Junggarsuchus
Вымерший род рептилий

Junggarsuchus
Временной диапазон: Поздняя юра [1]
~163,5–162,2 млн лет назад -Оксфордский
Голотип черепа (IVPP V14010), Палеозоологический музей Китая
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавры
Клад :Псевдозухии
Клад :Крокодиломорфа
Клад :Солидокрания
Род:† Junggarsurusus
Clark et al. , 2004 г.
Типовой вид
† Junggarsuchus sloani
Кларк и др. , 2004

Junggarsuchus ( / ˌ d ʒ ə ŋ ɡ ə r ˈ s uk ə s / ) — вымерший род крокодиломорфов из отряда сфенозухий, обитавший в среднем [ 2] или позднем юрском [1] [3] периоде Китая . Типовой и единственный вид — J. sloani . Родовое название Junggarsuchusпроисходит от названия Джунгарского бассейна ( англизированное название Джунгар ) , [4] где была найдена окаменелость, и греческого слова « souchos », означающего крокодил . Видовое название « sloani » дано в честь К. Слоана, которому приписывают находку голотипа . [2]

Открытие

Junggarsuchus был обнаружен в верхней части нижнего яруса формации Шишугоу в Синьцзяне , Китай, в местности Уцайвань. [2] [5] Тип и единственный экземпляр были описаны в 2004 году Джеймсом Кларком, Сюй Сином , Кэтрин Форестер и Юань Ваном в журнале Nature , [2] но он не получил полного остеологического описания до 2022 года, когда Александр Рубеншталь, Майкл Кляйн и И Хунъюй опубликовали монографию вместе с двумя первоначальными описателями Джеймсом Кларком и Сюй Сином. [3]

Это относительно небольшое животное, длина черепа голотипа составляет всего 144 миллиметра (5,7 дюйма). Правая передняя конечность имела длину около 29 сантиметров (11 дюймов) от плеча до пястных костей . [3] Это сделало бы животное при жизни размером всего с домашнюю кошку . Однако его общая длина неизвестна, поскольку голотип сохранил только один позвонок из хвоста. [2]

Голотип, получивший обозначение IVPP 14010 , [2] состоит из почти полного черепа с неповрежденной мозговой коробкой и нижними челюстями, большей части левой передней конечности, проксимальных концов локтевой и лучевой костей правой передней конечности вместе с правой плечевой костью, пятнадцати шейных и спинных позвонков вместе с большей частью грудной клетки и связанного с ними хвостового позвонка. [3] Большая часть скелета была полностью сочленена, некоторые элементы были обнаружены в ассоциации и разъединены. [2] Большая часть образца еще не была подготовлена ​​на момент публикации монографии, и некоторые кости оставались скрытыми матрицей на момент ее повторного описания. [3]

Череп голотипа был перевезен из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии , где он изначально хранился, в Университет Джорджа Вашингтона , где он был изучен и всесторонне переописан Рубенсталем и его коллегами с использованием современных технологий КТ-визуализации . Подготовка скелета была настолько изысканной, что элементы скелета, поврежденные во время окаменения, были склеены препараторами с очень небольшим несоответствием. [3]

Описание

Реконструкция жизни Junggarsuchus с гипотетическими остеодермами

В своем первоначальном описании черепа Кларк и коллеги отметили, что у него было очень мало краниального кинетизма и имелись места прикрепления очень мощных челюстных мышц, которые являются производными чертами, обнаруженными у современных крокодилов. [2] Что касается посткраниального скелета, они отметили, что позвоночник голотипа, вероятно, имел очень низкую вертикальную подвижность по всей своей длине и был в основном приспособлен для бокового движения, что согласуется с современными крокодилами. [3] [2] Однако очень существенным отличием между Junggarsuchus и его современными родственниками было полное отсутствие остеодерм у образца, несмотря на отсутствие спинной подвижности, когда эти черты, как предполагалось, развивались совместно. Они предполагают, что отсутствие сохранившихся остеодерм может быть результатом тафономических условий образца или что он мог быть ювенильным, когда умер. [2]

