Маразух

Маразух Временной диапазон: поздний триас ,235–234 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Восстановленный скелет
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозаврообразные
Род:	† Марасух Серено и Аркуччи , 1994 г.
Разновидность:	† М. lilloensis
Биномиальное имя
† Маразух лиллоенсис ( Ромер 1972 [первоначально Lagosuchus ])
Синонимы
Lagosuchus lilloensis Ромер 1972 Лагосухус талампайенсис ? Ромер 1971 г.

Marasuchus (что означает « крокодил Мары ») — род базальных динозаврообразных архозавров , который, возможно, является синонимом Lagosuchus . ^[1] Оба рода жили в позднем триасе на территории современной провинции Ла-Риоха , Аргентина . Marasuchus включает единственный вид, Marasuchus lilloensis . ^[2]

Marasuchus lilloensis был первоначально обозначен как Lagosuchus lilloensis в 1972 году. ^[3] Он считался новым видом Lagosuchus , современного архозаврида, описанного годом ранее. ^[4] Однако исследование 1994 года утверждало, что исходный материал Lagosuchus был недиагностическим. Это означало бы, что Lagosuchus и его исходный вид ( Lagosuchus talampayaensis) можно было бы считать nomen dubia . Образцы Lagosuchus, хранящиеся в музее в Сан-Мигель-де-Тукуман, считались более диагностическими, чем образцы L. talampayensis , и поэтому им был дан новый род: Marasuchus . ^[2] Исследование 2019 года переописало исходный материал Lagosuchus и пришло к выводу, что он был действителен и нелегко отличим от Marasuchus lilloensis . Это говорит о том, что Marasuchus lilloensis является младшим синонимом Lagosuchus talampayensis . ^[1]

Образцы, относящиеся к роду Marasuchus, обладали некоторыми, но не всеми адаптациями, которые традиционно характеризуют динозавров. Например, его пропорции указывают на то, что он, вероятно, был двуногим, как и ранние динозавры. Кроме того, он разделял некоторые специфические характеристики с этой группой, в основном касающиеся бедра и головки бедренной кости . Тем не менее, у него не было некоторых динозавроподобных черт, таких как перфорированная вертлужная впадина , и у него было несколько плезиоморфных («примитивных») черт лодыжки. ^[2]

Marasuchus происходит из формации Chañares в Аргентине . Эта формация датируется ранним карнийским ярусом (первая стадия позднего триаса ), возрастом около 235–234 миллионов лет. ^[5] Многие окаменелости Chanares, включая первые известные останки Marasuchus , были обнаружены в результате палеонтологической экспедиции 1964–1965 годов. Эта экспедиция была предпринята палеонтологами из MCZ ( Музей сравнительной зоологии в Гарварде ) и MLP ( Музей Ла-Плата в Ла-Плате, Аргентина ). Открытия, сделанные во время экспедиции, позднее были описаны в серии статей Альфреда Ромера из MCZ. Примерно в то же время дальнейшие экспедиции Хосе Бонапарта из PVL (Палеонтология де Вертебрадос, Институт Мигеля Лилло в Сан-Мигель-де-Тукуман, Аргентина ) обнаружили в этом районе дополнительные окаменелости. ^{[4] [3] [6]}

Marasuchus lilloensis известен по нескольким образцам, представляющим большую часть скелетной анатомии животного, хотя материал черепа остается ограниченным. ^{[2] [7]} Голотип, PVL 3871, был собран Бонапартом в 1969 году и изначально был известен как «образец Тукумана». Этот образец состоит из больших частей хвоста, левой передней конечности, бедра и задних конечностей. Другие ископаемые останки Marasuchus также хранятся в PVL. PVL 3870 включает материал черепа, весь пресакральный позвоночник и почти полное бедро и задние конечности. PVL 3872 представляет собой черепную коробку и связанные с ней шейные (шейные) позвонки . PVL 4670 и 4671 каждый состоят из позвонков от основания хвоста, в то время как PVL 4672 представляет собой последовательность шейных и спинных (туловищных) позвонков. ^[2] Отнесение PVL 4670 к роду Marasuchus (или Lagosuchus ) неясно из-за отсутствия диагностических признаков, явно общих с другими образцами. ^[1]

Когда образец из Тукумана был впервые описан Ромером в 1972 году, он был помещен в качестве типового образца нового вида, Lagosuchus lilloensis . Lagosuchus talampayensis , типовой вид Lagosuchus , был назван в нескольких работах ранее в 1971 году. Два вида были дифференцированы в основном на основе того, что образец из Тукумана был крупнее типового образца L. talampayensis . В своем обзоре рода 1975 года Хосе Бонапарт считал эти два вида синонимами, а L. lilloensis — младшим синонимом L. talampayensis . ^[6] Многие другие источники, опубликованные между 1972 и 1994 годами, следовали этому выводу. ^{[8] [9]}

