Дриптозавр
Вымерший род динозавров

Дриптозавр
Реконструированные скелеты, установленные в боевой позе, Государственный музей Нью-Джерси .
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Клад :† Эутираннозавры
Семья:† Дриптозавриды
Марш , 1890
Род:† Дриптозавр
Марш, 1877
Разновидность:
† D. aquilunguis
Биномиальное имя
† Дриптозавр аквилунгуис
( Коуп , 1866 [первоначально Лаэлапс ])
Синонимы

Дриптозавр ( / ˌ d r ɪ p t oʊ ˈ s ɔːr ə s / DRIP -toh- SOR -əs ) — род эвтираннозавровых тероподовых динозавров , которые обитали на островном континенте Аппалачи примерно 67–66 миллионов лет назад в конце маастрихтского яруса позднего мелового периода. Дриптозавр был крупным двуногим наземным плотоядным животным , которое могло достигать 7,5 метров (25 футов) в длину и весить до 756–1500 килограммов (1667–3307 фунтов). Хотя сейчас он в значительной степени неизвестен за пределами академических кругов, знаменитая картина рода 1897 года Чарльза Р. Найта сделала Дриптозавра одним из наиболее широко известных динозавров своего времени, несмотря на его скудную ископаемую летопись. Впервые описанный Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году и позднее переименованный Отниелом Чарльзом Маршем в 1877 году, Дриптозавр является одним из первых тероподных динозавров, когда-либо известных науке.

Открытие и виды

Элементы типового образца

До 1866 года тероподы из Америки были известны только по отдельным зубам, обнаруженным Фердинандом Ван Хайденом во время экскурсий Геологической службы в Монтану . [1] Летом 1866 года рабочие компании West Jersey Marl Company обнаружили неполный скелет теропода в карьере около Барнсборо , штат Нью-Джерси, с отложениями, относящимися к формации New Egypt маастрихтского возраста . В августе 1866 года палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп был уведомлен об открытии и приглашен посетить карьер по добыче мергеля, чтобы получить образец. Когда он прибыл, он был глубоко удивлен полнотой и уникальностью скелета, назвав его «лучшим открытием, которое я когда-либо делал». Затем скелет был передан в Академию естественных наук в Филадельфии под каталожным номером ANSP 9995 и включает в себя: череп и фрагменты зубной кости , зубы , хвостовые позвонки , плечевые кости , неполная кисть , частичный таз и почти полная левая задняя конечность . Однако, четыре шеврона , грудина и лопатка , которые теперь утеряны, также были отмечены Коупом в дополнение к нескольким крестцовым позвонкам, которые теперь относят к протостегиду Pneumatoarthrus . Изолированная плюсневая кость , возможно, принадлежащая скелету, была найдена в том же месте, но это вызывает сомнения. [2]

Коуп представил свое описание образца Академии 21 августа 1866 года, назвав его новым родом и видом динозавров, Laelaps aquilunguis . « Laelaps », которое происходит от греческого слова «ураган» или «штормовой ветер», также было именем собаки в греческой мифологии, которая никогда не упускала возможности поймать то, на что охотилась. [3] Название рода было занято клещом и заменено на название Dryptosaurus, «режущая рептилия», Отниелом Маршем , соперником Коупа в Войнах костей , в 1877 году. [4] [5] Однако Коуп утверждал, что название Laelaps было действительным в течение многих лет после этого, отказываясь использовать Dryptosaurus . Также в 1870-х годах частичная зубная кость теропода была обнаружена в позднеюрских слоях формации Моррисон за пределами Кэнон-Сити, штат Колорадо. В 1877 году Коуп придумал название Laelaps trihedrodon , «зуб с тремя изгородями», для зубной кости, но с тех пор оно было утеряно. Позднее L. trihedrodon был перемещен в род Antrodemus , теперь Allosaurus , на основании его происхождения, но теперь он считается nomen dubium . Пять поврежденных частичных коронок зубов из AMNH 5780, ошибочно считавшиеся принадлежащими голотипу L. trihedrodon , имеют много общих черт с Allosaurus и, вероятно, принадлежат к этому роду. Однако некоторые из характеристик зубов, характерных для Allosaurus , примитивны для теропод в целом и могли присутствовать у других крупных видов теропод формации Моррисон . [6] Brusatte et al. (2011) отметили, что хорошо сохранившиеся исторические слепки большинства типового материала из ANSP 9995 и AMNH FARB 2438 хранятся в коллекциях Музея естественной истории в Лондоне (NHM OR50100). Слепки показывают некоторые детали, которые больше не сохранились на оригинальных образцах, которые значительно деградировали из-за пиритной болезни. [7]