Как и у других сфенозухий, конечности Junggarsuchus были приспособлены к наземному передвижению (движению по суше), а не к полуводному передвижению, наблюдаемому у современных крокодилов. [3] Эти адаптации включают: вертикально ориентированную верхнюю кость руки , шаровидный плечевой сустав и функционально трехпалую (трехпалую) руку из-за редукции пальца 5 и отсутствия пальца 1. [2] Однако тот факт, что эти наземные адаптации, по-видимому, являются общими для Junggarsuchus и более базальных животных, таких как Saltoposuchus , означает, что это, вероятно, представляет собой предковое состояние у крокодиломорфов , а не производную черту «сфенозухий», и полуводные адаптации группы Crown появились только гораздо позже в их эволюции. [3] [6]

Череп

Специализации, наблюдаемые в черепе Junggarsuchus , в первую очередь связаны с укреплением структуры черепа и развитием более сильной мускулатуры челюстей. Диапсидные черепа изначально относительно легкие, поэтому для обеспечения высокой силы укуса без повреждения черепа требуются значительные специализации. [7] Это можно увидеть у динозавра Tyrannosaurus , у которого полностью сросшаяся носовая кость (кость на дорсальной средней линии морды), тогда как у большинства других теропод в топологии кости в этом месте имеются швы. [8] Несколько окон черепа были уменьшены в размере по сравнению с другими ранними крокодиломорфами, в частности, предглазничное окно и надвисочное окно . [2] Кроме того, несколько костей нёба стали увеличенными по сравнению с более базальными крокодиломорфами . Квадратная кость также намного ближе к латеросфеноидной кости , и между теменными костями нет шва . [3] Оба эти фактора снижают гибкость черепа, что, как предполагается, позволяет прикладывать большие силы укуса без повреждения черепа. [2] [9] Однако эта тенденция к повышению прочности черепа не является однородной, и две заметные адаптации, которые противоречат этой тенденции, — это появление дополнительного окна в квадратной кости и отсутствие значительного контакта между носовой и слезной костями . В то время как большинство характеристик черепа демонстрируют промежуточное положение Junggarsuchus на генеалогическом древе крокодиломорфов, есть несколько совершенно новых адаптаций, которые демонстрирует череп. Боковая поверхность угловой кости имеет обширные места прикрепления для челюстной мускулатуры, что наблюдается у некоторых корончатых крокодилов, но не у других промежуточных форм. Это, как и несколько других адаптаций, скорее всего, способствовало приложению больших сил укуса к потенциальным объектам добычи. [3]

Другой примечательной чертой черепа Junggarsuchus является появление пневматических пространств в квадратной кости, парабазисфеноиде и, возможно, крыловидной кости . Хотя это, по-видимому, противоречит тенденции затвердевания черепа у Junggarsuchus и родственных таксонов (базальных солидокраний), Рубеншталь и коллеги предполагают, что, возможно, эти пневматические пространства позволяли тканям черепа выдерживать и поглощать удары, которые в противном случае повредили бы структуру, состоящую из твердой кости. [9] Однако авторы отмечают, что это только предположение, и эволюция краниальной пневматичности у крокодиломорфов может вместо этого отражать вторжение в эти ткани черепных пазух . [3] Плохая сохранность крыловидной кости голотипа также затрудняет вывод о точной степени пневматичности или предположение относительно любой из ее возможных функций. [3]

Примечательно, что анатомия внутреннего уха Junggarsuchus демонстрирует значительные наземные адаптации. Полукружный канал высокий и узкий, в отличие от водных крокодилов, что, как полагают, помогало животному ориентировать голову и взгляд. Это было необходимо для охоты на наземную добычу и для поддержания равновесия при движении по суше. [3]

Несмотря на исключительную сохранность черепа, есть несколько ключевых областей, где расположение костей черепа неопределенно из-за деформации или повреждения, которые череп получил в процессе окаменения . Эти области представляют собой контакт между угловой и надугловой костями и контакт между чешуйчатой ​​и заглазничной костями . Основываясь на данных КТ, Рубеншталь и коллеги предполагают, что, вероятно, надугловая кость в челюсти Junggarsuchus короткая и не имеет значительного контакта с угловой. Однако возможно, что надугловая кость имеет значительный контакт по значительной длине как с суставной, так и с угловой костями, что делает ее похожей на состояние ее близкого родственника Dibothrosuchus .

