [33] Более высокие оценки сделали бы его больше, чем любое существующее местное млекопитающее Мадагаскара. [Примечание 3] Это согласуется с тенденцией, согласно которой более крупные представители позднеплейстоценовой и голоценовой фауны Мадагаскара [36] [37] и других мест [38] подвергались более высокому риску вымирания .
Известно четыре черепа (три P. madagascariensis и один P. germainepetterae ), [39] каждый из которых поврежден. У всех отсутствует передняя (ростральная) часть, а три сломаны примерно в одном и том же месте (в околоносовых полостях , в передней части черепной коробки ), что позволяет предположить, что передняя часть черепа была тоньше и более хрупкой, чем задняя часть, которая состоит из толстых костей. [40] Макфи оценил максимальную длину черепа у P. madagascariensis в 101 миллиметр (4,0 дюйма). Длина лобной кости в среднем составляет 35,4 миллиметра (1,39 дюйма) у P. madagascariensis и 29,4 миллиметра (1,16 дюйма) у P. germainepetterae . [41]
Крепкие носовые кости , сохранившиеся у одного экземпляра, наиболее широкие спереди, что является необычной особенностью среди плацентарных, которая также наблюдается у броненосцев, и также необычно плоские. [42] Решетчатый лабиринт в носовой полости был большим, что предполагает, что у Plesiorycteropus было хорошее обоняние. [43] Гораздо большая часть носовой перегородки , которая разделяет левую и правую носовые полости, окостенела, чем обычно у других млекопитающих; Макфи смог найти подобное состояние только у ленивцев, у которых очень короткий нос. [44] Слезная кость относительно большая. На ней находится один слезный канал, который открывается около шва между лобной и слезной костями, как у липотифланов. Возле этого отверстия есть небольшой бугорок (отсутствует у трубкозубов). [45] Глазничная полость , в которой находятся глаза, относительно короткая, что похоже на ситуацию у панголинов и броненосцев. [46] На шве между лобной и теменной костями у P. germainepetterae присутствует отчетливый бугорок , но не у P. madagascariensis . [47] У P. madagascariensis более обширная мозговая коробка и менее выраженное сужение между глазницами. [1] Присутствует круглое отверстие , отверстие в кости глазницы. Зрительный канал , в котором находятся нервы, ведущие к глазам, узкий, что позволяет предположить, что глаза были маленькими, [48] как у многих других тенрекоидов. [49] Как и у панголинов и ксенартранов, сверху видна лишь небольшая часть чешуйчатой кости . [50] Височные линии на черепной коробке, которые крепят мышцы, расположены ниже у P. germainepetterae . [1] Как и у трубкозубов, теменные кости относительно большие. Присутствует межтеменная кость . В отличие от муравьедов и панголинов, затылок (задняя часть черепа) плоский и вертикальный. У Plesiorycteropus нет выемок над большим затылочным отверстием (отверстие, соединяющее головной мозг со спинным мозгом ), которые присутствуют у трубкозубов. [51] Затылочный гребень , выступ на затылке, прямой у P. madagascariensis , но у P. germainepetteraeон прерывается посередине, подобно ситуации у броненосцев и даманов. [52]
В своих описаниях Plesiorycteropus Ламбертон и Паттерсон предложили разные интерпретации расположения нижнечелюстной ямки , где нижняя челюсть сочленяется с черепом. Макфи обнаружил проблемы с любой из интерпретаций и предположил, что истинная нижнечелюстная ямка была частью области, которую Ламбертон определил как таковую, сбоку от черепной коробки. Ямка маленькая и низкая, что предполагает, что животное не было способно на сильный укус. [53] В задней части этой ямки находится псевдогленоидный отросток, [54] который более заметен у P. germainepetterae . [1] У P. germainepetterae , но не у P. madagascariensis , рядом с овальным отверстием имеется небольшое отверстие, возможно, сосудистое отверстие . [1] Каменистая кость образует относительно большую часть крыши барабанной полости , в которой находится среднее ухо; [55] части каменистой кости более развиты у P. madagascariensis . [1] Эндокраны (слепки внутренней части черепа) указывают на то, что неопаллиальная часть мозга была относительно небольшой. [56]
Известно 34 позвонка Plesiorycteropus . У животного было по крайней мере семь крестцовых и пять или шесть поясничных позвонков . Находка связанных хвостовых позвонков от основания хвоста, которые уменьшаются в размере только медленно спереди назад, предполагает, что хвост был длинным. Нет никаких доказательств дополнительных суставов между позвонками, которые характерны для ксенартранов. [57] У семи известных грудных позвонков сочленения с межпозвоночными дисками имеют форму бобов и намного шире из стороны в сторону, чем сверху вниз. [58] У задних грудных и всех поясничных позвонков в невральной дуге присутствует продольный трансаркуальный канал . [59]
