Laevistrombus canarium | |
---|---|
Пять различных видов раковины взрослой особи L. canarium : абапертурный (вверху слева), правый латеральный (в центре), апертурный (вверху справа), апикальный (внизу слева) и базальный (внизу справа) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Моллюски |
Сорт: | Брюхоногие |
Подкласс: | Caenogastropoda |
Заказ: | Литториниморфа |
Семья: | Стромбиды |
Род: | Лейвистромбус |
Разновидность: | L. канариум |
Биномиальное имя | |
Laevistrombus canarium | |
Заштрихованная область указывает на распространение Laevistrombus canarium в пределах западно-центральной части Тихого океана, согласно Poutiers, 1998. [1] | |
Синонимы [1] [4] [5] [6] | |
|
Laevistrombus canarium ( обычно известный как собачья улитка или по более известному синониму Strombus canarium )— вид съедобных морских улиток , морских брюхоногих моллюсков из семейства Strombidae (настоящие улитки ). Известный по иллюстрациям в книгах конца XVII века, L. canarium — индо-тихоокеанский вид, встречающийся от Индии и Шри-Ланки до Меланезии , Австралии и южной Японии. Раковина взрослых особей окрашена от светло-желтовато-коричневого до золотисто-серого цвета. Она имеет характерный раздутый завиток тела , расклешенную, толстую внешнюю губу и неглубокую стромбовидную выемку . Раковина ценится как украшение, а поскольку она тяжелая и компактная, ее также часто используют в качестве грузила для рыболовных сетей .
Внешняя анатомия мягких частей этого вида похожа на анатомию других стромбидовых улиток. У животного удлиненная морда , тонкие глазные стебельки с хорошо развитыми глазами и сенсорными щупальцами, а также узкая, сильная нога с серповидной крышечкой . Молекулярный анализ, проведенный в 2006 году на основе последовательностей ДНК гистоновых и митохондриальных генов, показал, что Laevistrombus canarium , Doxander vittatus и Labiostrombus epidromis являются близкородственными видами. Собачья раковина демонстрирует поведение, распространенное среди Strombidae, включая рытье нор и характерную прыжковую форму передвижения. Однако первое поведение включает последовательности движений, уникальные для этого вида.
L. canarium обитает на илистых и песчаных грунтах, питаясь водорослями и детритом . Он раздельнополый и половой диморфен , в зависимости от внутреннего оплодотворения для нереста . Личинки этого вида проводят несколько дней в качестве планктона , претерпевая ряд превращений, пока не достигнут полного метаморфоза . Максимальная продолжительность жизни составляет от 2,0 до 2,5 лет. Хищниками этой улитки являются плотоядные брюхоногие моллюски, такие как конусные улитки и волюты . Это также вид добычи для позвоночных, включая макак , а также людей, которые потребляют мягкие части в самых разных блюдах.
Собачий конч является экономически важным видом в Индо-Западной части Тихого океана , и несколько исследований указывают на то, что его популяция может страдать от сокращения из-за чрезмерного вылова рыбы и чрезмерной эксплуатации . Малакологи и экологи рекомендовали сократить темпы его эксплуатации; инициативы в Таиланде пытаются обеспечить возможность воспроизводства у молодых и взрослых особей и управлять естественными популяциями в целом. L. canarium демонстрирует явление impossex , но устойчив к вызываемой им стерильности ; поэтому этот вид может быть полезен в качестве биоиндикатора для мониторинга загрязнения органотинами вблизи малазийских портов .
