Цекропия
Род цветковых растений

Цекропия
Цекропия красная, Cecropia glaziovii.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Росиды
Заказ:Росалес
Семья:Крапивные
Племя:Цекропии
Род:Цекропия
Лёфл.
Разновидность

Около 25, см. текст

Cecropia — неотропический род , состоящий из 61 признанного вида с весьма отличительной родословной двудомных деревьев. [1] Родсостоит из пионерных деревьев в более или менее влажных частях Неотропиков , при этом большинство видов являются мирмекофитами . [2] Берг и Росселли утверждают, что род характеризуется некоторыми необычными чертами: покрывала полностью покрывают цветоносные части соцветий до цветения , участки плотного опушения (трихилии), производящие мюллеровы (пищу) у основания черешка , и пыльники, отделяющиеся во время цветения. [2] Cecropia больше всего изучается с точки зрения его экологической роли и связи с муравьями. [2] Его классификация является спорной; в прошлом его помещали в Cecropiaceae , Moraceae (семейство тутовых) или Urticaceae (семейство крапивных). [3] Современная система филогении покрытосеменных относит группу «цекропиевых» к семейству крапивных.

Род произрастает в американских тропиках, где является одним из самых узнаваемых компонентов тропических лесов. Род назван в честь Кекропса I , мифического первого царя Афин. Распространенные местные названия в Венесуэле включают ярумо или ягрумо , или, более конкретно, ягрумо хембра («женский ягрумо »), чтобы отличать их от похожего на вид, но неродственного Didymopanax (который называется ягрумо мачо , «мужской ягрумо »). На английском языке эти деревья иногда называют pumpwoods (хотя это может также относиться к C. schreberiana конкретно) или просто Cecropias . Испаноязычные страны в Центральной Америке, Мексике, Карибском бассейне, Колумбии, Эквадоре обычно используют народное название гуарумо . [2]

Таксономическая история

Cecropia впервые была признана и описана Маркгрейвом (1648) и Пизоном (1658), последний включил иллюстрацию с характерными особенностями. [2] Лёфлинг (1758) придумал родовое название Cecropia . [2] В 1759 году Линней описал Cecropia peltata , которое он применил ко многим видам. [2] Вильденов (1806) создал C. palmate , которое также применялось к различным видам. [2] В течение следующего десятилетия Бертолони (1840), Марциус (1841) и Либман (1851) добавили дополнительные виды . [2] Смешивание образцов было очень распространено, и возникла проблема, которая продолжается и сегодня со многими коллекциями Cecropia . Многие виды были также описаны Хемсли (1883), Рихтером (1897), Доннеллом Смитом (1899), Расби (1907, 1910), Хубером (1910), Робинсоном (1912), Питтье (1917), Бейли (1922), а наиболее обширное число — Снетладжем (1923, 1924). [2] Дополнительные виды были признаны Берретом (1924), Милдбредом (1925, 1933), Стэндли (1929, 1940), Макбрайдом (1937), Дильсом (1941), Стэндли и Штайермарком (1944) и Стэдли и Вильямсом (1952). [2]

Ганс Мельхиор (1964) поместил Cecropia в Urticales и Moraceae (Concephaleideae) из-за его деревянистой коры. [4] Позднее, основываясь на цветочных признаках, в частности, на базальной семяпочке и гинецее, который, по-видимому, образован из одного плодолистика, Торн (1976) переместил его в Malvanae-Urticales, семейство Urticaceae. [5] Однако Берг (1978) поместил его в собственное семейство Cecropiaceae. Когда стали доступны филогенетические данные, Cecropia была перемещена обратно в Urticaceae. [6]

