Якобид

Якобид
Четыре вида якобид, демонстрирующие бороздку и жгутики: Jakoba libera (вентральный вид), Stygiella incarcerata (вентральный вид), Reclinomonas americana (верхний вид) и Histiona aroides (вентральный вид)
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Клад :Двустворчатые
Клад :Дискотека
Сорт:Якобеа
Кавальер-Смит 1997 [1] эм. 2003 [2]
Заказ:Якобида
Кавалье-Смит 1993
Семьи
Синонимы
  • Якобидея Кавалер-Смит 1993
Клад эукариот

Якобиды — отряд свободноживущих , гетеротрофных , жгутиконосных эукариот в супергруппе Excavata . Они небольшие (менее 15  мкм ) и могут быть обнаружены в аэробных и анаэробных средах. [3] [4] [5] Отряд Якобиды, считающийся монофилетическим , в настоящее время состоит всего из двадцати видов и был классифицирован как группа в 1993 году. [3] [5] [6] Продолжаются исследования митохондриальных геномов Якобидов, которые необычно велики и похожи на бактерии, что свидетельствует о том, что Якобиды могут быть важны для эволюционной истории эукариот. [4] [7]

Молекулярно-филогенетические данные убедительно свидетельствуют о том, что якобиды наиболее тесно связаны с гетеролобозеями (Percolozoa) и эвгленозоями . [8]

Описание

Якобиды имеют два жгутика, вставленных в передний конец клетки, и, как и другие члены отряда Excavata , имеют вентральную канавку для питания и связанную с ней поддержку цитоскелета . [9] Задний жгутик имеет дорсальную лопасть и выровнен внутри вентральной канавки, где он генерирует ток, который клетка использует для приема пищи. [7] [9] Ядро , как правило, находится в передней части клетки и несет ядрышко . Большинство известных якобид имеют одну митохондрию , снова расположенную спереди, а разные роды имеют уплощенные, трубчатые или отсутствующие кристы . Пищевые вакуоли в основном расположены на задней части клетки, и у большинства якобид эндоплазматический ретикулум распределен по всей клетке. [6]

Сидячие , панцирные Histionidae и иногда свободноплавающие Jakoba libera ( Jakobidae ) имеют экструсомы под спинной мембраной, которые, как предполагается , являются защитными структурами. [3] [6]

Схема Якобида, показывающая внутреннюю структуру
Представление Якобида

Экология

Якобиды широко распространены, их находили в почве, пресной воде и морских местообитаниях, но в целом они не являются обычными. [4] [7] [6] [10] Однако исследования ДНК окружающей среды показывают, что Stygiellidae в изобилии встречаются в бескислородных морских местообитаниях. [6] [11] Некоторые из них способны выживать в гиперсоленой и бескислородной среде, хотя гистиониды были обнаружены только в пресноводных экосистемах, где они прикрепляются к водорослям или зоопланктону. [6] За исключением облигатно сидячих видов, многие виды якобид могут временно прикрепляться к поверхностям, используя либо один из двух жгутиков, либо само тело клетки. [11]

Все известные якобиды являются гетеротрофными суспензореями. [4] [6] Их основной добычей обычно считаются бактерии, хотя было замечено, что один вид поедает чрезвычайно мелкие (< 1 мкм) эукариотические клетки. [5] [12] Якобиды, как правило, медленно плавают, с низкой скоростью очищения по сравнению с аналогичными организмами. [6]

Ни одно исследование не показало, что якобиды могут быть патогенными или токсичными. [6]

Митохондриальная ДНК

Поскольку в настоящее время якобиды не имеют коммерческого использования, большинство исследований якобидов были сосредоточены на их эволюционном значении. Митохондриальная ДНК якобидов является наиболее бактериальной из всех известных эукариотических митохондриальных ДНК, что предполагает, что митохондриальные геномы якобидов могут быть приближены к предковому митохондриальному геному. [6]