Другая неопределенность касается контактов между квадратной и заглазничной костями в задней части черепа. Переломы кости, когда она сохранялась, затрудняют различение того, какие переломы отражают тафономическое повреждение, а какие отражают фактические швы на кости. Авторы предполагают, что заглазничная кость участвует только в дорсальном гребне надвисочного окна, хотя они рассматривают возможность того, что заглазничная кость простирается вниз по заднему гребню окна, проходя параллельно чешуйчатой ​​кости, а не встречаясь с ней напрямую. [3]

Посткраниальный скелет

Junggarsuchus демонстрирует многочисленные адаптации к бегучести . [3] К ним относятся сокращение числа пальцев, контактирующих с землей, с пяти, что является предковым состоянием у псевдозухий , до всего лишь трех в передних конечностях Junggarsuchus . [2] Редукция внешних пальцев, так что они не контактируют с землей, ранее была признана тенденцией, сохраняющейся среди бегающих четвероногих, [3] [10] и пальцы один и пятый очень редуцированы у Junggarsuchus . [2] Другие специализации конечностей включают увеличенную поверхность на переднем крае лопатки , которая была интерпретирована как место для расширенных прикреплений мышц, помогающих втягиванию конечности. Суставы плеч и костей конечностей также, по-видимому, в целом ориентированы таким образом, что конечности удерживались бы непосредственно под телом и имели бы возможность сгибаться под телом животного. [3] Эти дистальные кости руки ( локтевая и лучевая ) также намного длиннее плечевой кости, чем у других архозавров (хотя они все еще не такие длинные, как плечевая кость). Это было интерпретировано как дополнительный признак бегучести у других крокодиломорфов. [11] Задние конечности не сохранились у голотипа, [2] поэтому неизвестно, демонстрируют ли бедренная , большеберцовая и малоберцовая кости эту связь. [3]

Заметное отсутствие остеодерм , которое в первоначальном описании предполагалось чисто тафономическим [2] , по мнению более поздних авторов, отражает подлинное отсутствие этих особенностей как часть общей тенденции к большей наземной подвижности и гибкости, которая не наблюдается у современных родственников Junggarsuchus . Характеристики позвоночника, включая зигапофизы , предполагают гораздо более гибкий общий диапазон движений, который у большинства современных крокодилов полностью отсутствует. [3] Этот уровень наземной гибкости распространен у ранних дивергентных крокодиломорфов, а также у архозавров в целом. Большинство близких родственников Junggarsuchus , таких как Dibothrosuchus , [12], Terrestrisuchus , [13] и Dromicosuchus [14], также грацильны и приспособлены к быстрому наземному передвижению. Это говорит о том, что водные адаптации, наблюдаемые у современных крокодилов, а также у многих их вымерших родственников, таких как талаттозухии , не являются исконной особенностью этой группы. [3]

Ничего не известно о задних конечностях, бедрах или хвосте Junggarsuchus, поскольку голотип, который является единственным известным образцом, не сохранил эти элементы. [2] Однако могут быть элементы голотипа, которые еще предстоит подготовить, которые могли бы раскрыть информацию об этих областях скелета после того, как будет удалена порода и будут описаны новые кости. [3]

Классификация

Первоначальное описание Junggarsuchus Джеймсом А. Кларком и коллегами показало, что он является сестринским таксоном клады Crocodyliformes , а также обнаружило, что традиционная группировка Sphenosuchia не была монофилетической группой, а скорее образовывала большую политомию с базальным уровнем по отношению к crocodyliformes. Синапоморфии клады Junggarsuchus -crocodyliformes в их анализе включали: экзозатылочные кости , которые встречаются на средней линии над большим затылочным отверстием , большое расширение на нижних сторонах экзозатылочных костей, которое контактирует с квадратной костью , скуловые кости , которые сильно изогнуты, сужение задней части теменной кости и окно в квадратной кости . Их анализ показан ниже. [2]