Английское общее название L. canarium , «собачья раковина», является калькой малайского . На Малайском полуострове вид известен под малайским названием siput gonggong , где siput означает «улитка», а gonggong — звукоподражательное слово, обозначающее лай собаки. [4] [7] [8]
Первые опубликованные изображения раковины этого вида появились в 1681 году в самой ранней книге, посвященной исключительно морским раковинам , Recreatio mentis et oculi in observatione animalium testaceorum ( Отдых ума и глаз при наблюдении за животными, имеющими раковины ) итальянского ученого Филиппо Буонанни . [9] [10] Вид был показан в 1742 году в Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur in Museo Nicolai Gualtieri ( Список раковин моллюсков, хранящихся в музее Никколо Гуалтьери ) итальянского врача и малаколога Никколо Гуалтьери . В обеих книгах морфология взрослой раковины была показана с разных точек зрения. [10]
В 1758 году собачья раковина была официально описана и названа Strombus canarium шведским натуралистом и систематиком Карлом Линнеем , который создал систему биномиальной номенклатуры . Видовое название этого таксона , canarium , происходит от латинского canis (собака). [11] Первоначальное описание, данное Линнеем в его книге Systema Naturae , было на латыни: « S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi ». Это можно перевести как « Strombus с раковиной, имеющей ретус, короткую, закругленную губу и гладкий шпиль ». Линней не упоминал конкретную местность в своем первоначальном описании, указав только Восточную Азию как область, в которой встречается этот вид. [2]
Таксон Laevistrombus был введен в литературу как подрод Strombus Тетсуаки Кирой (1955) в третьем издании первого издания Coloured Illustrations of the Shells of Japan . Он включал два вида, Strombus (Laevistrombus) canarium и Strombus (L.) isabella Lamarck, 1822. Типовой экземпляр не был обозначен, и Кира не дал формального описания или заявления о дифференциации, как того требует код ICZN для подтверждения названия. В более поздней версии книги Laevistrombus был повышен до уровня рода, но описание все еще отсутствовало. Рюдигер Билер и Ричард Пети (1996) считали его nomen nudum , и авторство было передано Роберту Такеру Эбботту (1960), который предоставил надлежащее описание и иллюстрации Laevistrombus и указал типовой вид , Strombus canarium L., в первом томе своей монографии Indo-Pacific Mollusca . [12] [13] [14] Принятая в настоящее время комбинация, Laevistrombus canarium , была предложена Джеком Джоном Сепкоски-младшим (2002), который поднял Laevistrombus до уровня рода на основе палеонтологических данных. [15]
Синонимы — это другие биномиальные названия, которые со временем были даны этому таксону авторами, которые не знали, что описываемые ими образцы принадлежали к виду, уже описанному Линнеем; в некоторых случаях локальные вариации цвета и формы могли ввести этих авторов в заблуждение, заставив их думать, что у них другой вид. Strombus vanicorensis — это последующее, измененное написание Strombus vanikorensis одним из первоначальных авторов. [1] [4] В литературе наблюдаются некоторые разногласия относительно того, являются ли этот таксон и похожий на него Laevistrombus turturella на самом деле отдельными видами. Лео Ман Ин 'Т Вельд и Коенрад де Турк (1998) считали, что L. canarium и L. turturella являются разными (но симпатрическими ) видами, основываясь главным образом на морфологии раковины и сравнении радулы . [5] Однако, когда Заиди Че Коб рассмотрел ряд видов Strombus в 2009 году, изучив как характеристики раковины, так и анатомические данные, включая детали гениталий , крышечки и радулы, он пришел к выводу, что L. turturella был просто морфотипом и, следовательно, синонимом L. canarium . [4] В 2019 году Максвелл и др. изучили морфологию раннего телеоконха (верхняя постличиночная спираль раковины) у особей видов Laevistrombus ; они рассматривали L. turturella как действительный вид и повысили статус L. guidoi , L. taeniata и L. vanikorensis до полного видового статуса. [6]
