Ликозухиды
| Ликозухиды Временной диапазон: средняя пермь , | |
|---|---|
 | |
| Частичный череп Lycosurus в Музее природы , с видимыми «двойными клыками». | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Синапсида |
| Клад : | Терапсида |
| Клад : | † Тероцефалия |
| Семья: | † Lycosuchidae Nopcsa , 1923 |
| Действительные роды | |
† Ликозух | |
| Синонимы | |
| |
Lycosuchidae — вымершее семейство тероцефалических терапсид из среднепермской группы Бофорта в Южной Африке . В настоящее время оно включает только два моноспецифических рода: Lycosuchus , представленный L. vanderrieti , который был назван палеонтологом Робертом Брумом в 1903 году, и Simorhinella , представленный S. baini , который был назван Брумом в 1915 году. Оба вида характеризуются крупными размерами, уменьшенным количеством зубов и короткими, относительно низкими и широкими мордами.
Два набора функциональных увеличенных клыков , так называемые «двойные клыки», когда-то считались определяющей чертой ликозухид. Однако недавние исследования предположили, что они на самом деле представляют собой сосуществующие функциональные и заменяющие клыки, и различные образцы ликозухид показывают зубы на разных стадиях роста и замены. Тем не менее, схема замены зубов, по-видимому, необычна для ликозухид, и чередующиеся клыки, по-видимому, встречаются одновременно чаще, чем в других хищных группах терапсид. [1] Ликозухиды являются одними из самых ранних известных тероцефалов и также считаются наиболее базальными . Российский род Gorynychus , содержащий два вида, также может принадлежать к этому семейству, хотя этот результат обычно не восстанавливается.
Таксономия и классификация
Концепция семейства ранних тероцефалов с «двойными клыками» была впервые предложена Брумом в 1908 году, когда он предположил, что ранние тероцефалы с «двойными клыками» образовывали отдельную единицу от других ранних тероцефалов, тогда признанных как « Pristerognathidae » (теперь известных как Scylacosauridae ). [3] Брум продолжал постулировать, что такое разделение существовало, но в течение многих десятилетий он не давал названия такой группе, несмотря на то, что Lycosuchidae уже были доступны. Семейство Lycosuchidae было впервые установлено бароном Францем Нопцей в 1923 году, хотя название часто ошибочно приписывалось поздними исследователями до конца 20-го века, когда его прецедент был признан. [4] Семейство Lycosuchidae также использовал Сэмюэл У. Уиллистон в своей публикации 1925 года «Остеология рептилий» , а похожую концепцию использовали Хоутон и Бринк в 1954 году, хотя ни один из них не приписывал Lycosuchidae никакого авторства. [4]
Валидность Lycosuchidae не всегда поддерживалась исследователями, особенно когда единственным предложенным критерием были одновременные функциональные клыки. Это достигло кульминации в статье Юри ван ден Хивера в 1980 году, в которой он утверждал, что ликозухиды были неестественным, искусственным собранием «пристерогнатид», которые погибли в процессе чередующейся замены клыков, типичной для хищных терапсид, и утверждал, что это должно быть признано недействительным. [4] Когда роды ликозухид не признавались как образующие свое собственное семейство, они обычно включались в семейство Scylacosauridae, которое большинством исследователей в 20 веке чаще (хотя и неправильно) определялось как Pristerognathidae. [5] Ван ден Хивер позже пересмотрел свой взгляд на ликозухид и признал их в качестве отдельной линии, в конце концов, установив анатомические критерии, по которым семейство диагностируется сегодня. [5] [6]
Альтернативное название для семейства, Trochosuchidae , было установлено Альфредом Ромером в 1956 году, по-видимому, не зная о ранее существовавшем использовании Lycosuchidae другими авторами. [7] Ромер назвал семейство в честь Trochosuchus , ныне сомнительного рода ликозухид. Любопытно, что Ромер создал семейство для родов ликозухид во второй раз в 1966 году, на этот раз как Trochosauridae в честь ликозухида Trochosaurus (также теперь сомнительного). [8] Ромер, вероятно, сделал это потому, что в 1966 году он чувствовал, что Trochosuchus отличается от ликозухид, и поэтому отнес его к другому семейству, Alopecodontidae (семейство, в противном случае состоящее из того, что сейчас является сцилакозавридами). Это несмотря на то, что Ромер ранее считал роды Trochosuchus и Trochosaurus синонимами, пока они были в составе Trochosuchidae. Хотя Lycosuchidae имеет приоритет над любым из названий, некоторые авторы увековечили использование Trochosuchidae и Trochosauridae, включая тех, кто использовал первое название после того, как Ромер предложил заменить его на Trochosauridae (например, Camp et al. (1968, 1972)). [5]