Митохондриальная ДНК якобидов существенно отличается от большинства других эукариот, особенно с точки зрения количества генов (почти 100 у некоторых видов) и бактериоподобных элементов в их геномах. [5] [6] Девять из генов никогда не были обнаружены в эукариотической митохондриальной ДНК. Уникально, что митохондриальные геномы якобидов кодируют РНК-полимеразу бактериального типа , в отличие от типичной эукариотической митохондриальной РНК-полимеразы , называемой «фагового типа», которая, по-видимому, имеет вирусное происхождение. [6] Это не обязательно означает, что якобиды являются базальными по отношению к филогении эукариот. В то время как митохондрии якобидов имеют генетические особенности, которые, по-видимому, развились из бактерий, и, по-видимому, лишены РНК фагового типа, возможно, что другие эукариотические клады утратили свои бактериальные особенности независимо. [13]

Несколько предложенных возможностей могли бы объяснить бактериальные особенности митохондриальной ДНК якобидов. Одна из них заключается в том, что якобиды очень рано отделились от остальных эукариот. Эта гипотеза зависит от того, являются ли якобиды действительно базальными для всех ныне живущих эукариот, но пока нет никаких доказательств, подтверждающих это предположение. [6]

Другая гипотеза заключается в том, что РНК-полимераза фагового типа перешла от одной группы эукариот к другой посредством латерального переноса генов , заменив фермент бактериального типа, и просто не достигла якобид. Это не зависело бы от того, являются ли якобиды базальными по отношению к эукариотам в целом, но это не было широко изучено. [6]

Третья возможность является противоположностью другим, предполагая, что РНК-полимераза фагового типа является базальной. Согласно этому сценарию, якобиды приобрели свою бактериальную РНК-полимеразу гораздо позже, а затем распространились посредством латерального переноса генов. [6] Однако расположение генов митохондриальной ДНК якобидов предполагает предковое происхождение бактериальной РНК-полимеразы в ходе более поздней дивергенции. [5] [6]

Один из предложенных сценариев предполагает, что у общего предка эукариот было две митохондриальные РНК-полимеразы, как фагового типа, так и бактериального типа, и якобиды утратили свою фаговую полимеразу, в то время как остальные эукариоты утратили бактериальный тип, возможно, несколько раз. [6] [14] Такая модель исключает необходимость для якобидов быть действительно базальными. Одно исследование предположило, что полимеразы фагового и бактериального типа, когда присутствуют в одной и той же митохондрии, выполняют разные функции, во многом так же, как органеллы наземных растений имеют два разных фермента РНК-полимеразы, которые транскрибируют разные гены. [6]

Таксономия

Jakobida содержит пять семейств, состоящих в основном из свободноплавающих родов: Jakobidae , Moramonadidae, Andaluciidae и Stygiellidae . [6] Шестое семейство, Histionidae , в основном населено сидячими панцирными родами и включает в себя первых когда-либо описанных Jakobida. [6]

Якобиды являются монофилетической группой и наиболее тесно связаны с Euglenozoa и Heterolobosea . [5] [6] [13]