Описание

Род легко идентифицируется по его крупным, круглым, пальчато-лопастным листьям, около 30–40 см в диаметре и глубоко разделенным на 7–11 долей. Деревья состоят из очень небольшого количества ветвей, обычно с канделябровидной системой ветвления. [2] В Коста-Рике трехпалые ленивцы часто легко обнаруживаются на деревьях Cecropia из-за их открытых, безлистных ветвей по сравнению с другими деревьями. Берг и Розелли утверждают: «Развитие ветвей часто начинается у сеянцев, даже в пазухах первых сформированных (противоположных) листьев; образуются профиллы, и часто развитие первого листа начинается, но останавливается (если сеянец не обезглавлен). В пазухах листьев, сформированных во время более позднего развития, зачатки пазушных ветвей не производят более одного или двух профиллов и почки». [2] : 5  Ветви C. garciae и C. hispidissima находятся на высоте от 0,6 до 1 м, и ветви отходят под острыми углами. [2] У большинства видов Cecropia ветви отходят под тупыми углами, а крона имеет отчетливую форму зонтика. [2]

В морфологии видов Cecropia наблюдается высокая изменчивость , но большинство из них образуют небольшие или средние деревья, высотой 5–15 м. [2] Хотя некоторые виды ( C. distachya , C. herthae , C. insignis и C. sciadophylla ) вырастают намного выше, достигая 40 м, а некоторые ( C. ulei ) редко превышают 5 м. [2] Высокая степень изменчивости может быть связана с региональными различиями в среде обитания и долговечностью. [2] Семейство Cecropiaceae характеризуется наличием придаточных корней, а у Cecropia они становятся ходульными корнями, что является общей чертой больших деревьев, особенно растущих вблизи рек или болот. [2] Cecropia spp. обычно покрыты лианами, но обычно не зарастают ими. [2] У большинства видов междоузлия полые и содержат беловатую сердцевину. [2] Эти междоузлия служат местом гнездования для муравьев рода Azteca , населяющих деревья. [2]

При срезании ветвей выделяется водянистый, часто слизистый сок, который чернеет на воздухе. [2] Чтобы предотвратить заселение муравьями, а также захват и повреждение личинками травоядных насекомых, верхушечные почки и верхние междоузлия заполнены слизью. [2] У некоторых видов облиственные веточки покрыты восковым слоем, что делает их голубоватыми. [2]

Берг и Росселли подробно описывают шесть типов трихом, которые можно распознать у Cecropia , и более подробную информацию о каждом из них можно найти в их статье. [2] Это: толстые одноклеточные волоски, тонкие одноклеточные волоски, многоклеточные трихомы , цистолитовые волоски, жемчужные железы (или жемчужные тельца ) и мюллеровы тельца.

Части Cecropia, такие как прилистники, покрывала и главные жилки листовой пластинки, содержат вещества красного цвета. [2] Концентрация веществ варьируется даже в пределах одного вида, и некоторые части могут быть зелеными, голубоватыми, бледно-розовыми, темно-красными, темно-фиолетовыми и даже черноватыми. [2] Цвет может исчезать с возрастом и может откладываться равномерно или в виде узоров, таких как продольные полосы. [2]

Листья взрослых видов Cecropia крупные и щитовидные , почти круглые по окружности. [2] Пластинка прикреплена к черешку , жилкование лучистое, пластинка радиально надрезана между расходящимися главными жилками. [2] Количество долей или сегментов листа сильно варьируется, от пяти до более чем 20. [2]

Похожие виды

Pourouma bicolor внешне очень похожа на Cecropia , с ее листьями в форме зонтика, ходульными корнями, большими листьями с широкими лопастями и беловатым цветом на нижней стороне. [2] Однако различия между ними следующие: черешок крепится у основания листа, а не в центре листа, как у Cecropia , а у Pourouma лопасти листа треугольные и заостренные на кончике, тогда как у большинства Cecropia они округлые. [2]

Среда обитания и распространение

От 40 до 50% из 61 вида Cecropia являются горными или предгорными андами, при этом большинство видов обитает в северной части Анд, в Колумбии и Эквадоре. [2] Андский регион считается центром видового богатства и видообразования из-за дополнительных 25% таксонов низменностей, которые достигают восточных или западных предгорий Анд. Поэтому только около 25% видов встречаются за пределами Андского региона. Карту распространения Cecropia можно найти в статье, написанной Бергом и Росселли, 2005. [2] Большинство видов Cecropia являются видами влажных/тропических лесов низменностей, встречающимися от уровня моря до 1300 м над уровнем моря, в то время как предгорные виды занимают высотный диапазон от 1300 до 2000 м, а горные виды встречаются в облачных лесах от 2000 до 2600 м. [7] Многие виды имеют узкую высотную и экологическую нишу, при этом некоторые виды специализируются на определенных местообитаниях, таких как сезонно затапливаемые местообитания, каменистые склоны, болота, естественные или искусственные поляны и т. д.