Сухия

В 2017 году Хуан Мартин Леарди и его коллеги переописали близкородственный таксон Macelognathus , который изначально был описан О. К. Маршем в 1884 году как вид динозавра. [15] Они использовали тот же набор данных, что и Кларк и его коллеги, но их анализ включал гораздо больше таксонов, включая недавно описанные таксоны Almadasuchus и Carnufex . Они восстанавливают немного более четкое филогенетическое дерево, за исключением политомии в основании. Их анализ примечателен тем, что включает Junggarsuchus как немного более базальный, чем монофилетический Hallopodidae . Синапоморфии клады, включающей Junggarsuchus , Hallopodidae и crocodyliformes, включают следующее: расширенная базисфеноидная кость , экзозатылочные кости, которые контактируют с квадратной костью, закрытый проход для внутренних сонных артерий , большое посттемпоральное окно, окруженное чешуйчатой ​​и экзозатылочной костями, и радиус, который короче плечевой кости. Они также восстанавливают Macelognathus как близкого родственника Hallopus . [16] Другие авторы предположили, что это трудно подтвердить или даже оспорили этот результат, поскольку Macelognathus известен в основном по черепному материалу, а у Hallopus не сохранилось ни одного черепа. [3] [15] Результаты их анализа показаны ниже. [16]

Крокодиломорфа

В своем повторном описании Рубеншталь и коллеги выделили новую кладу, Solidocrania , что означает «твердые черепа», ссылаясь на отсутствие краниального кинезиса. [2] [3] Эта клада была определена как наименее инклюзивная клада, которая содержит Junggarsuchus , Macelognathus и Almadasuchus . Результаты их филогении показали, что эти три таксона образуют базальную ступень по отношению к Crocodyliformes, и, таким образом, сам Crocodyliformes будет включен в Solidocrania. [3] Сообщалось, что синапоморфии этой клады следующие: две большие глазные кости , чешуйчатая кость , которая контактирует с задней поверхностью квадратной кости , ограждение краниоквадратного канала чешуйчатой ​​и затылочной костями, сближение латеросфеноида и квадратной кости, контакт между отокципитальной и квадратной костями, экспансивный и пневматический парабазисфеноид, развитый гребень на задней части эктоптеригоида, выступающий вдоль внутренней поверхности скуловой кости , передний край лопаточной кости , который больше заднего края, и низкий локтевой отросток локтевой кости . [3] Были предложены дополнительные синапоморфии, но они были менее поддержаны. Результаты их филогенетического анализа, рассчитанные путем нахождения строгого консенсуса двух самых экономных деревьев, показаны ниже. [3]

Крокодиломорфа

Новые результаты этой филогении включали обнаружение Hallopodidae как полифилетичных , а также таксона Calsoyasuchus как сестринского таксона Thalattosuchia , хотя он традиционно считался гониофолидом . Было также обнаружено, что Phyllodontosuchus является сестринским таксоном Junggarsuchus , [3] хотя это было слабо поддержано, поскольку Phyllodontosuchus известен только по одному, сильно деформированному черепу и связанным с ним зубам, [17] и его положение в филогении авторов значительно различалось в отношении его родства. [3] Авторы также отметили, что Hsisosuchus , обычно считающийся базальным по отношению к разделению зифозухий и неозухий , на самом деле может быть более тесно связан с зифозухиями. [3]

Три таксона, которые определяют Solidocrania, Junggarsuchus , Macelognathus и Almadasuchus , все имеют позднеюрский возраст, однако все они считаются более базальными, чем Crocodyliformes , которые, как известно, возникли в позднем триасе . [2] [3] [18] Рубеншталь и коллеги утверждают, что это открытие подразумевает, что существует 50-миллионная линия призраков таксонов solidocrania, которая тянется обратно в триас. Если их гипотеза верна, это будет означать, что Junggarsuchus и его родственники представляют собой некоторых из последних выживших некрокодилоформных крокодиломорфов. Однако авторы осторожно отмечают, что, учитывая позднее появление Junggarsuchus и других базальных таксонов солидокраний, вполне возможно, что Solidocrania не является естественной кладой и что объединяющие характеристики черепа могут быть вторично полученной чертой, которая является результатом конвергентной эволюции, а не чертами, унаследованными от общего предка с крокодилообразными. [3]

Палеобиология

В 2023 году Эмили Лесснер, Кэтлин Доллман, Джеймс Кларк, Сюй Син и Кейси Холлидей провели анализ лицевых нервов псевдозухий, используя материал черепа более 20 различных таксонов, включая Junggarsuchus . Одним из их открытий было то, что Junggarsuchus был одним из самых ранних дивергентных крокодиломорфов, у которого было линейное расположение отверстий под зубами нижней челюсти . У всех ранее дивергентных таксонов эти отверстия были расположены случайным образом. [19]