Открытие этого рода дало североамериканским палеонтологам возможность наблюдать сочлененный, хотя и неполный, скелет теропода. К сожалению, в конце 19 века этот род стал таксоном-мусорной корзиной для направления изолированных элементов тероподов со всей Северной Америки, учитывая, что в то время Tyrannosauroidea не была признана отдельной группой крупных теропод, и к ней были отнесены многочисленные виды теропод (часто как Lælaps или Laelaps ), только чтобы позже быть переклассифицированными.

Устаревшее историческое изображение дриптозавра (в центре), противостоящего эласмозавру , на заднем плане — мозазавр , остеопигис , торакозавр и два гадрозавра . Эдвард Дринкер Коуп , 1869 г.

Неправильно назначенные виды

Термин «Laelaps trihedrodon» был введен Копом в 1877 году для обозначения частичной зубной кости (ныне утраченной) из формации Моррисон в Колорадо.

Название Laelaps macropus также было введено Коупом для частичной ноги, найденной в формации Навесинк , которую Джозеф Лейди ранее отнес к орнитомимиду Coelosaurus , отличая ее от Dryptosaurus более длинными пальцами. [8] Томас Р. Хольц в своем вкладе во второе издание Dinosauria перечислил ее как неопределенного тираннозавроида . [9] В 2017 году ей было неофициально присвоено новое родовое название « Teihivenator » . [10] Ранее в том же году Браунштейн (2017) проанализировал материал Laelaps macropus и обнаружил, что только частичная большеберцовая кость может быть определенно классифицирована как принадлежащая тираннозавроиду, а дистальная плюсневая кость могла принадлежать орнитомимозавру . [ 11] Браунштейн также отнес фаланги стопы к Ornithimimosauria, хотя он не создал лектотип для Laelaps macropus. [11]

Некоторые потенциальные образцы, состоящие из частичных зубов и фрагментов бедренной кости из формации Tar Heel/Coachman, были описаны в 1979 году как cf. Dryptosaurus или Albertosaurus . [12] В 2018 году на основе образцов, описанных Baird и Horner (1979), Brownstein предварительно классифицировал частичные зубы (USNM 7199 и ANSP 15332) как D. sp., а частичные фрагменты бедренной кости (ANSP 15330 и USNM 7189, последний из которых был частично синтипом Hypsibema ) как D. aquilunguis . Он также отнес некоторые зубы и фрагментарный посткраниальный материал из формации Marshalltown к D. sp. [13] Однако неопределенные образцы из формации Маршаллтаун могли бы вместо этого принадлежать к Appalachiosaurus , и большинство предполагаемых образцов из формации Тар Хил/Коучмен впоследствии были отнесены к неопределенным Eutyrannosauria, отдельным от Dryptosaurus , и только USNM 7189 был предварительно классифицирован как D. sp. [14] ANSP 15330 был просто назван тероподом среднего размера без конкретной классификации в исследовании 2023 года. [15]