Laevistrombus canarium имеет тяжелую раковину с округлым контуром. Длина раковины взрослых особей составляет от 29 мм (1,1 дюйма) до 71 мм (2,8 дюйма). [5] Внешняя поверхность раковины почти полностью гладкая, за исключением едва заметных спиральных линий и редких варикозных узлов на шпиле. В отличие от видов рода Strombus , стромбовидная выемка на внешней губе незаметна. Если нормальную взрослую правую раковину этого вида рассматривать вентрально (передним концом вниз), стромбовидную выемку можно наблюдать справа от сифонального канала как неглубокую вторичную переднюю выемку в губе. Сам сифональный канал прямой, короткий и обильный; колумелла гладкая, без каких-либо складок . [1] Взрослые особи имеют умеренно расклешенную, выступающую назад внешнюю губу, [5] [7], которая значительно утолщена и полностью лишена краевых шипов или складок . Оборот тела округло вздут на плече, с несколькими передними спиральными бороздками. Раковина имеет конусообразный шпиль средней или высокой формы , по крайней мере с пятью изящно бороздчатыми оборотами . [4]
Цвет раковины варьируется от золотисто-желтого до светло-желтовато-коричневого и серого. Нижняя сторона раковины редко темная; чаще она бледнее верхней или полностью белая. Во всех случаях устье раковины белое. Зрелые особи иногда имеют металлически-серый или золотисто-коричневый блеск на краю внешней губы и мозоли . [1] Иногда на внешней стороне раковины присутствует зигзагообразная сеть более темных линий. [5] Периостракум , слой белка ( конхиолина ), который является самой внешней частью поверхности раковины, желтовато-коричневый. Он обычно толстый, сетчатый (сетчатый) и бахромчатый (бахромчатый) над швом . [ 4] Роговая крышечка темно-коричневая, и ее форма довольно типична для семейства Strombidae: слегка изогнутый серп с семью или восемью слабыми боковыми зазубринами. [4]
Самки L. canarium, как правило, крупнее (как раковина, так и мягкие части), чем самцы, что также характерно для других брюхоногих моллюсков -стромбидов, таких как паучья раковина ( Harpago chiragra ) и королевская раковина ( Lobatus gigas ). [ требуется ссылка ] Внешняя анатомия мягких частей этого вида похожа на таковую у других членов семейства; у животного длинная, выдвижная морда и тонкие глазные стебельки (также известные как омматофоры ) с хорошо развитыми линзовидными глазами на концах. Каждый глазной стебель имеет небольшое сенсорное щупальце, ответвляющееся около конца. Большая нога животного узкая и сильная, способная выполнять прыжковую форму передвижения , которая также встречается у других видов Strombidae (например, королевская раковина). [17]
Часть филогении и взаимоотношений видов Strombus , согласно Латиоле и коллегам (2006) [18] |
В 2006 году Латиоле и его коллеги предложили кладограмму ( древо происхождения ), которая пытается показать филогенетические связи 34 видов в пределах семейства Strombidae. Авторы проанализировали 31 вид в роде Strombus (включая S. canarium ) и три вида в родственном роде Lambis . Кладограмма была основана на последовательностях ДНК как ядерного гистона H3, так и митохондриальных областей генов , кодирующих белок цитохром-с-оксидазы I. В этой предложенной филогении S. (L.) canarium , Strombus vittatus (синоним Doxander vittatus ) [19] и Strombus epidromis ( Labiostrombus epidromis ) [20] тесно связаны и, по-видимому, имеют общего предка . [18]
L. canarium является родным для прибрежных вод Индо-Тихоокеанского региона. [21] Его самое западное распространение - Индия, включая Андхра-Прадеш , Тамилнад ( залив Маннар , Тутикорин , Рамешварам ) и Андаманские острова . [22] Он встречается в Шри-Ланке ( Восточная провинция , Тринкомали ), Таиланде, Борнео ( Бруней , Сабах ), Индонезии ( Молукские острова , Сапаруа , Танджунгпинанг , Батам , Бинтан , острова Риау ) и на Филиппинах ( остров Себу , острова Полилло , Палаван ). Он также встречается дальше на восток в Меланезии , включая залив Йос-Сударсо в Новой Гвинее, Папуа-Новую Гвинею , Малаиту и Гуадалканал на Соломоновых островах, Новую Каледонию , остров Киоа на Фиджи и Новые Гебриды . Известно, что этот вид встречается в Квинсленде , Австралия, а также к северу от Вьетнама, Тайваня и южной Японии. [1] [5]
Доступна подробная информация о его распространении в районе Джохорского пролива и некоторых других частях Малайзии, где он был зарегистрирован на отмелях Танджунг Аданг, Меламбонг , Танджунг Бин, Танджунг Сурат , Танджунг Буай и Пасир Гогок в Джохорском проливе. Пулау Тингги , Пулау Бесар и Пулау Сибу в восточном Джохоре, Порт-Диксон и Телук-Кеманг в Негери. Сембилан , Пулау Пангкор , Пулау Лангкави и мыс Рачадо . [ нужна ссылка ]