Их анализ завершился тем, что они заметили выраженную тенденцию в тактильной чувствительности морд псевдозухий по мере их эволюции, причем последовательно более производные группы обладали увеличивающейся плотностью нервов вдоль морды. Эти нервы используются для обнаружения движения в воде современными крокодилами, но исследование пришло к выводу, что увеличение этих нервов предшествовало эволюции полуводных крокодилообразных. Одним из возможных объяснений этого очевидного несоответствия, которое предлагают авторы, является то, что ранее дивергировавшие наземные крокодиломорфы могли демонстрировать экологию питания , которая включала поиск добычи на земле или около нее. Junggarsuchus является заметным исключением в этой тенденции, поскольку предполагаемая плотность этих нервов намного ниже, чем у сопоставимых таксонов, таких как Macelognathus и Litargosuchus . Однако авторы не указывают никаких возможных последствий, которые это может иметь для экологии питания Junggarsuchus конкретно. [19]

Палеоэкология

Диета

Junggarsuchus почти наверняка был плотоядным, как и большинство других крокодиломорфов. [3] У него были мечевидные зубы с зазубринами , которые были приспособлены для разрезания плоти. [2] Однако это предположение осложняется близкородственным таксоном Phyllodontosuchus , [3] у которого были гетеродонтные зубы. [11] Гетеродонтия — это адаптация, которая редко встречается у рептилий, и когда она появилась (например, у Pakasuchus и Chimaerasuchus ), предполагалось, что это адаптация к новым стратегиям питания. [20] [21] [22] Аналогичным образом, хотя и не так поразительно, зубы Macelognathus не имеют зазубрин на коронках, а их нижнечелюстной симфиз полностью беззуб, что было интерпретировано как адаптация к травоядности. [11] У Junggarsuchus нет таких адаптаций; у него более традиционно зазубренные зубы, которые простираются до конца зубной кости и предчелюстной кости . [22] Причина столь резкого изменения в этих близкородственных таксонах неясна и может быть следствием редкости и относительной неполноты остатков этих таксонов, что позволяет проводить лишь ограниченные сравнения между ними. [15]

Нет прямых доказательств, указывающих на то, из чего именно состоял рацион Junggarsuchus , но, учитывая его размер и зубную систему, большинство авторов заявили, что наиболее разумным предположением является то, что он был хищником, преследующим мелкую позвоночную добычу. [3] [11] Кроме того, было показано, что общая форма черепа и соотношение его высоты к ширине (т. е. его «плоскость») больше похожи на современных крокодилов, чем на современных крокодиломорфов. Это связано с местами прикрепления мышц для медиальной крыловидной мышцы , которая является важной мышцей, используемой для закрытия челюстей, что означало, что Junggarsuchus , возможно, был приспособлен к ловле мелкой добычи. [23] В целом, косвенные доказательства, по-видимому, указывают на то, что Junggarsuchus, скорее всего, питался мелкими животными, такими как примитивные млекопитающие , чешуйчатые и, возможно, вылупившиеся динозавры . [11]

Палеосреда

Климатологическая карта мира в период от средней до поздней юры, на которой формация Шишугоу обозначена как «C1».

Единственные останки Junggarsuchus , описанные до сих пор, были обнаружены около города Уцайвань в Синьцзяне , Китай . [5] Эта местность является частью нижнего члена формации Шишугоу , [24] которая датируется от 164 до 159 миллионов лет назад. Этот интервал охватывает переход от средней юры к поздней юре , хотя большая его часть недавно была датирована поздней юрой. [25] Этот регион сегодня является внутренним и засушливым, но в поздней юре он образовал прибрежный бассейн на северных берегах океана Тетис . [26]