Кладограмма Якобиды [15] [16] [17]
Офиринина
Агогонииды

Агогония

Офириновые

Офириния

Андалусия
Хистионина
Морамонады

Морамонас

Секуламонас

  • Класс Якобеа Кавалер-Смит 1999
    • Орден Якобида Кавалер-Смит 1993
      • Подотряд Ophirinina Yabuki et al. 2018 год
        • Семейство Agogoniidae Galindo et al. 2023 год
          • Род Agogonia Galindo et al. 2023 год
            • Вид A. voluta Galindo et al. 2023 год
        • Семейство Ophirinidae Yabuki et al. 2018 год
          • Род Ophirina Yabuki et al. 2018 год
            • Вид O. amphinema Ябуки и др. 2018
            • Вид O. chinija Galindo et al. 2023 год
      • Подзаказ Andalucina Cavalier-Smith 2013 г.
        • Семейство Andaluciidae Кавалер-Смит 2013
          • Род Andalucia Lara et al. 2006 г.
            • Вид A. godoyi Лара и др. 2006
        • Семейство Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015 [11]
          • Род Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015.
            • Виды V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
            • Вид V. Trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015 г.
          • Род Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015, не Bruand 1853.
            • Виды S. incarcerata (Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000) Панек, Таборски и Чепичка, 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000 ; Andalucia incarcerata (Бернард, Симпсон и Паттерсон, 2000) Лара и др. 2006 ]
            • Вид S. agilis Панек, Таборский и Чепичка 2015 г.
            • Вид S. cryptica Панек, Таборский и Чепичка 2015 г.
            • Виды S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
      • Подотряд Histonina Кавалер-Смит 1993
        • Разновидность ? Якоба ехидна О'Келли 1991 г.
        • Семейство Moramonadidae Штрассерт и др. 2016
          • Род Moramonas Strassert et al. 2016 год
            • Вид M. marocensis Штрассерт и др. 2016
          • Род Seculamonas Marx et al. 2003 номен нудум
            • Вид S. ecuadoriensis Marx et al. 2003 номен нудум
        • Семья Jakobidae Паттерсон 1990 г.
          • Род Якоба Паттерсон 1990
            • Вид J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
            • Вид J. libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
        • Семейство Histionidae Флавин и Нерад 1993
          • Род Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 нон Lemmermann 1895 ]
            • Вид ? H. planctonica Scourfield 1937
            • Вид H. aroides Pascher 1943.
            • Виды H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 ном. нелег. ]
          • Род Reclinomonas Флавин и Нерад 1993
            • Вид R. americana Флавин и Нерад 1993
            • Вид R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ]
          • Род Stenocodon Pascher 1942
            • Вид S эпипланктон Pascher 1942
          • Род Stomatochone Pascher 1942.
            • Вид S. infundibuliformis Pascher 1942.
            • Вид S. cochlear Pascher 1942 г.
            • Вид S. excavata Pascher 1942 г.
            • Вид S. epiplankton Pascher 1942