Сомнительные роды
Хотя в настоящее время только два определенных члена, ряд других родов исторически были отнесены к Lycosuchidae (или эквивалентной группе автором). Однако все другие роды, кроме Lycosuchus , которые исторически были включены в Lycosuchidae, теперь рассматриваются как nomen dubia или сомнительные названия. К ним относятся вышеупомянутые Trochosuchus и Trochosaurus , а также Hyaenasuchus , Trochorhinus и Zinnosaurus . Таким образом, большинство образцов, отнесенных к Lycosuchidae, являются incertae sedis , и только несколько из них можно отнести к диагностируемым таксонам. [5] [9]
Сомнительность всех других исторически названных ликозухид отчасти обусловлена часто плохим качеством их типового материала , который часто неполный и сильно выветренный. Другим сбивающим с толку фактором является то, что некоторые были выделены на основе таких признаков, как пропорции клыков, морды и количество постклыковых зубов — признаки, которые, как теперь известно, изменчивы и подвержены тафономическим искажениям — как в случае с Trochosuchus , Trochosaurus и Trochorhinus . [5] Кроме того, единственный другой действительный род ликозухид, Simorhinella , отличается от Lycosuchus только признаками его нёба. Таким образом, другие ликозухиды не могут быть идентифицированы до рода, если нёбо закрыто, как это происходит у голотипов Hyenasuchus и Zinnosaurus . [1]
Хотя род никогда не был явно отнесен к Lycosuchidae, два вида сомнительного базального тероцефала Scymnosaurus , S. ferox (тип) и S. major , также основаны на материале ликозухид, и поэтому его также можно рассматривать как еще один сомнительный ликозухид. [5] [1]
Филогения
Ранняя филогенетическая гипотеза для ликозухид была предложена Брумом в 1908 году, еще до того, как семейство было установлено. В ней Брум выдвинул гипотезу, что роды, которые позже стали ликозухидами, были одной из нескольких линий происхождения от примитивного тероцефалического общего предка, а именно Alopecodon . От этого предка Брум проследил прямую линию происхождения от Hyaenasuchus , к Trochosuchus и, наконец, к Lycosuchus . Эта линия происхождения была основана на их зубной системе, начиная с приобретения двух предполагаемых функциональных больших клыков у Hyaenasuchus , за которым последовало уменьшение количества резцов у Trochosuchus и, наконец, к потере большинства заклыков у Lycosuchus . [3]
После таксономической работы Ван ден Хевера в 1980-х годах Lycosuchidae стали функционально монотипичными , и впоследствии филогенетические анализы включали только Lycosuchus для представления группы. Таким образом, имея только один таксон для включения, трудно оценить, образуют ли Lycosuchidae, как они признаны (включая различные образцы, приписываемые ему), кладу . Например, первый кладистический анализ тероцефалов, проведенный Хопсоном и Баргхузеном (1986), просто включил Lycosuchus в Pristerognathidae (=Scylacosauridae) как единое семейство ранних тероцефалов. Тем не менее, пересмотр Scylacosauridae в 2023 году Кристианом Ф. Каммерером явно определил Scylacosauridae, исключив Lycosuchus . [2]
Хотя Simorhinella также считается ликозухидой с 2014 года, ее еще предстоит включить в филогенетический анализ для проверки потенциальной монофилии семейства . В частности, Абдала и др. (2014) подчеркивают, что хотя Simorhinella обладает диагностическими характеристиками Lycosuchidae, у нее также есть несколько черт в нёбе, обнаруженных у сцилакозавридов, но не обнаруженных у Lycosuchus . Это повышает вероятность того, что Lycosuchidae парафилетичны по отношению к сцилакозавровым тероцефалам (Scylacosauridae + Eutherocephalia ), при этом Simorhinella потенциально ближе к Scylacosauria. [1]