Описание

Предполагаемый размер по сравнению с человеком

По оценкам, длина дриптозавра составляла 7,5 метров (25 футов), а вес — 756–1500 килограммов (1667–3307 фунтов), хотя эта оценка основана на частичных останках одной особи. [5] [16] Как и у его родственника Eotyrannus , у дриптозавра, по-видимому, были относительно длинные руки по сравнению с более продвинутыми тираннозаврами, такими как Tyrannosaurus . Его руки, которые также относительно большие, когда-то считались имеющими три пальца. Однако Брусатте и др. (2011) наблюдали общее сходство в форме имеющихся фаланг дриптозавра с фалангами продвинутых тираннозавридов и отметили, что у дриптозавра могло быть только два функциональных пальца. [17] Каждый из его пальцев был оканчен когтем длиной восемь дюймов. [18] Морфология его рук предполагает, что редукция рук у тираннозавроидов могла происходить неравномерно. [17] Дриптозавр мог использовать как свои руки, так и челюсти в качестве оружия при охоте, захвате и обработке добычи. [17]

Типовой образец представляет собой фрагментарный скелет, принадлежащий одной взрослой особи, ANSP 9995. ANSP 9995 состоит из фрагментарной правой верхней челюсти , фрагментарной правой зубной кости , фрагментарной правой надугловой кости , боковых зубов, 11 среднедистальных хвостовых позвонков , левой и правой плечевых костей , трех фаланг пальцев левой руки (I-1, II-2 и когтевая), стержней левой и правой лобковых костей, фрагментарной правой седалищной кости , левой бедренной кости , левой большеберцовой кости , левой малоберцовой кости, левой таранной кости и фрагмента середины плюсневой кости III. Онтологическая зрелость особи голотипа подтверждается тем фактом, что нейроцентральные швы закрыты во всех ее хвостовых позвонках. [17] AMNH FARB 2438 состоит из левой плюсневой кости IV, которая, вероятно, принадлежит той же особи, что и голотип. [5]

Устаревшая реконструкция дриптозавра с тремя пальцами и безгубой мордой.

Фрагментированная правая верхняя челюсть сохранила три альвеолы ​​полностью, а четвертая — только частично. Авторам удалось установить, что у дриптозавра были зифодонтные зубы. Форма альвеолы, расположенной в передней части фрагмента, предполагает, что в ней находился зуб, который был меньше и более круглым, чем другие. Этот резцевидный зуб распространен среди тираннозавроидов. Извлеченные разрозненные зубы поперечно узкие, зазубренные (17–18 зубцов /см) и изогнутые назад. Бедренная кость всего на 3% длиннее большеберцовой кости. Самая длинная из найденных фаланг пальцев кисти имела длину 176 мм (6,9 дюйма). Морфология проксимальной части четвертой плюсневой кости предполагает, что у дриптозавра была арктометатарсальная стопа — продвинутая черта, присущая продвинутым тираннозавроидам, таким как альбертозавр и тираннозавр , у которых третья плюсневая кость «зажата» между второй и четвертой плюсневыми костями. [17]

По данным Брусатте и др. (2011), Dryptosaurus можно отличить по следующим характеристикам: сочетание редуцированной плечевой кости (соотношение плечевая кость: бедренная кость = 0,375) и большой кисти (соотношение фаланга I-1: бедренная кость = 0,200), сильное медиолатеральное расширение седалищного бугра , который примерно в 1,7 раза шире диафиза сразу дистально, наличие овоидной ямки на медиальной поверхности диафиза бедренной кости сразу проксимальнее медиального мыщелка (которая ограничена спереди мезиодистальным гребнем и ограничена медиально новым гребнем), наличие проксимомедиально направленного гребня на передней поверхности малоберцовой кости сразу проксимальнее бугорка подвздошно-малоберцовой кости, губа на латеральной поверхности латерального мыщелка таранной кости выступает и перекрывает проксимальную поверхность пяточной кости , и плюсневая кость IV имеет плоский стержень в проксимальной части (что приводит к полуовальному поперечному сечению, которое намного шире медиально-латерально, чем длиннее в переднезаднем направлении). [17]

