Кваназавр

Кваназавр Временной диапазон: поздний триас ,Нориан PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Восстановление скелета и жизни
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры  (?)
Клад :	† Птицетазовые  (?)
Семья:	† Силезавриды
Клад :	† Сульциментизаврия
Род:	† Кваназавр Мартц и Смолл, 2019
Типовой вид
† Кваназавр Уильямпаркери Мартц и Смолл, 2019

Kwanasaurus — вымерший род силезавровых динозавроморфных рептилий из позднего триаса Колорадо. Известен по одному виду, Kwanasaurus williamparkeri . У Kwanasaurus был более глубокий, крепкий череп и большая специализация к травоядным по сравнению с другими силезаврами. Он также обладал многими уникальными характеристиками морды, подвздошной кости и нижней части бедренной кости . Он был описан вместе с новыми образцами Dromomeron из бассейна Игл, самой северной оконечности формации Чинл . ^{[1] [2]}

Kwanasaurus происходит из триасовых отложений в бассейне Игл, окружающем город Игл, штат Колорадо . Эта область содержит самые северные выходы формации Чинл , которая славится своими позднетриасовыми окаменелостями динозавров и других рептилий . Предварительная биостратиграфия наземных рептилий оценивает, что окаменелости бассейна Игл, которые сохранились в красном алеврите , относятся к биозоне Ревуэлт средне-поздненорийского яруса триаса, 215-207 миллионов лет назад. Голотипом Kwanasaurus является частичная верхнечелюстная кость силезаврида , DMNH EPV.65879. Все остальные верхнечелюстные кости силезавридов , обнаруженные в этой области, по-видимому, представляют тот же таксон, что указывает на то, что Kwanasaurus, вероятно, был единственным силезавридом из бассейна Игл. Имея это в виду, все другие окаменелости бассейна Игл, напоминающие окаменелости силезавридов, были отнесены к таксону. К ним относятся множественные зубные кости , зубы, подвздошные кости , бедренные кости и плечевая кость . Большеберцовые кости и лопатки, похожие на кости динозавров, из этого района также могут принадлежать к Kwanasaurus , хотя они не были отнесены к роду из-за отсутствия каких-либо четких признаков силезавридов. Название Kwanasaurus было дано в статье 2019 года Джеффри В. Марца и Брайана Дж. Смолла вместе с описанием нового материала Dromomeron . Название рода включает kwana , название орла на языке юте. Видовое название дано в честь палеонтолога Билла Паркера. ^[1]

Верхняя челюсть у Kwanasaurus намного глубже и прочнее, чем у любого другого силезаврида . На внутреннем крае зубного ряда имеются замещающие ямки, похожие на те, что есть у тиреофоров , а на внешней поверхности верхней челюсти — более мелкие и многочисленные ямки. Пять из замещающих ямок в середине длины кости расположены в бороздке, что также присутствует у Silesaurus и материала черепа силезаврида из формации Нтавере . Передняя часть верхней челюсти похожа на таковую у Lewisuchus и Silesaurus , с треугольной предчелюстной фасеткой и толстым острым сошниковым фланцем. Восходящий отросток верхней челюсти представляет собой тонкий, широкий в переднезаднем направлении и круто поднимающийся зубец, а анторбитальная ямка имеет вогнутый нижний край, как у Silesaurus . Внутренняя поверхность верхней челюсти имеет толстый медиальный фланец, который спускается к зубному ряду в виде гладкого треугольного лезвия. Этот медиальный фланец уникален для Kwanasaurus среди силезавридов (и триасовых динозавроморфов в целом) и, вероятно, расширял соединение верхней челюсти с нёбом позади сошника. Задняя часть голотипной верхней челюсти характерно сложна и похожа на ту, что описана для Plateosaurus . Эти сложные черты включают в себя заднебоковой фланец, который, вероятно, защищал часть скуловой кости , пару глубоких дорсомедиальных бороздок (вероятно, сочленяющихся со слезной и скуловой костями) и широкую бороздку позади медиального фланца, которая, вероятно, сочленялась с небной костью . ^[1]

Нижние челюстные кости, отнесенные к Kwanasaurus, включают DMNH EPV.63136, одну из самых полных зубных костей, обнаруженных у любого силезаврида. Как и у других сульциментизавров, меккелева бороздка расположена близко к нижнему краю челюсти, а зубы сужены у корня. Передний кончик зубной кости заострен, беззуб и имеет боковую бороздку, похожую на бороздку у Silesaurus и Sacisaurus , а также несколько медиальных бороздок. Дальше назад зубная кость относительно глубокая и образует боковой гребень, похожий на тот, что описан у Diodorus и Eucoelophysis . Рисунок ямок и отверстий на внешней поверхности зубной кости также напоминает эти таксоны. Зубной ряд окаймлен медиальной бороздкой, соединяющей ряд замещающих ямок; над бороздкой кость вставлена, как в случае с Silesaurus , Eucoelophysis и Technosaurus . Kwanasaurus — единственный силезавр, сохранивший данные о мандибулярном окне. Это отверстие в челюсти было треугольным, окаймленным снизу постеровентральным отростком зубной кости, который также перекрывал частичный угловой отросток. Постеровентральный отросток зубной кости острый вдоль верхнего края и выемчатый вдоль нижнего края. ^[1]