Виды рода Cecropia являются одними из самых распространенных видов деревьев-пионеров в естественных промежутках между вывалами деревьев внутри первичных лесов. Их географическое распространение простирается вдоль тихоокеанского и атлантического побережья Мексики, а также в лесах Центральной и Южной Америки, и встречаются на высоте от 0 до 2600 м. Виды Cecropia являются одними из самых распространенных пионеров других неотропических лесов. [8] Они являются родными для Неотропиков и встречаются как интродуцированные экзотические растения в других местах. В большинстве низкорасположенных влажных регионов Неотропиков деревья Cecropia являются повсеместными и важными захватчиками искусственных вырубок.

Виды C. pachystachya и C. peltata являются инвазивными видами в местах Старого Света, включая Сингапур, Камерун, Яву, Малайзию, Кот-д'Ивуар, Французскую Полинезию и Гавайи. C. peltata был номинирован как один из «100 худших инвазивных чужеродных видов в мире» Глобальной базой данных инвазивных видов. [7] C. peltata был завезен в Сингапурский ботанический сад в 1902 году и широко распространился по всему Сингапуру вместе с C. pachystachya , который был завезен в 1960-х годах. [7] Вид успешен как инвазивный вид из-за своей способности опылять без необходимости в опылителях, возможной предпочтительной симпатии к его плодам со стороны плодоядных птиц и отсутствия у него естественных хищников.

Репродукция

Виды Cecropia имеют тычиночные и пестичные цветы на отдельных деревьях, чаще их называют двудомными видами. Плоды — семянки , окутанные мясистым околоцветником , продолговатые, эллиптические, яйцевидные или подобовидные. [2] Околоплодник у большинства видов бугорчатый, хотя у некоторых видов он гладкий. [2] Семена могут быть жизнеспособными более пяти лет и прорастать при воздействии полного солнечного света и изменения температуры. [2] Взрослые деревья Cecropia могут производить до миллиона семян, и это регулярное наличие плодов позволяет этому роду играть важную роль в экосистеме. Он часто является основным источником пищи для плодоядных животных, таких как птицы, летучие мыши, обезьяны, опоссумы и даже рыбы. [7]

Опыление и распространение

Черты тычиночных цветов и соцветий приспособлены к опылению ветром — либо с помощью свисающих шипов, которые могут перемещаться ветром, чтобы сбрасывать пыльцу, либо с помощью специальной адаптации отсоединения пыльников и их вторичного прикрепления, позволяющего сбрасывать пыльцу движением пыльников. [2] Сухость и легкое высвобождение при движении делают его идеальным для опыления ветром. Опыление ветром является доминирующей формой, но опылителями могут быть насекомые, мелкие жуки и мухи. В Неотропиках туканы и другие птицы помогают распространять семена видов с короткими соплодиями, в то время как летучие мыши связаны с видами с длинными цветоножками и шипами. Однако виды, растущие вблизи рек, обычно распространяются водой. [7]

Сохранение

Cecropia spp. в целом не находятся под угрозой исчезновения; поэтому не предпринимаются серьезные усилия по их сохранению. Их численность временно увеличивается при вырубке леса или создании прогалов. [2]

Экология

Молодая Cecropia sp., Куру , Французская Гвиана

Виды Cecropia используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera , включая моль-арктиид Hypercompe icasia ; моль Cecropia ( Hyalophora cecropia ) является североамериканским видом, однако, таким образом, аллопатричным по отношению к роду растений. Листья и почки также поедаются ленивцами в качестве основного источника пищи [9] , но многие травоядные избегают этих растений; большинство Cecropia spp. являются мирмекофитами , в которых обитают долиходерины муравьев рода Azteca , которые энергично защищают свои растения-хозяева от поедания. Этот симбиоз был тщательно изучен биологами, такими как Дэниел Джанзен .