Классификация

Голотип когтевой кости

Со времени своего открытия Dryptosaurus был отнесен к нескольким различным семействам теропод. Коуп (1866), Лейди (1868) и Лидеккер (1888) отметили очевидное сходство с родом Megalosaurus , который был известен в то время по останкам, обнаруженным на юго-востоке Англии . Основываясь на этой линии рассуждений, Коуп классифицировал его как мегалозаврид . Марш, однако, исследовал останки и позже отнес его к своему собственному монотипическому семейству Dryptosauridae. Ископаемый материал, отнесенный к Dryptosaurus, был рассмотрен Кеном Карпентером в 1997 году в свете множества различных теропод, обнаруженных со времен Коупа. Он считал, что из-за некоторых необычных особенностей его нельзя было отнести ни к одному из существующих семейств, и, как и Марш, он считал, что его следует отнести к Dryptosauridae. [5] Это филогенетическое назначение также было поддержано работами Рассела (1970) и Молнара (1990). [19] [20] Другие филогенетические исследования 1990-х годов предполагали, что дриптозавр был целурозавром , хотя его точное место в этой группе оставалось неопределенным.

В 1946 году Чарльз В. Гилмор был первым, кто заметил, что определенные анатомические особенности могут связывать Dryptosaurus с позднемеловыми тираннозаврами, Albertosaurus и Tyrannosaurus . [21] Это наблюдение также было поддержано работой Baird и Horner (1979), но не получило широкого признания, пока в 2005 году не было сделано новое открытие. [22] Dryptosaurus был единственным крупным плотоядным животным, известным в восточной части Северной Америки до открытия базального тираннозавроида Appalachiosaurus в 2005 году. [23] Appalachiosaurus , который известен по более полным останкам, похож на Dryptosaurus как по размеру тела, так и по морфологии. [24] Это открытие ясно показало, что Dryptosaurus также был базальным тираннозавроидом . Подробный филогенетический анализ Brusatte et al. (2013) подтвердили родство Dryptosaurus с тираннозавроидами и определили его как «промежуточного» тираннозавроида, который является более продвинутым, чем базальные таксоны, такие как Guanlong и Dilong , но более примитивным, чем представители более продвинутых Tyrannosauridae . [25]

Посткраниальные элементы
Конечности и другие кости

Следующая кладограмма, содержащая почти всех тираннозавроидов, принадлежит Лоуэну и др. (2013). [26]

Тираннозавроиды

Браунштейн (2021) обнаружил, что Dryptosaurus является сестринским таксоном для « Cryptotyrannus », неофициально названного теропода из формации Мерчантвилл в Делавэре . [27] Браунштейн (2021) также восстановил семейство Dryptosauridae , которое теперь включает как «Cryptotyrannus», так и Dryptosaurus .

Палеоэкология

Диаграмма, показывающая известные останки дриптозавра коричневым цветом

Типовой образец Dryptosaurus — ANSP 9995 , он был обнаружен в карьере компании West Jersey Marl Company Pit, в том, что стало известно как формация New Egypt в Барнсборо, городке Мантуя, округ Глостер , штат Нью-Джерси . Образец был собран рабочими карьера в мергеле и песчанике, которые отложились во время позднего маастрихтского яруса позднего мелового периода, приблизительно 67 миллионов лет назад. [18] [28] Исследования показывают, что формация New Egypt является морской единицей и считается более глубоководным эквивалентом формаций Tinton и Red Bank. [29] Эта формация залегает над формацией Navesink , из которой был получен потенциальный материал, относящийся к Dryptosaurus .

