Большой медный

Большой медный
Мужской
Статус сохранности
Почти уязвимый  ( МСОП 3.1 ) [1]
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Голубянки
Род:	Голубянка
Разновидность:	Л. диспар
Биномиальное имя
Голубянка непарная ( Хауорт , 1802)
Синонимы
Papilio dispar Haworth, 1802

Большая голубянка ( Lycaena dispar ) — бабочка семейства Lycaenidae . L. dispar обычно подразделяют на три подвида: L. dispar dispar (одногнездный), который обычно встречался в Англии , но в настоящее время вымер , L. d. batavus (одногнездный), встречается в Нидерландах и был безуспешно реинтродуцирован в Соединенное Королевство , и, наконец, L. d. rutilus (двухгнездный), который широко распространен в центральной и южной Европе . ^[2] Последний сокращается во многих европейских странах из-за потери среды обитания. ^[1] В настоящее время L. dispar сильно сокращается в северо-западной Европе, но расширяется в центральной и северной Европе. ^[3]

От Seitz C. dispar Haw. (76). Очень изменчив по размеру, многие экземпляры [ dispar dispar ] меньше, чем крупный rutilus [теперь подвид] ; отличается от последнего более крупными пятнами на нижней стороне, особенно у самки. У самца часто, но не всегда, появляется дополнительное черное пятно в центре ячейки на верхней стороне, это пятно у самки обычно более чем в два раза больше, чем у rutilus — ab. cuneigera Tutt — это особи, у которых пятно в ячейке переднего крыла увеличено до полосы, которая занимает большую часть ячейки. ab. alba Tutt — это альбинотические особи, такие, которые встречаются у всех видов медянок, имеющие обычно асимметричные и нерегулярные светлые пятна на крыльях в изменчивом положении. — rutilus Wernb. (= hippothoe Hbn.) (761, g) — континентальная форма dispar ; переднее крыло всегда без ячеистого пятна, дискоцеллюлярное пятно меньше или отсутствует, глазки значительно меньше на нижней стороне обоих полов, а у самки также на верхней стороне. Весенняя форма rutilus , vernalis Hormuz., довольно близко напоминает dispar в некоторых районах (например, Бордо и т. д.), тогда как летняя форма значительно меньше. Темные пятна иногда увеличиваются до полос, что особенно часто случается на нижней стороне; это ab. sagittifera Hormuz. (76g). У ab. radiata Oberth. эти полосы присутствуют также на заднем крыле, что также имеет место у ab. nigrolineata Verity, чья красно-золотистая верхняя сторона, как говорят, густо покрыта красным. — На востоке региона известны две формы: красновато-золотистая, у которой дискальные пятна на нижнем заднем крыле отсутствуют или нечеткие, в то время как ряд субмаргинальных пятен на переднем крыле очень равномерно развит и правильный, dahurica Graes. [теперь подвид (76g), из Амурланда. — Вторая форма более желтовато-золотистая — auratus Leech [теперь подвид]76 ¢) —, верхняя сторона самца никогда не несет дискоцеллюлярного пятна, тогда как нижняя сторона отчетливо пятнистая; самка этой формы узнается по тому, что нижняя сторона пепельно-серая вместо сине-серой; из Кореи, Северного Китая и Тибета. Обе эти последние азиатские формы были объединены Личем, а также Штаудингером и Ребелом, но некоторые экземпляры лучше согласуются с описанием Грэсера, а другие — с описанием Лича. Поскольку Альфераки регистрирует auratus с июня, а Грэзер — dahurica с середины июля по август, эти два насекомых, возможно, являются сезонными формами. — borodowskyi Gr.-Grsh.[ Lycaena dispar ssp. borodowskyiGrum-Grshimailo, 1900[ — еще одна форма из Маньчжурии; она крупная, ярко окрашенная и с заметными пятнами. — Личинка форм rutilus темно-зеленая с более бледной боковой полосой. Она зимует молодой и питается в мае различными видами Rumex и Polygonum bistorta . В зависимости от района бывает один или два выводка, бабочки встречаются на болотистых лугах, которые иногда затапливаются. Вид, хотя и многочисленный в некоторых местах, встречается в большинстве местностей только в единичных экземплярах и не каждый год. С помощью применения низких температур Штандфусс получил самок, у которых были изменены черные отметины на верхней стороне. ^[4]

• 
  Голубянка непарная ♂
• 
  Голубянка непарная ♂ △
• 
  Голубянка непарная ♀
• 
  Голубянка непарная ♀ △

Армения, Австрия, Азербайджан, Беларусь, Бельгия, Болгария, Чешская Республика, Эстония, Финляндия, Франция, Грузия, Германия, Греция, Венгрия, Италия, Казахстан, Латвия, Литва, Люксембург, Молдова, Монголия, Черногория, Нидерланды, Польша, Словакия, Швейцария, Турция, Украина и Узбекистан. ^{[1] [5]}