Плоды цекропии , известные как змеиные пальцы , являются популярной пищей различных животных, включая летучих мышей , таких как обыкновенная крылан ( Artibeus jamaicensis ) и короткохвостая крылан , центральноамериканскую беличью обезьяну ( Saimiri oerstedii ), и птиц, таких как зеленый аракари ( Pteroglossus viridis ), тукан с килеклювым клювом ( Ramphastos soilatus ), персиколобый конуре ( Eupsittula aurea ), гологорлый звонарь ( Procnias nudicollis ) [10] и особенно девятимаховые певчие воробьи . Семена обычно не перевариваются , поэтому эти животные играют важную роль в распространении деревьев. Некоторые птицы, например, обыкновенный поту ( Nyctibius griseus ), гнездятся на деревьях цекропии . Каменистый певунья ( Setophaga angelae ) примечательна тем, что использует листья цекропии в качестве материала для гнездования, чего , по-видимому, не делает ни одна другая камышевка Нового Света (семейство Parulidae).

Виды-пионеры

Cecropia — один из основных пионерных родов деревьев в регионах Неотропики с влажными низинными и горными лесами. [2] Эти деревья являются характерными чертами многих американских экосистем тропических лесов и могут быть одними из доминирующих видов деревьев в некоторых местах. Будучи агрессивными, быстрорастущими деревьями, чьи сочные плоды легко ищут различные животные, они, как правило, являются одними из первых пионерных видов , занимающих бывшие лесные районы, расчищенные под пастбища или измененные деятельностью человека. [9] C. hololeuca , известная в Бразилии как «серебряная цекропия», имеет широкие серебристые листья, которые делают ее желанным декоративным растением для ландшафтных проектов, как и в случае с похожим видом C. pachystachya . [11] Были проведены тепличные эксперименты с некоторыми видами Cecropia , указывающие на их «промежуточные» и «пионерные» виды при различных световых режимах и обработке питательными веществами. [2] Однако некоторые виды ( C. maxima , C. tacuna , C. teleabla и C. telenitida ) не проявляют признаков пионерных видов, поскольку они равномерно встречаются в лесу. [2] Пионерные виды Cecropia имеют более высокую потребность в свете, встречаются в открытых местообитаниях, относительно быстрые темпы роста и короткоживущие листья. [2] Согласно теории Макки, эти пионерные виды, как правило, вкладывают больше средств в жемчужные тельца и меньше в мюллеровы тельца, чем более теневыносливые виды с более медленными внутренними темпами роста и более длительной продолжительностью жизни листьев. [2] В небольших световых промежутках (которые более затенены, чем обычно) обнаружены наиболее характерные мирмекофитные виды Cecropia spp. [2]

Мирмекофитизм

Виды Cecropia часто демонстрируют мирмекофитизм как форму биотической защиты. DW Davidson сказал:

«Во всем мире род Cecropia не имеет себе равных по количеству мирмекофитов, или настоящих «растений-муравьев», подсчитанных среди его видов. Исходя из доли видов Cecropia , производящих мюллеровы тельца, по крайней мере, в некоторых частях своего распространения, мирмекофиты составляют подавляющее большинство (80%) видов в роде; большинство немирмекофитов встречаются на возвышенностях и на островах, где их муравьи отсутствуют». (Берг, Росселли и Дэвидсон, 2005: стр. 214) [2]