Зубы Kwanasaurus были найдены как в виде изолированного материала, так и в верхней челюсти и зубных костях. Изолированные зубы имеют листовидную форму с грубыми зубчиками, слегка уплощенными сторонами и вершинами коронок более чем на полпути к задней части зуба. Языковая (языковая) сторона зуба имеет толстый вертикальный гребень, покрытый бороздками. Sacisaurus , Eucoelophysis и, возможно, Technosaurus — единственные другие силезавриды, которые, как известно, обладают похожими зубами, хотя листовидные зубы также распространены у различных других травоядных архозавров . В некоторых из верхней челюсти зубы короткие и опухшие (почти круглые в поперечном сечении) и становятся меньше к задней части кости. Зубы зубной кости похожи, но более асимметричны. В середине зубной кости находятся самые большие и самые зубчатые зубы в челюсти. Существует 12 зубов верхней челюсти и 14 зубов зубной кости. Эти зубы простираются дальше назад в черепе, чем у большинства силезаврид, как в случае с Lewisuchus , но они не так многочисленны, как у этого таксона. ^[1]

Как и у других силезавридов, у Kwanasaurus была анкилотекодонтная имплантация зубов, то есть зубы были установлены в гнездах, но также сращены с окружающей костью. По крайней мере, в верхней челюсти у Kwanasaurus была сложная схема замены зубов. Эта схема включала формирование замещающих зубов вдоль лингвального края зубного ряда, смещение наружу (в этот момент крепление исходного зуба растворялось, и зуб отделялся), слияние с оставшейся гнездовой частью и оставление замещающей ямки. Зубной ряд имел чередующиеся пустые и полные гнезда, что указывает на то, что соседние зубы никогда не заменялись одновременно. Это контрастирует с Silesaurus и Technosaurus (у которых иногда заменялось несколько соседних зубов одновременно), но напоминает состояние у некоторых особей Sacisaurus , Diodorus и Asilisaurus . ^[1]

Длинная и тонкая плечевая кость — единственная кость передней конечности, которую можно смело отнести к Kwanasaurus , основываясь на ее сходстве с костью Silesaurus и Diodorus . Проксимальная часть слегка расширена, но головка плечевой кости не такая толстая или прямая, как у других силезавридов. В отличие от динозавров (но в соответствии с другими силезавридами), дельтопекторальный гребень небольшой и простирается менее чем на треть длины стержня. Дистальная часть плечевой кости простая и едва расширена, скручена относительно проксимальной части (похоже на Silesaurus ), но также с бороздкой, идущей вверх по ее переднебоковой поверхности (похоже на Diodorus ). ^[1]

Бедро представлено только подвздошной костью , которая имела низкую седловидную верхнюю лопасть, как у силезавридов, таких как Silesaurus , Eucoelophysis и Ignotosaurus . Он также напоминает эти таксоны своим удлиненным и расширенным преацетабулярным отростком. Kwanasaurus развивает эту тенденцию дальше, удлиняя преацетабулярный отросток так, что он выступает дальше вперед, чем лобковая ножка, адаптация, в противном случае наблюдаемая только у нескольких линий динозавров среди динозавроморфов. Постацетабулярный отросток большой и обладает хорошо развитым выступом brevis и ямкой brevis, чертами, стандартными для сульциментизавров. Как и у многих базальных динозавроморфов, выступ brevis сливается с краем вертлужной впадины , а задний край постацетабулярного отростка имеет небольшое заостренное расширение. Вертлужная впадина глубокая и имеет очень тонкий и вогнутый нижний край. Это контрастирует с другими силезавридами, у которых нижний край вертлужной впадины прямой, и вместо этого может предполагать частично перфорированную вертлужную впадину, похожую на ту, что у динозавров. Внутренняя поверхность подвздошной кости имеет несколько граней для крестцовых ребер. Вторая грань в два раза длиннее первой и, возможно, охватывала два крестцовых ребра, что предполагает, что у Кваназавра было три крестцовых позвонка. ^[1]