В Соединенном Королевстве он является регионально вымершим из-за потери среды обитания. ^[1] Также он вымер на Британских островах с 1860-х годов, при этом численность вида снижается во многих других странах Западной Европы. ^[2]

• † Л. д. диспар (Хауорт, 1802 г.) - Англия - вымершие
• Л. д. batavus (Обертюр, 1923) - Нидерланды
• Л. д. рутила (Вернеберг, 1864) — Европа, Кавказ , Закавказье , Северный Тянь-Шань , Западный Тянь-Шань, Джунгарский Алатау , Гиссар.
• Л. д. фестиваль Круликовского, 1909 г. – Урал , Западная Сибирь.
• Л. д. dahurica (Graeser, 1888) — Забайкалье , З. Амур.
• Л. д. aurata Leech, 1887 — Сибирь , Е. Амур, Уссури .
• Л. д. бородовский Грум-Гршимайло, 1900 г. Маньчжурия

Lycaena dispar впервые была зарегистрирована в 1749 году в болотах Хантингдоншира, ^[6] Англия. ^[7] Документирование большого медянки было проведено Комитетом, назначенным Энтомологическим обществом Лондона для защиты британских чешуекрылых. ^[7] «Бабочка раньше встречалась в Англии, но теперь вымерла. Яйца откладывались на Rumex hydrolapathum , личинка была зеленой, как листья Rumex , с темной спинной линией. Куколка сначала зеленая, позже серая с темной спинной линией и двумя короткими бледными полосками. — В начале прошлого века вид все еще был многочислен в нескольких болотистых районах Англии, например, в Уиттлси-Мере и других местах, но не встречался в Ирландии. Из-за интенсивной обработки почвы в Англии эти болота были осушены, а земли использованы для сельского хозяйства. В 1820 году пятьдесят или даже больше экземпляров dispar все еще можно было получить за короткое время. В тот период в Англии платили от 3 до 4 шиллингов за дюжину. В 1845 году в Кембриджшире было отмечено быстрое снижение численности. В 1847 году пять экземпляров были пойманы в Хантингдоншире, с тех пор никаких дальнейших отловов не было зарегистрировано. В [восемнадцати] семидесятых коммерческая стоимость уже возросла до 20 шиллингов. В 1893 году на аукционе в Лондоне было продано 31 экземпляр, которые были проданы примерно за 139 фунтов стерлингов, т.е. почти за 90 шиллингов за экземпляр. На других торгах в 1902 году средняя цена за dispar составляла 5 фунтов стерлингов, а особенно прекрасная самка была продана за 7 фунтов стерлингов.

Британия впервые попыталась реинтродукцию L. dispar в 1901 году, когда GH Verbal выпустил несколько гусениц в болото Уикен-Фен; однако из-за отсутствия растений-хозяев реинтродукция оказалась нежизнеспособной. ^[7] Первая успешная реинтродукция вида произошла в 1913 году, когда Эдвард Багвелл Пьюрфой основал колонию L. d. rutilus в Гринфилдсе, Типперэри, небольшом болоте, которое стало подходящим для L. dispar благодаря посадке предпочтительных пищевых растений. ^[7]

В 1915 году Lycaena dispar batavus была описана в Нидерландах, несмотря на то, что она была почти неотличима от вымершего L. d. dispar. ^{[7] Популяции} L. d. batavus в Великобритании встречались в болотистой местности вокруг озера Уиттлси, простираясь до болот Яксли и Холм. Все они характеризуются кислыми торфяными болотами, однако эта популяция сохранилась в настоящее время. ^[7]

Lycaena dispar широко распространена в Центральной Европе, на севере до южной Финляндии, простираясь через умеренную Азию до Приамурья и Маньчжурской Кореи. ^{[2] [1]} Встречающаяся на большей части материковой Европы, L. dispar встречается между 40° и 60° широты. ^[2]

В Центральной Европе L. dispar обычно обитает в более сухих районах, таких как залежи и городские водно-болотные угодья. ^[2]

Lycaena dispar — один из новейших представителей фауны чешуекрылых в Эстонии. ^[2] Он отсутствовал в этом районе вплоть до 20-го века, когда он был зарегистрирован в 1947 году недалеко от города Тарту , в восточной части Эстонии. ^[2] В последние десятилетия вид оставался отсутствующим на островах у западного побережья Эстонии, редким в западных регионах и расширялся в северо-западную часть страны. ^[2] L. dispar считается унивольтинным в Эстонии со временем полета с конца июня по конец июля. ^[2] В Эстонии у бабочки есть два основных растения-хозяина, R. crispus и R. obtusifolius . ^[2] Примечательно, что L. dispar считается экспансивным видом в Эстонии с приобретенным статусом широко распространенной бабочки. В результате L. dispar не ограничен требованиями к среде обитания, как это обычно бывает в других популяциях L. dispar по всей Европе. ^[2]

