Лусхан
Вымерший род рептилий

Лусхан
Временной диапазон: готеривский ,128 млн  лет назад
Голотип окаменелости
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Суперотряд:† Заурптеригии
Заказ:† Плезиозавры
Семья:† Плиозавриды
Подсемейство:† Брахаухенины
Род:† Лусхан
Фишер и др. 2017 г.
Разновидность:
† L. itilensis
Биномиальное имя
† Лусхан итиленсис
Фишер и др. , 2017

Luskhan (что означает «главный дух воды») — вымерший род плиозавров - брахаухенин из мелового периода России .Тип и единственный вид — Luskhan itilensis , названный Валентином Фишером и коллегами в 2017 году по хорошо сохранившемуся и почти полному скелету. Как рано расходящийся брахаухенин, Luskhan , следовательно, демонстрирует промежуточное сочетание черт, наблюдаемых у более базальных (менее специализированных) и более производных (более специализированных) плиозавров. Однако Luskhan значительно отличается от других плиозавров тем, что у него отсутствует адаптация черепа к питанию крупной добычей; его тонкая морда, мелкие зубы и короткие зубные ряды вместо этого указывают на череп, приспособленный для питания мелкой мягкой добычей. Благодаря этим особенностям плиозавр наиболее близок к отдаленно родственным рыбоядным поликотилидам , поскольку эти черты у него развились в ходе конвергентной эволюции с разницей более 10 миллионов лет.

Открытие и наименование

Голотип черепа

Почти полный ископаемый скелет плиозавра , сохранившийся в трех измерениях, был найден Глебом Н. Успенским в 2002 году на восточном берегу реки Волги , в 3 километрах (1,9 мили) к северу от деревни Сланцевый Рудник в Ульяновской области на западе России . Отложения в регионе состоят из темно-серых и слегка песчанистых сланцевых слоев и слоев алеврита , в которых заключены карбонатные конкреции . Скелет был найден в горизонте (слое) g-5. [1] После его обнаружения образец хранился в Ульяновском областном краеведческом музее имени И. А. Гончарова (YKM) под номером образца YKM 68344/1_262. [2]

Успенский был соавтором исследовательской работы, описывающей YKM 68344/1_262, которая была опубликована в журнале Current Biology 5 июня 2017 года. Другими авторами были Валентин Фишер, Роджер Бенсон, Николай Зверков, Лора Соул, Максим Архангельский, Оливье Ламбер, Илья Стеншин и Патрик Дракенмиллер. Они назвали образец новым родом и видом, Luskhan itilensis . Название рода, Luskhan , происходит от luuses , духов и хозяев воды в монгольской и тюркской мифологии , плюс суффикс khan , означающий «вождь». Itil — древнетюркское название реки Волги, отсюда видовой эпитет itilensis означает «Волжской реки». [2]

Описание

Сравнение размеров голотипа

Голотип Лусхана имеет длину 6,5 м (21 фут). На конце относительно короткой шеи длинный череп сужается к удлиненной морде, которая длиннее области черепа за глазами, как у других членов Brachaucheninae . У него нижняя челюсть длиной 1,59 м (5,2 фута). Дополнительные характеристики, типичные для брахаухенин, включают теменную кость , простирающуюся вперед до положения ноздрей; морда не сужена, но имеет расширение на нижней поверхности, как у Megacephalosaurus ; ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти повёрнут внутрь; зубы в верхней челюсти одинакового размера; фасетки , которые сочленяются с шейными рёбрами на шейных позвонках , расположены относительно высоко, подобно Kronosaurus и Brachauchenius, но в отличие от юрских плиозавров и других плезиозавров; поперечные отростки, прикрепляющиеся к спинным позвонкам выше уровня невральных каналов ; и длинный коракоид, длина которого в 2,3 раза больше длины лопатки (в 2,5 раза у кронозавра ). [2] [3] [4] [5]

Luskhan также демонстрирует некоторые более «примитивные» черты, которые напоминают небрахаухеновых талассофониан , что согласуется с тем, что он относится к самым ранним брахаухенинам. Как и Pliosaurus , чешуйчатые кости перекрывают задние отростки скуловых костей ; [6] он также исключает их, как и у большинства плезиозавров, из границы височных окон . На каждой чешуйчатой ​​кости также есть луковица, а также гребень, простирающийся вверх от задней поверхности. Как и у Pliosaurus westburyensis , отростки крыловидных костей , которые сочленяются с квадратной костью , толстые, а на дне надзатылочной кости имеется U-образная выемка . Фланцы на дне крыловидных костей соприкасаются друг с другом по средней линии черепа. На дне шейных позвонков имеются большие отверстия или ямки. Число шейных позвонков у Лусхана (14) можно рассматривать как промежуточное между Pliosaurus (18) [7] и Brachauchenius (12). [2] [8]