Однако позднее исследование Пола Серено и Андреа Аркуччи (1994) пришло к выводу, что оригинальный типовой экземпляр Lagosuchus плохо сохранился и недиагностичен. Они выступили против отнесения других образцов к роду Lagosuchus , который они считали nomen dubium . Они также отметили, что многие упомянутые образцы PVL имели пропорции конечностей и другие тонкие черты, отличающиеся от образцов Lagosuchus, хранящихся в других местах. На этой основе был создан новый род, включающий образцы PVL. Этот новый род был назван Marasuchus (« крокодил Мара »), что является отсылкой к этимологии Lagosuchus (« крокодил -кролик »). Ему было дано видовое название Marasuchus lilloensis на основе обозначения вида Ромером для образца из Тукумана. ^[2] В период с 1994 по 2019 год Marasuchus считался более диагностическим и хорошо описанным заменяющим названием для таксона динозаврообразных , ранее известного как Lagosuchus . ^{[10] [7] [11]}

В 2019 году типовой образец Lagosuchus был повторно исследован Федерико Аньолином и Мартином Эскуррой , которые отметили, что типовой образец на самом деле разделяет несколько диагностических признаков, определенных Серено и Аруччи для Marasuchus . Кроме того, они утверждали, что вариации в размере и некоторых особенностях скелета были либо онтогенетическими , либо индивидуально изменчивыми. В результате они отнесли образцы PVL обратно к Lagosuchus . После их заключения Marasuchus lilloensis можно снова считать синонимом Lagosuchus talampayensis . ^[1]

С точки зрения пропорций Marasuchus в целом напоминал ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis . Конечности были длинными и тонкими, причем задние конечности были примерно в два раза длиннее передних. Эти пропорции означали, что он, вероятно, был двуногим и приобрел вертикальную стойку, характерную для динозавров. Шея была длинной, с S-образным изгибом в качестве ее стандартного положения, в то время как хвост был очень длинным и тонким, хотя и более глубоким у основания. У типового образца Marasuchus (PVL 3871) была бедренная кость длиной 5,75 см (2,26) дюйма, что примерно на 40-50% больше, чем у типового образца Lagosuchus talampayensis . Тем не менее, Marasuchus все еще был небольшим и легко сложенным животным. ^{[3] [2] [1]}

Материал черепа очень ограничен для Marasuchus , и единственными сохранившимися костями из этого региона являются верхняя челюсть (зубастая кость сбоку от морды), сохранившаяся в PVL 3870, и мозговые оболочки, сохранившиеся в PVL 3870 и 3872. Верхняя челюсть была низкой, по крайней мере с 12 зубами. Большинство этих зубов были лезвиевидными и зазубренными, но некоторые из тех, что были около задней части кости, были менее изогнутыми и более листовидными. Верхняя челюсть также имела межзубные пластины на своей внутренней поверхности. Мозговая оболочка была высокой и довольно типичной по сравнению с другими ранними архозаврами. Однако в нескольких случаях она имела определенные сходства с мозговой оболочкой ранних динозавров. Например, базиптеригоидные отростки (пара пластин в нижней части мозговой оболочки, которые соединяются с нёбом) были короткими, лезвиевидными и наклоненными вперед. Кроме того, экзозатылочные кости (пара костей мозговой оболочки, прилегающих к большому затылочному отверстию , основному выходу спинного мозга ) были широкими и окаймлены выраженным гребнем рядом с выходными отверстиями для подъязычного нерва . ^[2] Бонапарт (1975) дополнительно описал чешуйчатую и квадратную кости, похожие на кости Euparkeria , прикрепленные к мозговой оболочке PVL 3872, хотя они не были упомянуты в более поздних исследованиях. ^[6]

Почти весь позвоночник присутствует у Marasuchus , за исключением кончика хвоста. Большинство диагностических признаков Marasuchus (т. е. уникальных или необычных черт, которые характеризуют его конкретно) встречаются в его позвонках. Большинство шейных позвонков были удлиненными и имели смещенные передние и задние концы, создавая длинную и изогнутую шею, как у других avemetatarsalians (архозавров птичьего происхождения). Также, как и у avemetatarsalians, выступающий вверх остистый отросток осевого позвонка был расширен и имел трапециевидную форму, а не пикообразную. Еще более уникально то, что остистые отростки позвонков, расположенных ближе к основанию шеи, наклонялись вперед. Позвонки около бедра также были характерны для Marasuchus , поскольку их остистые отростки также были трапециевидными и расширенными до такой степени, что они контактировали с остистыми отростками соседних позвонков. К бедру прикрепляются два позвонка, меньше, чем у большинства динозавров, которые обычно приобретают три или более в крестце . Хвост был характерно удлиненным, с позвонками, резко увеличивающимися в длину к кончику. Шевроны (хребтообразные кости, выступающие под позвонками хвоста) также были удлинены в позвонках хвоста около бедра, делая хвост необычно глубоким у основания. ^[2]