Нижняя (или Wucaiwan) часть Шишугоу состоит в основном из отложений красного аргиллита и песчаника . Предполагается, что она состояла из лесистой аллювиальной среды выноса, которая подвергалась периодическим наводнениям, что объясняет большое разнообразие ископаемых мелких животных, сохранившихся в этом районе, а также обилие окаменелых деревьев. Часть Wucaiwan сохраняет окаменелости двоякодышащих рыб , амфибий , крокодилов , тритилодонтов и динозавров различных размеров. Однако верхние части этой части, где был найден Junggarsuchus , как полагают, состояли из более традиционных речных или водно-болотных сред с менее интенсивным наводнением, чем нижние части части. [25] Климат области во время поздней юры был умеренным и сезонно влажным и сухим. [26] Такой характер осадков привел к появлению сезонных болот, возможно, усугубленных разжижением субстрата из-за шагов массивных завропод , которые создавали «смертельные ямы», в которых оказывались ловушками и хоронили мелких животных. [25] [27]

Изображение некоторых животных формации Шишугоу в их среде обитания.

В районе Уцайвань также были обнаружены значительные отложения вулканического пепла , что указывает на то, что в это время вулканическая активность в западной части Китая возросла. [25]

Современная фауна

В формации Шишугоу были обнаружены различные мелкие животные . Различные останки мелких животных были отнесены к различным группам, но им еще предстоит дать биномиальные названия . К ним относятся останки двоякодышащих рыб , брахиопоидных амфибий, докодонтных и тритилодонтных млекопитающих , ящериц и черепах . Некоторые из них сохранились почти полностью и в сочленении. [25] Также есть небольшой крокодиломорф, который может быть связан с Junggarsuchus , который еще не получил формального описания или названия. [28] [29] Различные останки динозавров, которые еще не получили названий, также были обнаружены в этом районе. К ним относятся стегозавры , анкилозавры , орнитоподы , тетануры и предполагаемый орнитомимозавр . [24] [30]

Названные ископаемые останки включают примитивного родственника млекопитающих Yuanotherium , крокодилообразных Sunosuchus и Nominosuchus , а также птерозавров Sericipterus и Kryptodrakon . [25] Динозавры являются наиболее распространенной и разнообразной частью наземной фауны, обнаруженной в Шишугоу. [26] Они представлены небольшими птицетазовыми, такими как Yinlong , Hualianceratops и « Eugongbusaurus », а также завроподами Klamelisaurus , Bellusaurus и Mamenchisaurus sinocanadorum . Все крупные наземные хищники в экосистеме были тероподами . Они варьировались от небольших целурозавров, таких как Haplocheirus , Aorun и Guanlong , до крупных карнозавров, таких как Sinraptor . Также примечательным в этом районе был небольшой цератозавр Limusaurus , который сохранился в одной из грязевых «ям смерти». [25]