Необычно, что у Лусхана также отсутствуют многие из приспособлений для охоты на крупную добычу, которые наблюдаются у других брахаухенин: морда очень тонкая; на дне сращенного симфиза нижней челюсти нет киля; нет диастемы (или промежутка в зубном ряду); кости верхней челюсти ( премаксилла и максилла ) расширены наружу; и нет клыкообразных («похожих на клыки») зубов. Длина симфиза как доля от общей длины нижней челюсти (34%) также длиннее, чем у брахаухенин и талассофонеев, но вместо этого находится в пределах симфизов отдаленно родственных Polycotylidae . Также, как и у поликотилид, [9] зубы более широко расставлены и заканчиваются дальше вперед на челюсти, ниже середины глазницы. Как и у Dolichorhynchops , [10] дуга чешуйчатой ​​кости наклонена вперед сильнее, чем у талассофонеев. [2]

Аутапоморфии

Восстановление жизни

Ряд уникальных признаков, или аутапоморфий , отличают Лусхана от всех других плезиозавров. Среди талассофонеев Лусхан уникален тем, что имеет семь зубов в предчелюстной кости. Первый из них прогнулся (наклонился вперед), так что он почти горизонтальный, а пространство между ним и последующим зубом также расширено. Шероховатый, крючкообразный выступ развивается на чешуйчатой ​​кости от ее шва с квадратной костью. В задней части черепа экзозатылочные кости охватывают дно большого затылочного отверстия , тем самым исключая основную затылочную кость . Пластинчатые пластинки крыловидных костей несут глубокие бороздки на своих внешних поверхностях. На атланте (первом шейном позвонке) интерцентрум вздут и имеет гребень под ним; между тем, дно оси ( второго шейного позвонка) покрыто похожим на язык выступом от третьего шейного позвонка. [2]

В плечевом поясе выступ на передней части коракоида, который у других плезиозавров направлен вперед, у Лусхана направлен вниз , так что он перпендикулярен остальной части кости. В отличие от других талассофонеев, но подобно эласмозавридам [11] , лезвие лопатки относительно короткое, его вертикальная высота равна продольному расстоянию от его основания до сочленения с коракоидом. На плечевой кости плечевая бугристость расположена над расширением головки мыщелка на нижнем конце. Локтевая и лучевая кости передних ласт очень маленькие, примерно такого же размера, как предплюсна задних ласт; первая из них длиннее. В отличие от всех других плиозавридов, здесь нет отверстия (эпиподиального отверстия), где встречаются две кости. Малоберцовая кость намного длиннее большеберцовой ; промежуточная часть предплюсны контактирует только с малоберцовой костью и не имеет сочленения с большеберцовой костью в отличие от других талассофонеев и марморнектесов . [2]

Классификация

Следующая кладограмма следует анализу Фишера и коллег в 2017 году, основанному на наборе данных, опубликованном Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 году [3], который был ранее изменен для описания Makhaira в 2015 году. [12] Из-за полноты Luskhan , его положение основано на оценках для 74% характеристик, перечисленных в наборе данных. В строгом консенсусе 20 000 наиболее экономных филогенетических деревьев , восстановленных, Makhaira образует политомию с видами Pliosaurus , вместо того, чтобы образовывать кладу с другими брахаухенинами; однако, в консенсусе 24 наиболее экономных деревьев, это наиболее базальная брахаухенин, а Luskhan является следующей наиболее базальной брахаухениной. [2]

Плезиозавры

Эволюционный контекст

Наряду с Makhaira и Stenorhynchosaurus , Luskhan образует эволюционную ступень , которая заполняет критический пробел в 40 миллионов лет — от берриасской до барремской эпох раннего мела — в эволюции брахаухенин. [2] В то время как Мария Парамо-Фонсека и коллеги, описавшие Stenorhynchosaurus , указали, что включение его в Brachaucheninae потребует переопределения клады, [4] Фишер и коллеги не сочли это необходимым. [2]