Лопатка ( скапулокоракоид ) была довольно большой и широкой, в отличие от большинства других авеметатарзальных. С другой стороны, гленоид (плечевая впадина) был направлен несколько назад (а не вбок), как в случае с другими динозаврообразными. Кости передних конечностей (состоящие из плечевой , локтевой и лучевой костей ) были очень тонкими и короче костей ног, а передняя конечность в целом была примерно в два раза меньше задней. Ни одна часть руки не сохранилась. ^[2]

Таз (бедро) имел довольно много сходств с другими динозаврообразными, которые не присутствовали у более ранних архозаврообразных. Подвздошная кость (верхняя лопатка бедра) была похожа на кость Herrerasaurus по общей форме. Лобковая кость (передняя нижняя лопатка бедра) была длиннее седалищной кости (задняя нижняя лопатка бедра), как у динозаврообразных. Однако седалищная кость также была увеличена по сравнению с более ранними архозаврообразными, так как она была длиннее основной части подвздошной кости. Кроме того, контакт седалищной кости с лобковой костью менее обширен, чем у ранних архозаврообразных, и она не контактирует с подвздошной костью вдоль границы лобковой кости, как у силезавридов и ящеротазовых динозавров. Этот «зазор» между подвздошной костью и седалищной костью вдоль края лобковой кости становится более развитым у динозавров, где он становится открытой полостью, которая заполняет всю вертлужную впадину (тазобедренный сустав). Однако это еще не развилось у Marasuchus , который сохранил костную внутреннюю стенку вертлужной впадины. Более того, край седалищной кости у Marasuchus сохраняет контакт между подвздошной костью и лобковой костью, в отличие от динозавров. Тем не менее, углубление, имеющееся в этой области, может быть предшественником более продвинутого состояния у динозавров. ^{[2] [7]}

Модификации вертлужной впадины отражены в головке бедренной кости (бедренной кости), которая соединяется с ней. Отчетливый костный выступ, известный как передний вертел, присутствовал на внешнем крае головки бедренной кости, как и у других динозаврообразных и в меньшей степени у других авеметатарсалий. Кроме того, у Marasuchus также был костный гребень, известный как вертельная полка, которая ответвляется вниз от переднего вертела и охватывает стержень бедренной кости. Вертельная полка также характерна для некоторых ранних динозавров, силезавридов и некоторых образцов Dromomeron , и похожая структура также присутствует у афанозавров , хотя и отделена от их эквивалента переднего вертела. Как и у других динозаврообразных, большеберцовая кость (кость голени) имеет продольную бороздку, окаймленную острым фланцем на ее заднем внешнем углу, около лодыжки. Большеберцовая кость также была длиннее бедренной кости. ^[2]

Лодыжка имела две основные кости: большую, квадратную астрагалу и меньшую пяточную кость, прикрепленную к ее внешнему краю. В некоторых аспектах лодыжка имела общие черты с другими динозаврообразными, такими как вертикальная треугольная ветвь астрагала (известная как восходящий отросток), которая поднимается перед большеберцовой костью. Однако в других аспектах лодыжка была на удивление примитивной, даже по сравнению с более ранними авеметатарсалиями, такими как птерозавры и лагерпетиды. Например, задняя часть астрагала имеет вертикальную канавку, а пяточная кость имела на своем заднем крае бугорок, известный как пяточный бугор. В отличие от лагерпетидов или целофизоидов , астрагал и пяточная кость не были слиты вместе. Пять плюсневых костей (костей стопы) были тонкими, удлиненными и близко расположенными друг к другу. Третья и четвертая плюсневые кости были самыми длинными, за ними следовала вторая , а первая и пятая были всего лишь примерно в два раза короче самой длинной. Хотя не все фаланги стопы (кости пальцев) сохранились, фаланговая формула (количество костей на палец) , вероятно, была 2-3-4-5-0, как и у других динозавроморфов. ^[2]

Marasuchus был частью Avemetatarsalia , ветви архозавров, более близкой к птицам и другим динозаврам, чем к крокодилам. Точнее, он был динозаврообразным , то есть он был ближе к динозаврам, чем к лагерпетидам. Хотя он не был так близок, как силезавриды, такие как Silesaurus , Marasuchus по-прежнему является одним из наиболее полно известных авеметатарсалиев, помогая познать раннюю эволюцию характеристик, подобных динозаврам. Ниже приведена кладограмма базальных Dinosauriformes согласно Nesbitt (2011), ^[7] и Dinosauria согласно Baron et al. (2017): ^[12]