Ссылки

  1. ^ аб Шуаньер, Иона Н.; Кларк, Джеймс М.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2014). «Краниальная остеология Haplocheirus sollers Choiniere et al., 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea)». Новитаты Американского музея (3816): 1–44. дои : 10.1206/3816.1. S2CID  4667472.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Кларк, Джеймс М.; Син Сюй; Форстер, Кэтрин А.; Юань Ван (2004). «Среднеюрский „сфенозухий“ из Китая и происхождение черепа крокодила» (PDF) . Nature . 430 (7003): 1021–1024. Bibcode :2004Natur.430.1021C. doi :10.1038/nature02802. PMID  15329719. S2CID  4420246.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai Ruebenstahl, Александр А.; Кляйн, Майкл Д.; Йи, Хунъюй; Сюй, Син; Кларк, Джеймс М. (октябрь 2022 г.). «Анатомия и взаимоотношения ранних дивергентных крокодиломорфов Junggarsurusus sloani и Dibothrosuchus elaphros». Анатомическая запись . 305 (10): 2463–2556. дои : 10.1002/ar.24949. ISSN  1932-8486. ПМК 9541040 . ПМИД  35699105. 
  4. ^ Кейпер, Кэтлин (2014). «Джунгар». Britannica.com . Британская энциклопедия . Получено 06.08.2023 .
  5. ^ аб Элрой, Джон (2009). «Типовое местонахождение Юнгарзух (юра Китая)». База данных палеобиологии . Проверено 03 августа 2023 г. Также известный как Вукайван
  6. ^ Холлидей, Кейси М.; Шахнер, Эмма Р. (2022). «Донесения из эпохи крокодилов: Новые открытия из древних родословных». The Anatomical Record . 305 (10): 2343–2352. doi :10.1002/ar.25043. PMID  35912969. S2CID  251221205.
  7. ^ Абель, Паскаль; Вернебург, Ингмар (2021). «Морфология височной области черепа у четвероногих: история исследований, функциональные объяснения и новая комплексная схема классификации». Biological Reviews . 96 (5): 2229–2257. doi :10.1111/brv.12751. PMID  34056833. S2CID  235256536.
  8. ^ Рейфилд, Эмили Дж. (2004). «Механика черепа и питание у тираннозавра рекса». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1547): 1451–1459. doi :10.1098/rspb.2004.2755. PMC 1691752. PMID  15306316 . 
  9. ^ ab Witmer, Lawrence M. (1997). «Эволюция предглазничной полости архозавров: исследование реконструкции мягких тканей в ископаемых с анализом функции пневматичности». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 : 1–76. Bibcode : 1997JVPal..17S...1W. doi : 10.1080/02724634.1997.10011027.
  10. ^ Кумбс, Уолтер П. (1978). «Теоретические аспекты курсорных адаптаций у динозавров». The Quarterly Review of Biology . 53 (4): 393–418. doi :10.1086/410790. S2CID  84505681.
  11. ^ abcde Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Sues, Hans-Dieter (2013). "Early Crocodylomorpha". Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 379 (1): 275–302. Bibcode : 2013GSLSP.379..275I. doi : 10.1144/SP379.24. S2CID  219190410.
  12. ^ Ву, Сяо-Чунь; Чаттерджи, Санкар (1993). «Dibothrosuchus elaphros, крокодиломорф из нижней юры Китая и филогения Sphenosuchia». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (1): 58–89. Bibcode : 1993JVPal..13...58W. doi : 10.1080/02724634.1993.10011488.
  13. ^ Лекуона, А.; Эскурра, МД; Ирмис, РБ (2016). «Ревизия раннего крокодиломорфа Trialestes romeri (Archosauria, Suchia) из нижней части верхнего триаса формации Исчигуаласто в Аргентине: один из старейших известных крокодиломорфов». Статьи по палеонтологии . 2 (4): 585–622. doi : 10.1002/spp2.1056. hdl : 11336/66393 . S2CID  88719030.
  14. ^ Сьюз, Ханс-Дитер; Олсен, Пол Э.; Картер, Джозеф Г.; Скотт, Дайан М. (2003). «Новый крокодиломорфный архозавр из верхнего триаса Северной Каролины» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 329–343. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0329:ANCAFT]2.0.CO;2. S2CID  17319720.
  15. ^ abc Göhlich, Ursula B.; Chiappe, Luis M.; Clark, James M.; Sues, Hans-Dieter (2005). «Систематическое положение предполагаемого динозавра поздней юры Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)». Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (3): 307–321. Bibcode :2005CaJES..42..307G. doi :10.1139/E05-005.
  16. ^ ab Leardi, Juan Martin; Pol, Diego; Clark, James Matthew (2017). «Подробная анатомия мозговой оболочки Macelognathus vagans Marsh, 1884 (Archosauria, Crocodylomorpha) с использованием томографии высокого разрешения и новых идей о филогении базальных крокодиломорфов». PeerJ . 5 : e2801. doi : 10.7717/peerj.2801 . PMC 5251941 . PMID  28133565. 