С другой стороны, русский тероцепал Gorynychus был восстановлен как сестринский таксон Lycosuchus Лю и Абдалой (2019), фактически в монофилетическом Lycosuchidae (показано ниже, слева). [10] Однако этот результат был восстановлен только в соответствии с консенсусом большинства ( т. е. он не был восстановлен в каждой итерации анализа), и с тех пор он был восстановлен только один раз. Действительно, большинство последующих анализов этого набора данных (например, Лю и Абдала, 2023, ниже правой кладограммы ) обнаружили, что Gorynychus находится между Lycosuchus и Scylacosauria (как и предполагаемое положение Simorhinella ). [11] Gorynychus также был отнесен к Lycosuchidae Сучковой и Голубевым (2018), независимо от этих филогенетических результатов, когда они назвали G. sundyrensis . Однако это было основано исключительно на анатомическом сходстве и не было подтверждено каким-либо филогенетическим анализом. [12]
Лю и Абдала (2019): [10] | Лю и Абдала (2023): [11] |
Обратите внимание, что в обеих кладограммах, независимо от размещения Gorynychus , Lycosuchus занимает самую базальную позицию в Therocephalia. Этот результат последовательно восстанавливался в большинстве филогенетических анализов родственных связей тероцефалов, в то время как сцилакозавриды ближе к Eutherocephalia. Вопреки этим результатам, недавний анализ 2024 года с целью анализа родственных связей ранних цинодонтов и тероцефалов обнаружил парафилетическую Therocephalia, в которой Lycosuchus и Alopecognathus (представляющие сцилакозавридов) были сестринскими таксонами, образуя кладу, которая сама была сестринской Eutherocephalia + Cynodontia. [13]
| Традиционные тероцефалы |
Ссылки
- ^ abcd Абдала, Ф.; Каммерер, К. Ф.; Дэй, МО; Джира, С.; Рубидж, Б. С. (2014). «Морфология взрослых особей тероцефала Simorhinella baini из средней перми Южной Африки и таксономия, палеобиогеография и временное распределение Lycosuchidae». Журнал палеонтологии . 88 (6): 1139. doi :10.1666/13-186.
- ^ аб Каммерер, CE (2023). «Ревизия Scylacosauridae (Therapsida: Therocephalia)». Палеонтология африканская . 56 : 51–87 . ISSN 2410–4418.
- ^ ab Broom, R. (1908). «О взаимосвязях известных родов тероцефалов». Annals of the South African Museum . 4 : 369–372 .
- ^ abc Van den Heever, JA (1980). «О валидности тероцефалического семейства Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida)». Annals of the South African Museum . 81 : 111–125 .
- ^ abcdef Ван ден Хевер, Дж. (1987). Сравнительная и функциональная морфология черепа ранних Therocephalia (Amniota: Therapsida) (кандидатская диссертация). Университет Стелленбоша.
- ^ Ван Ден Хевер, JA (1994). «Анатомия черепа ранних тероцефалов (Amniota: Therapsida)». Анналы Стелленбошского университета . 1 : 1–59 .
- ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-89464-985-1.
- ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (третье изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-7167-1822-2.
- ^ Уилли, Алистер (2003). «Обзор голотипов терапсид Роберта Брума: выдержали ли они испытание временем» (PDF) . Palaeontologia africana . 39 : 1–19 – через CORE.
- ^ Аб Лю, Цзюнь; Абдала, Фернандо (22 февраля 2019 г.). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу в Китае: 3. Jiufengia jiai gen. et sp. nov., крупный тероцефал акидногнатид». ПерДж . 7 : е6463. дои : 10.7717/peerj.6463 . ISSN 2167-8359. ПМК 6388668 . ПМИД 30809450.
- ^ ab Liu, J.; Abdala, F. (2023). «Позднепермские наземные фаунистические связи активизировались: первый вайтсиоидный тероцефал из Китая». Palaeontologia africana . 56 : 16–35 . hdl : 10539/35706 .
- ^ Сучкова, JA; Голубев, VK (2019). "Новый пермский тероцефал (Therocephalia, Theromorpha) из сундырского комплекса Восточной Европы". Paleontological Journal (4): 87– 92. doi :10.1134/S0031031X19040123.
- ^ Пуш, Л. К.; Каммерер, К. Ф.; Фрёбиш, Дж. (2024). «Происхождение и эволюция Cynodontia (Synapsida, Therapsida): переоценка филогении и систематики самых ранних членов этой клады с использованием технологий 3D-визуализации». The Anatomical Record . doi : 10.1002/ar.25394 . PMID 38444024.