В течение маастрихтского яруса Западный внутренний морской путь, который простирался в направлении с севера на юг от современного Северного Ледовитого океана до Мексиканского залива, отделил дриптозавра и его современную фауну от западной части Северной Америки, где доминировали гораздо более крупные тираннозавриды. Хотя он, безусловно, был плотоядным, малочисленность известных меловых динозавров Восточного побережья делает установление специфического рациона дриптозавра очень сложным. [18] Гадрозавриды известны из того же времени и места, что и дриптозавр , островного континента Аппалачи , и они, возможно, были важной частью его рациона. Нодозавры также присутствовали, хотя на них было меньше шансов охотиться из-за их брони. [18] Во время охоты и череп, и руки были важны для захвата и обработки добычи.

Культурное значение

«Прыгающие лаелапы» , Чарльз Р. Найт , 1897 г.

Акварельная картина 1897 года Чарльза Р. Найта под названием «Прыгающие лаелапы» может представлять собой самое раннее изображение теропод как очень активных и динамичных животных. Художественная рука Найта направлялась Э. Д. Коупом и отражает их прогрессивное мнение о ловкости теропод, несмотря на их большой размер, а также мнение Генри Фэрфилда Осборна , куратора палеонтологии позвоночных в Американском музее естественной истории во время заказа картины. Оригинальная картина сейчас хранится в коллекциях AMNH . Напротив, типичные иллюстрации крупных плотоядных динозавров, таких как мегалозавр , в конце 19 века изображали животных как больших, медлительных, волочащих хвост бегемотов.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Лейди, Дж. 1856. Уведомление об останках вымерших рептилий и рыб, обнаруженных Ф. В. Хейденом в бесплодных землях реки Джудит, территория Небраска. Труды Академии естественных наук Филадельфии 8: 72–73.
  2. ^ "Tyrannosauroidea". www.theropoddatabase.com . Архивировано из оригинала 2024-08-08 . Получено 2024-08-08 .
  3. ^ Коуп, Э.Д. (1866). «Открытие гигантского динозавра в меловом периоде Нью-Джерси». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 18 : 275–279 .
  4. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Соединенное Королевство: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4.
  5. ^ abcd Карпентер, Кен и Рассел, Дейл А., Дональд Бэрд и Р. Дентон (1997). «Повторное описание голотипа Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Нью-Джерси». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 561– 573. Bibcode : 1997JVPal..17..561C. doi : 10.1080/02724634.1997.10011003. Архивировано из оригинала 2007-03-10.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Chure, Daniel J. (2001). «О типе и упомянутом материале Laelaps trihedrodon Cope 1877 (Dinosauria: Theropoda)». В Tanke, Darren; Carpenter, Kenneth (ред.). Mesozoic Vertebrate Life . Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. стр. 10–18. ISBN 978-0-253-33907-2.
  7. ^ Спамер, Э. Э., Э. Дэшлер и Л. Г. Вострейс-Шапиро. 1995. Исследование ископаемых типов позвоночных в Академии естественных наук Филадельфии. Специальная публикация 16, Академия естественных наук Филадельфии.
  8. ^ Коуп, Э.Д., О роде Laelaps, Американский научный журнал, 1868; 2: 415-417.
  9. ^ Хольц, ТР (2004). "Tyrannosauroidea". С. 111-136 в Weishampel, Dodson и Osmolska (редакторы). The Dinosauria (второе издание). University of California Press, Беркли.
  10. ^ Чан-гю Юнь (2017). «Teihivenator gen. nov., новое родовое название для тираннозавроидного динозавра «Laelaps» macropus (Cope, 1868; занято Кохом, 1836)». Журнал зоологических и биологических исследований. 4 (2): 7–13. doi:10.24896/jzbr.2017422.