Лопатка (плечевая кость), лишь условно отнесенная к Plesiorycteropus , имеет акромион , отросток , но структура, вероятно, не такая большая, как у трубкозубов или броненосцев. Было обнаружено шесть плечевых костей; кость прочная [ 60] и энтепикондилярное отверстие присутствует на дистальном (дальнем) конце. [61] Существует три примера радиуса , компактной и массивной кости у Plesiorycteropus [62] , которая напоминает радиус панголина. [63] Три известные локтевые кости показывают, что отросток локтевого отростка на проксимальном (ближнем) конце хорошо развит, но дистальный конец узкий; морфология кости предполагает, что животное было способно производить большую силу своими руками. [64]
Безымянная кость известна по семи примерам, но большинство из них совершенно неполные. Она включает узкую подвздошную кость и длинную седалищную кость . [65] Седалищный бугор , узкий грубый кусок кости у большинства плацентарных, широкий и гладкий у Plesiorycteropus . [66] С 17 образцами бедренная кость является наиболее представленной длинной костью. Она отличается своей длинной шейкой , похожей только на гимнуру Echinosorex по данным MacPhee. [67] Выступ, известный как третий вертел , больше у P. madagascariensis . [1] Большеберцовая и малоберцовая кости широко сращены в тибиофибулу, из которых известно восемь примеров. Эта кость напоминает кость броненосцев обширным сращением, сжатием стержня большеберцовой кости, узостью сочленовной поверхности на дистальном конце и широким пространством между костями. [68] В отличие от броненосцев, большеберцовая и малоберцовая кости не наклонены относительно друг друга, а примерно параллельны. [ 69] Астрагал , известный по четырем примерам, широкий и короткий [70] и содержит уникально большой заднемедиальный отросток. [59] Известно семь метаподиальных костей (средних костей руки или ноги), довольно изменчивых по размеру, но Макфи не смог отделить метакарпальные кости (от руки) и плюсневые кости (от стопы). Все они довольно короткие и широкие проксимально и узкие дистально. [71] Среди немногих известных фаланг проксимальная фаланга короче средней, а дистальные фаланги узкие и когтеобразные. [72]
Сайт | гер. | безумный. | зр. |
---|---|---|---|
Амболисатра | + | + | |
Ампасамбазимба | + | + | + |
Ампоса | + | ||
Анджохибе | + | + | |
Анкево | ? | ||
Ановаха | + | ||
Анцирабе | + | + | |
Бело | + | ||
Бемифани | + | ||
Масинандраина | + | ||
Сираве | + | ||
Сокращения:
|
Передние конечности Plesiorycteropus демонстрируют специализацию для царапания-копания , при которой передние лапы помещаются на субстрат, когти входят в субстрат, а затем передние лапы оттягиваются назад к телу. [32] Другие части тела также демонстрируют такую специализацию, включая большие задние конечности и широкий хвост. [73] Некоторые аспекты позвоночника и таза предполагают, что животное часто принимало вертикальное или сидячее положение. [74] Животное также могло быть способно лазать, возможно, способом, похожим на гимнур и землеройковых тенреков , которые имеют маленькие глаза, как и Plesiorycteropus . [75] Вероятно, он был мирмекофагом , питающимся насекомыми, такими как муравьи и термиты , но также мог есть и другую мягкую пищу, и из-за своего небольшого размера, вероятно, не добывал корм в термитниках , как это делает трубкозуб. [76]
У Макфи был материал по Plesiorycteropus из двенадцати мест в центральном, западном и южном Мадагаскаре. Он и другие недавно вымершие млекопитающие Мадагаскара могли жить в водно-болотных угодьях и около них. [77] P. madagascariensis известен из мест по всему этому ареалу, но P. germainepetterae был определенно зарегистрирован только в центре; небольшие кости из южных мест также могут принадлежать ему. Таким образом, эти два вида, по-видимому, имели широко перекрывающиеся ареалы. [1]
Мало что известно о вымирании Plesiorycteropus , но Макфи предположил, что это могло произойти около 1000 лет назад, когда, как считается, завершилось вымирание остальной субфоссильной фауны Мадагаскара. Ничего подобного не сообщали европейские исследователи острова 17-го века, [78] а одна кость была датирована радиоуглеродным методом примерно 2150 годом до настоящего времени (200 г. до н. э.). [79] Его вымирание несколько аномально, поскольку другие недавно вымершие животные Мадагаскара, такие как субфоссильные лемуры, малагасийские бегемоты , гигантская фосса и слоновые птицы , были в целом крупнее и не были исключительно насекомоядными; кроме того, некоторые виды с, вероятно, более специализированной диетой, такие как фаланук ( Eupleres goudoti ) и айе-айе ( Daubentonia madagascariensis ), действительно выжили. [78] Ранние колонисты Мадагаскара могли стать причиной вымирания Plesiorycteropus из-за уничтожения лесов и других нарушений. [28]