В Нидерландах популяции L. dispar, по-видимому, более монофагичны по отношению к R. hydrolapathum . ^[2]

Lycaena dispar является типичным олигофагом по отношению к различным видам Rumex . ^[2]

Британский подвид этой бабочки ( L. d. dispar ) был впервые описан в 1759 году в Хантингдоншире [ ^8] и был объявлен вымершим в 1864 году после того, как последняя популяция в Восточной Англии была утрачена. ^[9] Большая часть наших знаний о его жизненном цикле и экологии получена из исследований похожего подвида ( L. d. batavus' ), ​​обнаруженного в Нидерландах . Вид можно идентифицировать по серебристым нижним сторонам задних крыльев, по крупным образцам родственных, более распространенных, более сухих видов Caena virgaureae и Lycaena hippothoe .

Lycaena dispar — водно-болотный вид, численность которого снижается по всей Европе. ^[10] Основная среда обитания этой бабочки была осушена для сельскохозяйственного и другого использования земель, что ограничило ее среду обитания. ^[10] Когда это возможно, L. dispar использует растения, растущие вдали от водоемов и среди тростниково-болотной растительности. ^[11] Таким образом, L. dispar может избежать возможного наводнения, которое может произойти в низинных районах ближе к урезу воды. ^[10] Вид предпочитает нетронутые луга вдоль берегов рек и ручьев, где можно найти его кормовое растение для личинок — большой водяной док ( R. hydrolapathum ). ^[3]

L. dispar предпочитает более теплый микроклимат, а также более теплые регионы в целом , что обеспечивает более быстрое время роста личинок. ^[3]

Нарушение земель в результате сельскохозяйственных работ, в первую очередь скашивания травы и другой листвы, оказывает негативное влияние на популяции L. dispar , так как скашивание вскоре после откладки яиц приведет к катастрофическим потерям из-за уничтожения яиц и лишения недавно вылупившихся личинок растений-хозяев для питания: L. dispar откладывает яйца на растения-хозяева, обычно низкорослые, при этом миграция личинок ограничивается областью вокруг их родового растения-хозяина. ^[3] В целях сохранения настоятельно рекомендуется тщательно контролировать местообитания L. dispar , при этом наиболее важным является содействие повышению гетерогенности местообитаний: эта стратегия оказалась полезной для многих других видов бабочек. ^[3]

Большой щавель ( Rumex ) является растением-хозяином L. dispar , с широким спектром видов в восточной части его распространения и более ограниченным спектром видов в западной части его распространения. ^[3] Характеристики растения, такие как высота, размер, фонологические стадии (увеличение переменных предпочтительнее) и питание, поскольку L. dispar чувствителен к кислотности своего растения-хозяина, являются условиями, которые принимаются во внимание, когда самка выбирает растения-хозяева для откладывания яиц: эти растения также будут обеспечивать появляющихся личинок источником пищи. ^[3]

Благоприятные растения-хозяева включают R. crispus , предпочитаемое пищевое растение в юго-западной Германии и Австрии ^{[2] ,} R. obtusifolius , являющееся предпочитаемым пищевым растением в юго-западной Франции, R. patientsia и менее распространенный R. hydrolapathum , который является основным пищевым растением в северо-западном ареале бабочек (Польша и Северная Германия ^[2] ), где сокращение популяций было наиболее серьезным, и R. stenophyllus . ^[3] Другие широко распространенные виды Rumex , которые используются L. dispar, это: R. obtusifolius , R. conglomeratus , R. sanguineus , R. aquaticus , R. patientsia и R. stenophyllus . ^[2] Щавель, вид Rumex , содержащий щавелевую кислоту, Rumex acetosa, реже упоминается в качестве растений-хозяев для L. dispar . ^[2]

Lycaena dispar имеет бивольтинный жизненный цикл, на протяжении большей части своего европейского распространения, простирающийся с мая по июнь и с конца июля по начало сентября, с пиком лёта, приходящимся на июль. ^[2] Два поколения L. dispar являются стандартными, первое характеризуется меньшей численностью, а второе поколение производит больше потомства, которое зимует в виде полувзрослых личинок третьей стадии . ^{[2] [11]} В более теплых частях (южное распространение) своего европейского ареала обитания L. dispar может быть способно к третьему поколению. ^[2] В зимние месяцы личинки входят в диапаузу , период метаболической неактивности, который характеризуется развитием физиологической толерантности к различным экологическим стрессорам: холодным температурам, голоду, чтобы пережить зимние условия. ^[11] Зимняя выживаемость может быть значительно снижена из-за затопления в течение длительных периодов времени, что приводит к высокой смертности личинок L. dispar в диапаузе. ^[10]