По сравнению с большинством других брюхоногих моллюсков, L. canarium имеет необычный способ передвижения, который распространен только среди Strombidae. Эта любопытная серия маневров была первоначально описана американским зоологом Джорджем Говардом Паркером в 1922 году. Животное сначала фиксирует задний конец ноги, вдавливая кончик своей серповидной крышечки в субстрат . Затем оно вытягивает ногу вперед, поднимая раковину и бросая ее вперед движением, которое было описано как «прыжковое». [17] [23]
Поведение роющего, при котором особь полностью (или частично) погружается в субстрат, часто встречается среди стромбидных брюхоногих моллюсков. [24] Поведение роющего L. canarium состоит из серии движений, характерных для этого вида. Существует три последовательных движения: первое — зондирование, когда животное вдавливает переднюю часть ноги в субстрат, чтобы зацепиться; следующее — ковыряние, когда оно вдавливает субстрат своим длинным, выдвижным хоботком. Ретракция — это последнее движение, когда оно перемещает раковину вдоль передне-задней оси, чтобы расположить субстрат вокруг себя. После закапывания часть спинной раковины обычно все еще видна (хотя вентральная поверхность и мягкие части животного закопаны). [24]
Реакция побега у брюхоногих моллюсков — восприятие стимулов (например, присутствие хищника поблизости ) и последующее движение побега — часто является целью поведенческих исследований. [25] У брюхоногих моллюсков восприятие химических стимулов окружающей среды, происходящих, например, от пищи или других организмов, возможно, опосредовано сенсорными органами, такими как осфрадий . [26] В случае L. canarium восприятие хищника может происходить через хеморецепцию или зрение (хорошо развитое чувство у стромбидных брюхоногих моллюсков). [25] [27] Присутствие хищника может значительно изменить схему движения L. canarium , вызывая увеличение частоты прыжков. [25]
Собачья раковина обитает на илистом песчаном дне среди водорослей и морских водорослей на островных и континентальных берегах. Обычно она предпочитает крупные острова и континентальные побережья, а не берега небольших островов, хотя это не абсолютное правило. [1] [28] L. canarium предпочитает районы смешанных морских водорослей (с преобладанием Halophila ), а также предпочитает осадок с высоким содержанием органических веществ . [29] Эта раковина избегает среды с высокой плотностью Enhalus acoroides , большой морской травы, произрастающей в прибрежных водах Индо-Тихоокеанского региона. [29] [30] Собачья раковина обитает в литоральных и сублиторальных зонах, от мелководья до глубины 55 м (180 футов). [1] Обычно она встречается большими колониями , [17] и обычно многочисленна везде, где встречается. [31]
В 19 веке считалось, что стромбиды являются плотоядными . Эта ошибочная концепция была основана на трудах французского натуралиста Жана Батиста Ламарка , чья классификационная схема сгруппировала стромбиды с плотоядными морскими улитками. [32] Последующие исследования опровергли эту концепцию, доказав без сомнения, что стромбиды являются травоядными животными. [32] Как и другие стромбиды, Laevistrombus canarium , как известно, является травоядным, [31] питаясь водорослями и иногда детритом . [1]
Многие плотоядные морские брюхоногие моллюски известны как хищники L. canarium , включая волюты Cymbiola nobilis и Melo melo [ требуется ссылка ] и конусную улитку ( Conus textile ). [25] На собачью раковину также охотятся позвоночные . К ним относятся макака, питающаяся крабами, Macaca fascicularis , оппортунистический хищник, который рыщет в приливно-отливной среде. [33] Люди являются одними из главных хищников собачьей раковины, подвергая этот вид интенсивному рыболовству и эксплуатации. [1] [21] Пустые раковины L. canarium часто занимают наземные раки-отшельники Coenobita violascens . [34]
L. canarium часто паразитирует простейшими типа Apicomplexa , которые являются обычными паразитами моллюсков. [35] [36] Кокцидиевые паразиты, которые заражают L. canarium, относятся к роду Pseudoklossia . Эти спорообразующие одноклеточные микроорганизмы [37] заражают клетки почек хозяина , а также пищеварительные протоки и канальцы его пищеварительной железы . [35]