Мирмекофитизм — это мутуалистические отношения, сформированные с колониями муравьев, где муравьи защищают дерево от травоядных, а деревья предоставляют муравьям убежище и пищу. Наряду с защитой от травоядных, муравьи также не дают Cecropia посягать на виноградные лозы и другие растения. Это может варьироваться между видами или внутри видов и в зависимости от географического положения. Основные муравьи, обитающие в Cecropia, — это разные виды муравьев Azteca , хотя все муравьи принадлежат к одному семейству Formicidae. [12] Род Azteca является эндемиком Нового Света, и его наибольшее распространение наблюдается в низинных тропиках. В статье, написанной Дэвидсоном, 2005 [2] на странице 221, Таблица 1 содержит известные облигатные муравьи Cecropia, перечисленные по видам и географическому распространению. Муравьи и Cecropia коадаптировались друг к другу, что означает, что каждый вид развил одну или несколько черт в ответ на селективное давление, оказываемое другим. Примером может служить распознавание и использование как простомат, так и мюллеровых телец королевами и рабочими муравьями. [2]

Использовать

Древесина деревьев цекропии используется местными жителями в основном для изготовления музыкальных инструментов и ручек инструментов. Флейты и гитары обычно изготавливаются из древесины цекропии . [2] Кроме того, древесина используется для производства спичек и дешевых коробок. Была сделана попытка использовать древесину для производства бумаги, но древесная масса была слишком смолистой, и она не подходила. Волокна коры можно скручивать в веревки, а веревки изготавливать для тетивы и гамаков. [2] Листья также можно сжигать, а пепел смешивать с жареными и измельченными листьями коки, чтобы положить их между щекой и десной под язык в качестве «обмакивания». [2]

Основное использование деревьев Cecropia человеком заключается в посадке их в районах, подверженных эрозии почвы. Деревья предъявляют мало требований к почве и растут очень быстро. Деревья используются на вырубках, поскольку они удерживают почву, создают новую биомассу и позволяют другим типам растений селиться в этой области. Берг и Росселли заявили, что отвары из листьев делают для стимуляции сердечной системы, для лечения астмы и пневмонии, для лечения диабета и в качестве мочегонного средства. Порошок из листьев используется для контроля болезни Паркинсона, а экстракт корней используется для заживления ран или экземы. [2]

Красная цекропия ( C. glaziovii ) проявляет антидепрессантоподобную активность у крыс. [13] Коренные народы используют цекропию в пищу, для сжигания дров и в траволечении ; некоторые виды также имеют культурное значение. В Тринидаде и Тобаго корень C. peltata жуют и дают собакам, укушенным ядовитыми змеями, в качестве экстренного средства (хотя нет убедительных научных доказательств того, что это полезно). Листья цекропии можно использовать в качестве замены наждачной бумаги . [9] В западной части Южной Америки зола листьев цекропии используется в традиционном приготовлении ипаду , мягкого стимулятора на основе коки . Кора цекропии может использоваться в производстве канатов и в кожевенном производстве . [9] Древесина цекропии используется в производстве коробок , игрушек , моделей для авиамоделирования и плотов . [9]

Фармацевтическое применение

До сих пор ни один фармацевтический препарат на рынках Северной или Южной Америки не был основан на видах Cecropia . Однако ученые в Бразилии изучали приготовление фармацевтических препаратов, содержащих в основном экстракты C. glaziovii . Сообщалось о приготовлении гранул методом экструзии-сферонизации [14] и полимерных наночастиц. [15]