  17. ^ Харрис, Джеральд Д.; Лукас, Спенсер Г.; Эстеп, JW; Цзяньцзюнь Ли (2000). «Новый и необычный сфенозухий (Archosauria: Crocodylomorpha) из нижнеюрской формации Луфэн, Китайская Народная Республика». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 215 (1): 47–68. дои : 10.1127/njgpa/215/2000/47.
  18. ^ Мартинес, Рикардо Н.; Алькобер, Оскар А.; Пол, Диего (2018). «Новый протозухид крокодиловый (Pseudosuchia, Crocodylomorpha) из формации Нориан-лос-Колорадос, северо-западная Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (4): (1)-(12). doi : 10.1080/02724634.2018.1491047. hdl : 11336/98862 . S2CID  109740761.
  19. ^ ab Lessner, Emily J.; Dollman, Kathleen N.; Clark, James M.; Xu, Xing; Holliday, Casey M. (2023). «Экоморфологические закономерности в разветвлении тройничного канала среди завропсидов выявляют сенсорный сдвиг у зухий». Journal of Anatomy . 242 (5): 927–952. doi :10.1111/joa.13826. PMC  10093182. PMID  36680380. S2CID  256055306.
  20. ^ Новас, Фернандо Э.; Паис, Диего Ф.; Пол, Диего; Карвалью, Исмар Де Соуза; Сканферла, Агустин; Монес, Альваро; Риглос, Марио Суарес (2009). «Причудливая нотозуховая крокодилиформная форма с соответствующими яйцами из верхнего мела Боливии». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1316–1320. Бибкод : 2009JVPal..29.1316N. дои : 10.1671/039.029.0409. hdl : 11336/54001 . S2CID  140589478.
  21. ^ Wu, Xiao-Chun; Sues, Hans-Dieter (1996). «Анатомия и филогенетические связи Chimaerasuchus paradoxus, необычной крокодилообразной рептилии из нижнего мела провинции Хубэй, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 688–702. Bibcode : 1996JVPal..16..688W. doi : 10.1080/02724634.1996.10011358.
  22. ^ ab Ősi, Attila (2014). «Эволюция механизма челюсти и функции зубов у гетеродонтных крокодилоформ» (PDF) . Историческая биология . 26 (3): 279–414. doi :10.1080/08912963.2013.777533. S2CID  85707749.
  23. ^ Селлерс, Калеб К.; Ньето, Мауро Николас; Дегранж, Федерико Дж.; Пол, Диего; Кларк, Джеймс М.; Миддлтон, Кевин М.; Холлидей, Кейси М. (2022). «Влияние уплощения черепа на эволюцию мышц челюсти». The Anatomical Record . 305 (10): 2791–2822. doi : 10.1002/ar.24912 . PMID  35661427. S2CID  249387665.
  24. ^ ab Weishampel, David B; et al. (2004). «Распространение динозавров (средняя юра, Азия)». В: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (ред.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. С. 541–542. ISBN 0-520-24209-2 . 
  25. ^ abcdefg Сюй, Син; Кларк, Джеймс М.; Эберт, Дэвид А.; Карри, Филип Дж. (2022). «Фауна Шишугоу средне-позднеюрского переходного периода в Джунгарском бассейне Западного Китая». Acta Geologica Sinica — английское издание . 96 (4): 1115–1135. doi : 10.1111/1755-6724.14996 . S2CID  251934171.
  26. ^ abc Ното, Кристофер Р.; Гроссман, Ари (2010). "Широкомасштабные закономерности палеоэкологии динозавров позднего юрского периода". PLOS ONE . 5 (9): e12553. Bibcode : 2010PLoSO...512553N. doi : 10.1371/journal.pone.0012553 . PMC 2933236. PMID  20838442 . 
  27. ^ Эберт, ДА; Син, Х.; Кларк, Дж. М. (2010). «Ямы смерти динозавров из юрского периода Китая». PALAIOS . 25 (2): 112–125. doi :10.2110/palo.2009.p09-028r. S2CID  131520314.
  28. ^ Wings, Oliver; Schwarz-Wings, Daniela; Pfretzschner, Hans-Ulrich; Martin, Thomas (2010). «Обзор мезозойских крокодиломорфов из Джунгарского бассейна, Синьцзян, Северо-Западный Китай, и описание изолированных зубов крокодилоформ из позднеюрского местонахождения Люхуангоу». Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 90 (3): 283–294. doi :10.1007/s12549-010-0033-1. S2CID  129583852.
  29. ^ Xu, X.; Clark, JM; Mo, J; Choiniere, J; Forster, CA; Erickson, GM; Hone, DW; Sullivan, C; et al. (2009). «Юрский цератозавр из Китая помогает прояснить цифровые гомологии птиц» (PDF) . Nature . 459 (7249): 940–944. Bibcode : 2009Natur.459..940X. doi : 10.1038/nature08124. PMID  19536256. S2CID  4358448.
  30. ^ Weishampel, David B; et al. (2004). «Распространение динозавров (поздняя юра, Азия)». В: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (ред.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. С. 550–552. ISBN 0-520-24209-2 . 
  • В эволюции крокодилов укус появился раньше тела (статья в National Geographic)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Junggarsuchus&oldid=1243049506"