Множественные бедренные кости различных размеров и состояний были отнесены к Kwanasaurus . Головка бедренной кости была похожа на головку других продвинутых силезавридов по нескольким признакам. К ним относятся продольная канавка на ее верхней поверхности, прямая (а не закругленная) суставная фасетка на медиальной поверхности, отчетливая выемка на ее нижней стороне и общее треугольное поперечное сечение из-за отсутствия отчетливого заднемедиального бугра. Непосредственно под головкой простирается гребень, известный как дорсолатеральный трохантер. К нему примыкает передний трохантер , выраженный вертикальный гребень, характерный для динозавроформ (и нескольких образцов Dromomeron ). Гребень был лезвиевидным, треугольным и с прямыми краями, пропорционально наиболее похожим на Silesaurus среди динозавроформ. Только одна бедренная кость, отнесенная к Kwanasaurus (DMNH EPV.125924), обладала дополнительными структурами прикрепления мышц, такими как вертельная полка и вздутие, которое, вероятно, представляло собой место прикрепления iliotrochanteris caudalis. Asilisaurus и Silesaurus являются единственными другими силезавридами с вертельной полкой, и ее развитие иногда считается связанным с зрелостью скелета. Однако у самой большой бедренной кости Kwanasaurus (DMNH EPV.34579) отсутствует вертельная полка, несмотря на ее наличие у меньшего образца 125924. Все образцы имели низкий четвертый вертел , иногда окаймленный передней впадиной, как у Sacisaurus и Diodorus . Дистальная часть бедренной кости обладала несколькими уникальными особенностями. Медиальный мыщелок представлял собой острый фланец, заметно тоньше, чем латеральный мыщелок и crista tibiofibularis. Это похоже на лагерпетиды , но в отличие от более широкого медиального мыщелка всех других силезавридов. Кваназавр также обладает характерным углублением на дистальной поверхности бедренной кости, перед crista tibiofibularis. Тем не менее, заметно глубокая и обширная борозда, присутствующая между медиальным и латеральным мыщелками, соответствует таковой у других силезавридов. ^[1]

Kwanasaurus был добавлен в филогенетический анализ для проверки его связи с другими силезавридами. Кодировки для таксона были основаны как на всем материале силезавридов бассейна Игл, так и на большеберцовых костях и лопатках динозавроморфов, которые могут дополнительно принадлежать ему. Строгое консенсусное дерево (средний результат всех самых экономных деревьев ) было плохо разрешено, практически все силезавриды находились в политомии вместе с орнитисхиями и завроподоморфами . Консенсусное дерево Адамса (в котором нестабильные таксоны группируются в основании наименьшей группы, в которой они всегда находятся) имеет лучшее разрешение. В этом дереве крайне нестабильный Ignotosaurus переходит к политомии с динозаврами и другими силезавридами, в то время как Silesauridae начинаются с Lewisuchus у основания, за которым следуют Soumyasaurus и Asilisaurus , и, наконец, клада, содержащая всех остальных силезавридов. Авторы статьи назвали эту кладу Sulcimentisauria. Удаление Ignotosaurus , Soumyasaurus и Technosaurus привело к более высокому разрешению в Silesauridae. Было обнаружено, что Kwanasaurus является сестринским таксоном для другого североамериканского таксона, Eucoelophysis . Вот консенсусная кладограмма (в частности, часть, посвященная динозавроморфам) после удаления трех нестабильных таксонов: ^[1]

Kwanasaurus был самым северным и молодым силезавром, найденным в Северной Америке . Его короткие, листовидные и сильно зазубренные зубы были приспособлены для поедания растений, черта, общая для нескольких других продвинутых силезавридов. Эта диета представляет собой кульминацию серии адаптаций в пределах Silesauridae, начиная с плотоядности у Lewisuchus (о чем свидетельствуют изогнутые и мелко зазубренные зубы), приведшей к всеядности и/или насекомоядности у Asilisaurus и Silesaurus (конические зубы с небольшим количеством зазубрин), и в конечном итоге к эволюции специализированной растительноядной диеты у продвинутых сульциментизавридов. В частности, у Kwanasaurus были прочные кости черепа, украшенные гребнями, что указывает на то, что он, вероятно, питался более жесткими растениями, чем другие травоядные силезавриды. Время эволюции питания силезавров отражает приобретение травоядности у завроподоморфных динозавров , которые диверсифицировались в южных и восточных частях Пангеи в норийский период. Отсутствие травоядных динозавров в формации Чинл может указывать на то, что они еще не колонизировали северо-западный регион Пангеи, который в конечном итоге стал Северной Америкой. Это оставило бы ниши травоядных для других амниот , что объясняет разнообразие нединозавровых травоядных в формации Чинл. К ним относятся аллокотозавры ( трилофозавр ), псевдозухии ( ревуэльтозавр , аэтозавры и шувозавриды ) и дицинодонты ( плейсериас ). Кваназавр был одним из силезавров, который был частью этой гильдии норийских травоядных, вместе со своим родственником Eucoelophysis (который жил южнее в Нью-Мексико ). ^[1]

• 
  Дополнительные верхнечелюстные кости
• 
  Дополнительные зубные ряды
• 
  Зубы
• 
  Дополнительная подвздошная кость
• 
  Полная бедренная кость
• 
  Большая проксимальная часть бедренной кости
• 
  Малый проксимальный отдел бедренной кости