Палеобиология

Большинство талассофонеических плиозавридов с их крепкими черепами и короткими шеями были хорошо приспособлены к нишам высших хищников . [3] [6] [13] Хотя зазубренные зубы, лопатообразные морды и сильно развитые гребни на крыше черепа были утрачены у брахаухен, [5] [8] [14] [15] их большой размер и зубы по-прежнему указывают на хищный образ жизни. Между тем, с их более тонкими пропорциями тела, поликотилиды, вероятно, были быстро плавающими рыбоядными . [10] [16] Анализ главных компонентов и экоморфологический анализ помещают Лусхана как значительно более близкого к поликотилидам, чем к другим талассофонеям с точки зрения черт черепа, но не с точки зрения остальной части тела; таким образом, Лусхан является наиболее поликотилидным плиозавридом. Ранний талассофонеа Пелонеустес также похож на поликотилиду, но в меньшей степени, чем Лусхан . [2]

С экологической точки зрения, Luskhan , вероятно, охотился на мелких мягких животных. Об этом свидетельствуют тонкая морда, длинный симфиз и относительно короткий зубной ряд по сравнению с другими талассофонами. Несколько черт у Luskhan совпадают с типичными талассофонами, например, наличие зазубрин на самых задних зубах и наличие слабо трехгранных (треугольных в поперечном сечении) зубов; однако, это, вероятно, рудиментарные черты, сохранившиеся от предков, похожих на Pliosaurus . [12] Таким образом, Luskhan отошел от типичной ниши высшего хищника талассофонов, чтобы колонизировать более низкий трофический уровень , сделав это независимо через 10 миллионов лет после поликотилид. Makhaira , напротив, сохранил план строения, который лучше подходит для того, чтобы быть высшим хищником; например, его зубы крупнее, чем у Luskhan . [2] [12]

Палеоэкология

На основании наличия аммонита Speetoniceras versicolor в нескольких метрах к северу от места обнаружения Лусхана , горизонт g-5 можно сопоставить с зоной S. versicolor . [2] Магнитостратиграфия указывает на то, что эта зона датируется готеривской эпохой раннего мелового периода, примерно 128 миллионов лет назад. [17] Махайра происходит из зоны S. versicolor , и она также была обнаружена недалеко от Лусхана - в 600 метрах (2000 футов) к северу от Сланцевого рудника. [12] Также из зоны S. versicolor происходит криптоклидид [3] плезиозавр Abyssosaurus , который был обнаружен в районе Чувашии около притока реки Сура (которая сама является притоком Волги). [18] Кроме того, были найдены позвонки динозавра - брахиозаврида . [19]