Отдельные виды

Листва Cecropia insignis
Амбайская тыква , Cecropia pachystachya

Ссылки

  1. ^ Лонгино (2005)
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb Берг, Росселли и Дэвидсон (2005)
  3. ^ Бургер (1977)
  4. ^ Энглер 1964
  5. ^ Торн (1976)
  6. ^ Джадд и др. (2002)
  7. ^ abcde Лок и др. (2010)
  8. ^ Альварес-Буйлия и др. (1994)
  9. ^ abcde Backes & Irgang (2004), стр.168
  10. ^ Фриш и Фриш (2005), стр.358
  11. ^ Бэкес и Ирганг (2004), стр. 170 и 171
  12. ^ Лонгино (2011)
  13. ^ Роча и др. (2007)
  14. ^ Берингс, Андре О.; Соуза, Фагнер М.; де Кампос, Анджела М.; Феррас, Умберто Г.; Сональо, Дива (январь 2013 г.). «Технологическая разработка гранул экстракта Cecropia glaziovi методом экструзии-сферонизации». Revista Brasileira de Farmacognosia . 23 (1): 160–168 . doi : 10.1590/s0102-695x2012005000123 . ISSN  0102-695X.
  15. ^ Калдас-дус-Сантос, Талита; Ресиньяно, Николетта; Бофф, Лаурита; Режинатто, Флавио Энрике; Симойнс, Клаудия Мария Оливейра; де Кампос, Анджела Мачадо; Мижангос, Кармен (июнь 2017 г.). «Противогерпетический эффект in vitro обогащенной C-гликозилфлавоноидами фракции Cecropia glaziovii, инкапсулированной в наночастицы PLGA». Материаловедение и инженерия: C . 75 : 1214–1220 . doi : 10.1016/j.msec.2017.02.135. ISSN  0928-4931. ПМИД  28415409.
  • Альварес-Буйлия, Елена и Андриана А. Гарай. «Генетическая структура популяции Cecropia obtusifolia, вида тропических деревьев-пионеров», «Эволюция», Vol. 48, № 2 (апрель 1994 г.), стр. 437–453. https://www.jstor.org/stable/2410103
  • Бакес, Пауло и Ирганг, Бруно - Мата Атлантика: как arvores ea paisagem . Порту-Алегри, Пайсажем-ду-Сул, 2004 г.
  • Берг, CC и Пилар Франко Росселли и Дайан В. Дэвидсон. 2005. «Cecropia» Flora Neotropica, том 94, стр. 1–230. New York Botanical Garden Press. https://www.jstor.org/stable/4393938
  • Burger, W. 1977. Flora Costaricensis, Семейство № 52, Moraceae. Fieldiana, Botany 40:94-215.
  • Энглер, А. 1964. Syllabus der Pflanzerfamilian, Х.Мельхиор (ред.), 12-е изд., том. 2 Борнтрегер, Берлин
  • Фриш, JD и Фриш, CD — Авес Бразилейрас , 3-е место. издание, С.Пауло, 2005 г., ISBN 85-85015-07-1. 
  • Лок, А. Ф., Чонг, К. Й., Нгьем, Т. П. и Х. Т. Тан. «Распределение и экология видов Cecropia (Urticaceae) в Сингапуре» Кафедра биологических наук Национального университета Сингапура. Природа в Сингапуре 2010 г., стр. 199–200. Печать.
  • Лонгино, Джон Т. «Ассоциация кекропий-ацтеков в Коста-Рике». Олимпия, Вашингтон: Evergreen State College, 2005. Печать.
  • Лонгино, Джон Т. «Цекропия Коста-Рики». Страницы академической программы в Evergreen. Np, nd Web. 4 ноября 2011 г. <http://academic.evergreen.edu/projects/ants/antplants/CECROPIA/Cecropia.html Архивировано 23 сентября 2017 г. на Wayback Machine >.
  • Джадд и др. Систематика растений. 2-е изд. Сандерленд: Sinauer Associates, 2002. Печать.
  • Rocha, FF; Lima-Landman, MTR; Souccar, C.; Tanae, MM; De Lima, TCM и Lapa, AJ (2007): Антидепрессантоподобный эффект Cecropia glazioui Sneth [ sic ] и его компонентов – характеристика лежащего в основе механизма in vivo и in vitro . Phytomedicine 14 (6): 396-402. doi :10.1016/j.phymed.2007.03.011 (HTML-аннотация)
  • Thorne, RF 1976. Филогенетическая классификация покрытосеменных. С. 35–106. В: Hecht, Steere, & Wallace, eds. Evolutionary Biology, Vol. 9. New York: Plenum Press.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Cecropia .
Викискладе есть медиафайлы по теме Цекропии .
  • Cecropia spp. (Raintree Nutrition - База данных тропических растений)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Цекропия&oldid=1271850005"