L. canarium является гонохорическим [31] , что означает, что каждое отдельное животное является отчетливо самцом или самкой. Сезон размножения начинается в конце ноября и продолжается до начала марта. [ требуется цитата ] После внутреннего оплодотворения самка производит и мечет длинную студенистую трубчатую структуру, содержащую несколько яиц . Затем эта структура скручивается и уплотняется, образуя кремово-белую массу яиц. Каждая масса яиц может содержать 50 000–70 000 яиц; [17] самки обычно откладывают их на морскую траву, где они остаются прикрепленными. [ требуется цитата ] Примерно за 110–130 часов эмбрион L. canarium вырастает из одной клетки в велигер (личиночная форма, обычная для морских и пресноводных брюхоногих и двустворчатых моллюсков) [38] , а затем вылупляется. Процесс вылупления занимает 12–15 часов. [17] После вылупления личинки могут быть отнесены к четырем различным стадиям развития на протяжении их короткой планктонной жизни (на основе морфологических признаков и других характеристик). Обычно личинки в возрасте до 3 дней являются велигерами стадии I; личинки в возрасте от 4 до 8 дней являются стадией II; личинки в возрасте от 9 до 16 дней являются стадией III, а личинки от 17 дней до метаморфоза являются стадией IV. [17] Личинки L. canarium развиваются быстрее по сравнению с другими видами того же семейства, включая вест-индского боевого моллюска ( Strombus pugilis ) и молочного моллюска ( Lobatus costatus ). Развитие личинок может сильно зависеть от условий окружающей среды, таких как температура, качество и доступность пищи. [ необходима цитата ] Метаморфоз у L. canarium можно распознать по потере личиночных велярных долей и развитию типичного прыжкового движения молодых настоящих раковин . [17]
Исследование, проведенное в 2008 году, показывает, что половой диморфизм проявляется на ранних стадиях онтогенеза этого вида . Самцы L. canarium достигают половой зрелости при меньшей длине раковины по сравнению с самками. [ требуется ссылка ] Особи считаются взрослыми к тому времени, когда внешняя губа их раковины заметно утолщается и расширяется; рост до взрослого размера занимает около года. [ требуется ссылка ] Максимальная продолжительность жизни собачьей раковины различается между полами; она оценивается в 2,0 и 2,5 года для самок и самцов соответственно. [ требуется ссылка ]
Мясо собачьей раковины съедобно. Это основной продукт питания для местных жителей, живущих вдоль побережья, и вылавливается во многих частях Юго-Восточной Азии . [21] Несмотря на свою декоративную ценность, [1] [39] раковины L. canarium традиционно используются местными рыбаками в качестве грузил для рыболовных сетей . [1] Исследования, проведенные в 2008–2009 годах, показывают, что L. canarium подвергался чрезмерной эксплуатации и вылову во многих районах; малакологи и экологи рекомендовали снизить темпы эксплуатации, чтобы сохранить его доступность как природного ресурса. [21] Поиск крупных особей собачьей раковины становится все более сложной задачей в нескольких регионах, где встречается этот вид. [40] Инициативы в южной провинции Таиланда Пхукет направлены на увеличение истощенных природных запасов L. canarium путем повторного внедрения культивируемых животных в местные заросли морской травы. Рыбакам рекомендуется не собирать более молодых, более мелких особей, которые еще не размножались. [40]
Недавно у L. canarium был обнаружен импосекс . [41] Импосекс — это развитие мужских половых органов у самок животных, подвергшихся воздействию искусственных органических соединений олова, таких как трибутилолово (ТБТ). Это имеет негативные последствия для нескольких видов морских улиток, начиная от бесплодия у некоторых особей и заканчивая вымиранием целых популяций. [42] Соединения олова — это биоцидные противообрастающие агенты , которые добавляют в краски для предотвращения образования морских отложений на лодках и кораблях. Высокие концентрации этих соединений обычно присутствуют в морской воде вблизи верфей и доков , подвергая близлежащую морскую жизнь вредному воздействию. [41] [42] В статье 2011 года Коб и его коллеги обнаружили, что показатели импосекса высоки в популяциях собачьих улиток вблизи малазийских портов; однако исследователи не смогли обнаружить ни одного случая бесплодия у пораженных самок. Авторы пришли к выводу, что у самок L. canarium часто развивается пенис, когда морская вода содержит оловоорганические соединения, но это явление не вызывает бесплодия у этого вида. Способность собачьей раковины выживать, несмотря на импозекс, делает этот вид подходящим местным биоиндикатором загрязнения оловоорганическими соединениями. [41]