Мультимеры MHC представляют собой олигомерные формы молекул MHC , разработанные для идентификации и изоляции Т-клеток с высоким сродством к определенным антигенам среди большой группы неродственных Т-клеток. [1] Мультимеры обычно имеют размер от димеров до октамеров; однако некоторые компании используют даже более высокие количества MHC на мультимер. Мультимеры могут использоваться для отображения молекул MHC класса 1 , MHC класса 2 или неклассических молекул (например, CD1d ) от таких видов, как обезьяны, мыши и люди.
Поскольку рецепторы Т-клеток имеют низкое сродство к своим аналогам MHC, исторически было проблематично эффективно маркировать Т-клетки с помощью отдельных взаимодействий MHC-T-клетки. [2] Однако в 1996 году Джон Альтман предложил использовать комплекс из нескольких молекул MHC для формирования более стабильной связи между соответствующими Т-клетками. [3]
Наиболее часто используемые мультимеры MHC — это тетрамеры. [3] Обычно они производятся путем биотинилирования растворимых мономеров MHC, которые обычно производятся рекомбинантно в эукариотических или бактериальных клетках. Затем эти мономеры связываются с остовом, таким как стрептавидин или авидин , создавая четырехвалентную структуру. Эти остовы конъюгируются с флуорохромами для последующей изоляции связанных Т-клеток с помощью проточной цитометрии . [4]
Мультимеры MHC позволяют достичь ранее недостижимого уровня специфичности в обнаружении и изоляции антигенспецифичных Т-клеток. Эта способность дает начало нескольким клиническим применениям. Мультимеры MHC позволяют проводить отбор ex vivo и пролиферацию Т-клеток, специфичных к вирусным или опухолевым антигенам, которые затем могут быть повторно введены для усиления иммунной системы. Мультимеры MHC также могут использоваться для устранения трансплантатных Т-клеток на трансплантируемых органах ex vivo. Мультимеры MHC также могут использоваться для устранения вредных или нежелательных Т-клеток in vivo, таких как те, которые нацелены на собственные клетки и приводят к аутоиммунным заболеваниям. [4] [5] [6] Иммунотерапия рака и разработка вакцин также могут в значительной степени зависеть от этой технологии. [7]
Тетрамеры MHC состоят из четырех молекул MHC, тетрамеризующего агента и флуоресцентно меченого белка (обычно стрептавидина). Стрептавидины также были получены с 6 или 12 сайтами связывания для MHC. [8] Тетрамеры MHC используются для идентификации и маркировки определенных Т-клеток путем специфического связывания эпитопа, что позволяет анализировать антиген-специфический иммунный ответ как в модели животных, так и у человека. [9] Тетрамеры MHC изначально были разработаны с использованием молекул MHC класса I для распознавания цитотоксических Т-клеток , [10] [11], но за последнее десятилетие они позволили распознавать Т-клетки CD4 широким спектром антигенов. Анализы тетрамеров используются для фенотипирования отдельных клеток и подсчета клеток и предлагают важное преимущество по сравнению с другими методами, такими как ELISPOT и ПЦР отдельных клеток, поскольку они позволяют извлекать и дополнительно изучать отсортированные клетки. В качестве приложения на основе проточной цитометрии тетрамеры также просты в использовании и требуют короткого времени анализа, аналогичного исследованиям на основе проточной цитометрии на основе антител. [4]
Тетрамеры MHC используются в исследованиях иммунитета к патогенам и разработке вакцин, в оценке противоопухолевых реакций, в мониторинге аллергии и исследованиях десенсибилизации, а также в аутоиммунитете. [4] [12] Они обеспечивают идеальное средство для характеристики Т-клеток, которые реагируют на вакцину, и они использовались для тестирования реакций Т-клеток во многих вакцинных системах, включая грипп , [13] желтую лихорадку , [14] туберкулез , [15] ВИЧ / ВИО [16] и большое количество испытаний вакцин против рака, [17] включая меланому и хронический миелоидный лейкоз . [18] Тетрамеры класса II использовались для анализа различных реакций человеческих CD4 T-клеток на патогены, включая грипп A , Borrelia , вирус Эпштейна-Барр , ЦМВ , Mycobacterium tuberculosis , человеческий T-лимфотропный вирус 1 , гепатит C , сибирскую язву , вирус тяжелого острого респираторного синдрома , вирус папилломы человека и ВИЧ. [4] Были разработаны варианты тетрамеров, которые, либо радиоактивно меченые, либо связанные с токсином, таким как сапорин , могут вводиться живым мышам для модуляции или даже истощения определенных популяций T-клеток. [19] [20] Тетрамеры пептид-MHC также использовались в терапевтических целях. [21] Например, цитомегаловирус-специфические T-клетки были обогащены до высоких уровней чистоты с использованием обогащения на основе магнитных шариков для использования в качестве терапии для пациентов с трансплантацией стволовых клеток . [12]
Пентамеры состоят из пяти головных групп MHC-пептида, расположенных в плоской конфигурации, так что, в отличие от тетрамеров MHC, все головные группы могут контактировать с CD8+ T-клеткой. Головные группы соединены через гибкие линкеры с доменом мультимеризации в виде спирали , который, в свою очередь, соединен с пятью флуоресцентными или биотиновыми метками. Пентамеры доступны с маркировкой APC, R-PE или биотином, а также без маркировки с отдельными метками для длительного хранения. Пентамеры обеспечивают повышенную яркость и авидность окрашивания по сравнению с другими мультимерными реагентами.