Из беспозвоночных зона S. versicolor дополнительно характеризуется аммонитами S. coronatiforme , S. pavlovae , S. intermedium и S. polivnense ; двустворчатые моллюски Inoceramus aucella , Prochinnites substuderi , Astarte porrecta и Thracia Creditica ; белемниты Acroteuthis pseudopanderi , Praeoxyteuthis jasikofiana , Aulacoteuthis absolutiformis и A. speetonensis . [1] [20] Брюхоногие моллюски Ampullina sp. , Avellana hauteriviensis , Claviscala antiqua , Cretadmete ignorea , Eucyclus sp. , Hudlestonella pusilla , Khetella glasunovae , Sulcoactaeon sp. , Tornatellaea kabanovi , Trilemma russiense и Turbinopsis multicostulata также были обнаружены в зоне распространения S. versicolor вокруг Ульяновска. [1] [21] [22]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Благовещенский, И.В.; Шумилкин, И.А. (2006). "Брюхоногие моллюски из готерива Ульяновска (Поволжье): 1. Семейство Aporrhaidae". Палеонтологический журнал . 40 (1): 34– 45. doi :10.1134/S0031030106010047. S2CID  84645612.
  2. ^ abcdefghijklm Фишер, В.; Бенсон, РБДж; Зверков, НГ; Соул, ЛК; Архангельский, М.С.; Ламберт, О.; Стеншин, И.М.; Успенский, ГН; Дракенмиллер, П.С. (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров» (PDF) . Current Biology . 27 (11): 1667– 1676. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . PMID  28552354. S2CID  39217763.
  3. ^ abcd Бенсон, RBJ; Дракенмиллер, PS (2014). «Оборот фауны морских четвероногих во время перехода от юрского к меловому периоду». Biological Reviews . 89 (1): 1– 23. doi :10.1111/brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  4. ^ аб Парамо, Мэн; Гомес-Перес, М.; Ноэ, Л.Ф.; Этайо, Ф. (2016). «Stenorhynchosaurus munozi, gen. et sp. nov., новый плиозаврид из верхнего баррема (нижний мел) Вилья-де-Лейва, Колумбия, Южная Америка». Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales . 40 (154): 84–103 . doi : 10.18257/raccefyn.239 .
  5. ^ ab McHenry, CR (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus (диссертация на соискание степени доктора философии). Ньюкасл: Университет Ньюкасла. С.  1–460 .
  6. ^ ab Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S. (2013). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии". PLOS ONE . ​​8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260 . PMID  23741520. 
  7. ^ Тарло, LB (1959). «Stretosaurus gen. nov., гигантский плиозавр из глины Киммеридж» (PDF) . Палеонтология . 2 (1): 39–55 .
  8. ^ ab Williston, SW (1907). «Череп Brachauchenius, с наблюдениями о взаимоотношениях плезиозавров». Труды Национального музея США . 32 (1540): 477– 489. doi :10.5479/si.00963801.32-1540.477.
  9. ^ Шумахер, BA (2007). "Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia; Sauropterygia) из известняка Гринхорн (верхний мел; нижний верхний сеноман), Блэк-Хиллз, Южная Дакота". В Martin, JE; Parris, DC (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . Специальные статьи Геологического общества Америки. Том 427. Боулдер: Геологическое общество Америки. стр.  133–146 .
  10. ^ ab Williston, SW (1903). «Североамериканские плезиозавры. Часть I». Издание Полевого Колумбийского музея . Геологическая серия. 2 : 1– 206. doi :10.5962/bhl.title.3497. hdl : 2027/uiuo.ark:/13960/t1dj5cp54 .
  11. ^ Уэллс, С. П. (1962). «Новый вид эласмозавра из апта Колумбии и обзор меловых плезиозавров». Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 44 : 1–96 . ISBN 9780598201485.
  12. ^ abcd Фишер, В.; Архангельский, М.С.; Стеньшин И.М.; Успенский Г.Н.; Зверков Н.Г.; Бенсон, RBJ (2015). «Особенные макрофагальные адаптации у нового мелового плиозаврид». Королевское общество открытой науки . 2 (12): 150552. Бибкод : 2015RSOS....250552F. дои : 10.1098/rsos.150552. ПМЦ 4807462 . ПМИД  27019740. 
  13. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и предпочтения в добыче мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121– 137. doi :10.1080/02724634.1987.10011647.
  14. ^ Шумахер, бакалавр; Карпентер, К.; Эверхарт, MJ (2013). «Новый меловой плиозаврид (Reptilia, Plesiosauria) из сланцев Карлайл (средний турон) округа Рассел, штат Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 613–628 . doi : 10.1080/02724634.2013.722576. S2CID  130165209.
  15. ^ Уайт, TE (1935). «О черепе Kronosaurus queenslandicus Longman». Случайные доклады Бостонского общества естественной истории . 8 : 219–228 .
  16. ^ Адамс, DA (1997). " Trinacromerum bonneri , новый вид, последний и самый быстрый плиозавр Западного Внутреннего Морского Пути". Texas Journal of Science . 49 (3): 179–198 .
  17. ^ Гужиков, А.Ю.; Барабошкин, Е.Ю.; Бирбина, А.В. (2003). "Новые палеомагнитные данные по готеривско-аптским отложениям Среднего Поволжья: возможность глобальной корреляции и датировки смещения во времени стратиграфических границ". Российский журнал наук о Земле . 5 (6).
  18. ^ Березин, А.Ю. (2011). «Новый плезиозавр семейства Aristonectidae из раннего мела центра Русской платформы». Палеонтологический журнал . 45 (6): 648– 660. doi :10.1134/S0031030111060037. S2CID  129045087.
  19. ^ Архангельский, М.С.; Аверьянов, А.О. (2003). «О находке примитивного гадрозавроидного динозавра (Ornithischia, Hadrosauroidea) в меловых отложениях Белгородской области». Палеонтологический журнал . 37 (1): 60–63 .
  20. ^ Mutterlose, J.; Baraboshkin, EJ (2003). «Таксономия вида белемнитов раннего мела Aulacoteuthis absolutiformis (Sinzow, 1877) и его типовой статус» (PDF) . Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 3 : 179–187 .
  21. ^ Благовещенский, И.В.; Шумилкин, И.А. (2006). "Брюхоногие моллюски из готерива Ульяновска (Поволжье): 2. Роды Khetella Beisel, 1977 и Cretadmete gen. nov". Палеонтологический журнал . 40 (2): 143– 149. doi :10.1134/S0031030106020043. S2CID  83736583.
  22. ^ Головинова, МА; Гужов, АВ (2009). "Раннемеловые гастроподы Среднего-Нижнего Поволжья из коллекции П.А. Герасимова". Палеонтологический журнал . 43 (5): 506– 513. doi :10.1134/S0031030109050050. S2CID  128624041.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Luskhan&oldid=1241936525"