Личинки Lycaena dispar проходят три характерные стадии: преддиапауза осенью, зимняя диапауза и постдиапауза весной. ^[10] Высокая смертность является обычным явлением между яйцекладкой (когда самки откладывают яйца) в конце лета и возобновлением питания личинок в конце весны: личинки снова начинают питаться в начале мая. ^[10] Для того чтобы войти в диапаузу, L. dispar использует температурные и фотопериодические индикаторы, чтобы определить, когда начинать процесс зимовки: вход в диапаузу при низких температурах (<15°C) ^[11] Помимо температуры, экологические и эндогенные факторы также определяют, когда личинки выходят из диапаузы: как правило, когда температура окружающей среды высокая (>25°C). ^[11]

Самки Lycaena dispar способны производить в среднем 32 хорионированных яйца на одну яйцекладку, при этом в среднем за всю жизнь откладывается 714 яиц. ^[12] Самки, откладывающие яйца, специфичны в отношении качества растения-хозяина, на котором они откладывают личинки, предпочитая растения без цветковых или плодоносящих стеблей и имеющие соцветия. ^[3] Растения, которые получают больше солнечного света, позволяют личинкам расти быстрее и развиваться в течение более короткого периода. По этой причине самки предпочитают более теплый микроклимат, где условия для растения-хозяина оптимальны. ^[11] В частности, повреждение листьев травоядными и грибковые инфекции растений-хозяев не оказывают существенного влияния на снижение плотности яиц, откладываемых самками. ^[11] В конце июня личинки L. dispar покидают своего хозяина, пищевое растение, мигрируя на растительность не далее 25 см от своего первоначального хозяина и примерно в 10 см над землей. ^[12] Оказавшись там, личинки начинают менять цвет с ярко-зеленого на бледно-желто-коричневый, что позволяет им лучше сливаться с окружающей средой во время окукливания, которое длится от 10 до 14 дней. ^{[12] [11]}

Lycaena dispar подвергается нападению беспозвоночных, а также паразитоидов ( Phryxe vulgaris ). ^[10] Во время преддиапаузы беспозвоночные хищники являются причиной значительной доли смертности. ^[10] Паразитоиды обычно встречаются у личинок после диапаузы и приводят к гибели личинок поздней стадии. ^[10] Среди позвоночных хищников часто встречаются птицы, гнездящиеся в тростнике, земноводные и мелкие млекопитающие. ^[10]

Этот вид ранее был классифицирован как приоритетный для защиты и реинтродукции в Великобритании в соответствии с ее национальным Планом действий по сохранению биоразнообразия . Вид был доведен до вымирания в Великобритании из-за осушения и, как следствие, значительного сокращения местообитаний болот . В остальной части Западной Европы осушение водно-болотных угодий, а также строительство и сельскохозяйственная деятельность на мелководных речных берегах привели к сильному снижению численности. В Восточной Европе неосвоенные речные берега и дельты являются средой обитания этого вида, хотя даже там он находится под некоторой угрозой из-за растущего влияния человека на эти территории.

Было предпринято несколько попыток реинтродукции в местах как в Британии , так и в Ирландии , но все они в конечном итоге потерпели неудачу. Это во многом связано с тем, что популяция L. dispar выращивалась в неволе в течение длительного времени, прежде чем была выпущена в дикую природу, в результате чего взрослые особи были плохо адаптированы к своей естественной среде и в конечном итоге не выживали. ^[10] В настоящее время проводятся исследования, чтобы выяснить, стоит ли предпринимать дальнейшие попытки в более обширных местах обитания, доступных в проекте Great Fen и Norfolk Broads .

Сегодня L. dispar является видом, находящимся под угрозой исчезновения в некоторых регионах, что приводит к растущей обеспокоенности по поводу его сохранения. ^[11] Он включен в Бернскую конвенцию об охране европейской дикой природы и естественных сред обитания и защищен в соответствии с Приложениями II и IV Директивы Европейского сообщества о средах обитания . ^[2] Для увеличения численности популяции было бы полезно массовое разведение, поэтому необходимы дальнейшие исследования для улучшения выживаемости особей L. dispar , выращиваемых в массовых количествах . ^[11] Усилия по сохранению должны учитывать высокую чувствительность вида к климату и землепользованию, например, рекультивацию водно-болотных угодий для сельскохозяйственных целей и интенсивное управление лугами путем скашивания растительности, что оказывает отрицательное влияние на численность популяции L. dispar . ^[2]

• Изображения самцов и самок вымершей британской (номинальной) расы Lycaena dispa dispar