  11. ^ ab Brownstein, CD (2017). Образцы теропод из формации Навесинк и их значение для разнообразия и биогеографии орнитомимозавров и тираннозавроидов в Аппалачах (№ e3105v1). Препринты PeerJ.
  12. ^ Бэрд, Д.; Хорнер, Дж. (1979). «Меловые динозавры Северной Каролины». Brimleyana . 2 : 1–28 .
  13. ^ Браунштейн, Чейз Д. (февраль 2018 г.). «Биогеография и экология меловых нептичьих динозавров Аппалачей». Электронная палеонтология . 21 (1,5А): 1–56 . дои : 10,26879/801 .Приложение
  14. ^ Мортимер, Микки (2024). "Tyrannosauroidea". База данных Theropod . Получено 28 января 2025 г.{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( ссылка )
  15. ^ Галлахер, У. (2023). «Необычный образец теропода из позднего маастрихта Нью-Джерси». The Anatomical Record . 306 (7): 1757–1761 . doi :10.1002/ar.25114.
  16. ^ Пол, ГС (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам , Princeton University Press , стр. 100.
  17. ^ abcdef Брусатте, SL; Бенсон, РБЖ; Норелл, Массачусетс (2011). «Анатомия Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) и обзор его сходства с тираннозавроидами». Новитаты Американского музея (3717): 1–53 . doi : 10.1206/3717.2. hdl : 2246/6117 . ISSN  0003-0082.
  18. ^ abcd Dryptosaurus." В: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. стр. 112-113
  19. ^ Рассел, Д. А. 1970. Тираннозавроиды из позднего мела западной Канады. Национальный музей естественных наук (Оттава) Публикации по палеонтологии 1: 1–34.
  20. ^ Molnar, RE 1990. Проблематичные тероподы. В DB Weishampel, P. Dodson и H. Osmólska (редакторы), The Dinosauria: 306–317. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  21. ↑ Gilmore, CW 1946. Новый плотоядный динозавр из формации Лэнс в Монтане. Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.
  22. ^ Бэрд, Д. и Дж. Хорнер. 1979. Меловые динозавры (Reptilia) Северной Каролины. Brimleyana 2: 1–18.
  23. ^ Карр, ТД; Уильямсон, ТЕ и Швиммер, ДР (2005). «Новый род и вид тираннозавроида из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119– 143. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. S2CID  86243316.
  24. ^ Holtz, TR 2004. Tyrannosauroidea. В DB Weishampel, P. Dodson и H. Osmólska (редакторы), The Dinosauria, 2-е изд.: 111–136. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  25. ^ Brusatte, SL; Benson, RBJ (2013). «Систематика позднеюрских тираннозавроидов (Dinosauria: Theropoda) из Европы и Северной Америки». Acta Palaeontologica Polonica . 58 : 47–54 . doi : 10.4202/app.2011.0141 . hdl : 20.500.11820/31f38145-54e7-48f8-819a-262601e93f2b .
  26. ^ Loewen, MA; Irmis, RB; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов». PLoS ONE . 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L. doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID  24223179 . 
  27. ^ Доран Браунштейн, Чейз (2021). «Динозавры с побережья Атлантики сантонско-кампанского яруса подтверждают филогенетические признаки викариатства в меловом периоде Северной Америки». Royal Society Open Science . 8 (8): 210127. Bibcode :2021RSOS....810127D. doi :10.1098/rsos.210127. ISSN  2054-5703. PMC 8385347 . PMID  34457333. 
  28. ^ Олссон, Р. К. (1960). «Фораминиферы позднего мелового и раннего третичного периода на прибрежной равнине Нью-Джерси». Журнал палеонтологии . 34 : 1–58 .
  29. ^ Олссон, Р. К. 1987. Меловая стратиграфия Атлантической прибрежной равнины, Атлантического нагорья Нью-Джерси. Геологическое общество Америки, столетие, полевой путеводитель – Северо-восточная секция: 87–90.
  • Карр и Уильямсон (2002). «Эволюция базальных тираннозавроидов из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 41A.
  • [1] - Меловые динозавры юго-востока США, Дэвид Т. Кинг-младший.
  • Dryptosaurus aquilunguis
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dryptosaurus&oldid=1272539994"