Пентамеры MHC использовались для обнаружения антигенспецифических CD8+ Т-клеток в проточной цитометрии [12] и цитируются в более чем 750 рецензируемых публикациях [1], включая несколько в журналах Nature [22] и Science . [23] [24] Пентамеры MHC также можно использовать для окрашивания тканей [25] и магнитной изоляции антигенспецифических Т-клеток [26] .
Хотя пентамеры лицензированы только для исследовательских целей, в 2009 году группе ученых было предоставлено специальное разрешение на их использование для выделения Т-клеток, специфичных для вируса Эпштейна-Барр, для передачи от матери к дочери с целью лечения лимфомы, связанной с вирусом Эпштейна-Барр, которая может спасти жизнь дочери. [27]
Пентамеры доступны для антигенов из следующих областей заболеваний: аденовирус , вирус гепатита С , малярия , вирус иммунодефицита человека, аутоиммунные заболевания , ВИЧ , трансплантационные антигены, трипаносома , рак , вирус папилломы человека , туберкулез , хламидиоз , вирус HTLV , вакциния , цитомегаловирус , грипп , вирус везикулярной болезни ( VSV ), вирус Эпштейна-Барр (EBV) , вирус LCMV , вирус RSV , вирус Западного Нила , вирус гепатита В , листерия , вирус Сендай , желтая лихорадка . Также могут быть заказаны пентамеры индивидуальной специфичности.
В настоящее время пентамеры используются в научных исследованиях, в промышленности и среди врачей, а исследования с использованием пентамеров неоднократно освещались в международных СМИ [2][3].
Форма мультимера MHC, разработанная и зарегистрированная датской биотехнологической компанией Immudex в 2002 году. Реагенты Dextramer флуоресцентно маркируются FITC, PE или APC и содержат молекулы MHC, прикрепленные к декстрановому остову, которые используются для обнаружения антигенспецифических Т-клеток в жидких клетках и образцах твердых тканей с помощью проточной цитометрии. Эти Т-клетки содержат рецепторы Т-клеток (TCR), которые распознают специфический комплекс MHC-пептид, отображаемый на поверхности антигенпрезентирующих клеток, что позволяет обнаруживать, изолировать и количественно определять эти специфические популяции Т-клеток благодаря улучшенному соотношению сигнал/шум, отсутствующему в предыдущих поколениях мультимеров. [3] [12] [28]
Реагенты Dextramer® были разработаны с большим количеством пептидов MHC для различных генов человека, мыши и макаки-резус, участвующих в заболеваниях, включая, помимо прочего: рак , ВИЧ , вирус Эпштейна-Барр (EBV), цитомегаловирус (CMV), LCMV, вирус папилломы человека (HPV), полиомавирус BK , HTLV, гепатит , микобактерии и реакцию «трансплантат против хозяина» .
Технология Dextramer в настоящее время используется в академических и клинических исследованиях из-за их повышенной специфичности и связывающей аффинности, что позволяет повысить авидность для определенных Т-клеток и усилить интенсивность окрашивания. Это преимущество является результатом повышенной способности Dextramers связываться несколько раз с одной Т-клеткой, улучшая стабильность этого взаимодействия по сравнению с другими технологиями мультимеров, такими как пентамеры и тетрамеры. Дальнейшие применения включают возможность изолировать антигенспецифические популяции Т-клеток, а также обнаружение in situ с использованием иммуногистохимии (IHC) для различных болезненных состояний (например, солидных опухолей). Поэтому эти реагенты важны для будущей разработки лекарств и вакцин. [1] [12] [28] [29] [30]
Компания Immudex разработала анализ CMV Dextramer ® для исследовательского обнаружения и количественной оценки CD8+ T-клеток в образцах крови, охватывающий широкий спектр эпитопов для содействия скринингу и мониторингу прогрессирования ЦМВ в будущих клинических условиях. [31] Реагенты MHC Dextramer ® доступны с молекулами MHC класса I и MHC класса II. [32]