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кавальер-Смит Т. (1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших Eozoa и Neozoa». Архив простейших . 147 : 237–258 .
  2. ^ Кавальер-Смит Т (2003). «Раскопанные простейшие типы Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) и Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): их эволюционное родство и новые более высокие таксоны». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 : 1741– 1758. doi : 10.1099/ijs.0.02548-0 .
  3. ^ abc O'Kelly, Charles J. (1993). «Жгутиконосцы Jakobid: структурные особенности Jakoba, Reclinomonas и Histonia и их значение для ранней диверсификации эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (5): 627– 636. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb06120.x. S2CID  85938682.
  4. ^ abcd Штрассерт, Юрген ФХ; Тихоненов, Денис В.; Помбер, Жан-Франсуа; Колиско, Мартин; Тай, Вера; Мыльников, Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2016). "Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: жгутиконосец якобиды, изолированный из пустынной почвы с бактериоподобным, но раздутым митохондриальным геномом". Open Biology . 6 (2): 150239. doi :10.1098/rsob.150239. PMC 4772810 . PMID  26887409. 
  5. ^ abcdef Burger, Gertraud; Gray, Michael W.; Forget, Lise; Lang, B. Franz (2013). «Поразительно бактериоподобные и богатые генами митохондриальные геномы среди простейших якобидов». Genome Biology and Evolution . 5 (2): 418– 438. doi :10.1093/gbe/evt008. PMC 3590771. PMID  23335123 . 
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu Симпсон, Аластер ГБ (2017). «Якобиды». В Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник протистов . Springer, Cham. стр.  973– 1003. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_6. ISBN 978-3-319-28147-6.
  7. ^ abc Лара, Энрике; Хатзинотас, Антонис; Симпсон, Аластер ГБ (2006). «Андалусия (сущ. род.) — самая глубокая ветвь якобид (Jakobida; Excavata), на основе морфологического и молекулярного изучения нового жгутиконосца из почвы». Журнал эукариотической микробиологии . 53 (2): 112– 120. doi :10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID  16579813. S2CID  19092265.
  8. ^ Hampl V, Hug L, Leigh JW, Dacks JB, Lang BF, Simpson AG, Roger AJ (февраль 2009 г.). «Филогеномные анализы подтверждают монофилию Excavata и разрешают отношения между эукариотическими «супергруппами»». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106 (10): 3859– 64. Bibcode :2009PNAS..106.3859H. doi : 10.1073/pnas.0807880106 . PMC 2656170 . PMID  19237557.  
  9. ^ ab Simpson, Alastair GB; Patterson, David J. (2001). «On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata». Journal of Eukaryotic Microbiology . 48 (4): 480– 492. doi :10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID  11456326. S2CID  24042909.
  10. ^ Лара, Энрике; Берни, Седрик; Экелунд, Флемминг; Хармс, Хауке; Хатзинотас, Антонис (2007). «Молекулярное сравнение культивируемых простейших из нетронутого и загрязненного полициклическим ароматическим углеводородом участка» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 39 (1): 139– 148. doi :10.1016/j.soilbio.2006.06.017.
  11. ^ abc Панек, Томаш; Таборский, Петр; Пачиадаки, Мария Г.; Грудова, Милуше; Влчек, Честмир; Эджкомб, Вирджиния П.; Чепичка, Иван (2015). «Комбинированные культурные и культурно-независимые подходы дают представление о разнообразии якобидов, чрезвычайно плезиоморфной эукариотической линии». Границы микробиологии . 6 : ст. 1288. дои : 10.3389/fmicb.2015.01288 . ПМЦ 4649034 . ПМИД  26635756. 
  12. ^ Christaki, Urania; Vázquez-Domínguez, Evaristo; Courties, Claude; Lebaron, Phillipe (2005). «Влияние выпаса различных гетеротрофных нанофлагеллятов на эукариотические ( Ostreococcus tauri ) и прокариотические пикоавтотрофы ( Prochlorococcus и Synechococcus )». Environmental Microbiology . 7 (8): 1200–1210 . doi :10.1111/j.1462-2920.2005.00800.x. PMID  16011757.
  13. ^ ab Rodriguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Herve; Lang, B. Franz (2007). «К разрешению эукариотического дерева: филогенетическое положение якобидов и церкозоанов». Current Biology . 17 (16): 1420– 1425. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . PMID  17689961.
  14. ^ Штехманн, Александра; Кавальер-Смит, Томас (2002). «Укоренение дерева эукариот с помощью слияния производных генов». Science . 297 (5578): 89– 91. Bibcode :2002Sci...297...89S. doi :10.1126/science.1071196. PMID  12098695. S2CID  21064445.
  15. ^ Ябуки, Акинори; Гьялтшен, Янгтшо; Хейсс, Аарон А.; Фудзикура, Кацунори; Ким, Ынсу (2018). «Ophirina amphinema n. gen., n. sp., новая глубоко разветвленная дискобида, имеющая филогенетическое родство с якобидами». Научные отчеты . 8 (16219): 16219. Бибкод : 2018NatSR...816219Y. дои : 10.1038/s41598-018-34504-6 . ПМК 6212452 . ПМИД  30385814. 
  16. ^ Галиндо Л.Дж., Прокина К., Торруэлла Г., Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (апрель 2023 г.). «Матуразы и интроны группы II в митохондриальных геномах самой глубокой якобидской ветви». Геномная биология и эволюция . 15 (4): evad058. дои : 10.1093/gbe/evad058 . ПМЦ 10139444 . ПМИД  37029959. 
  17. ^ Панек Т., Таборский П., Пачиадаки М.Г., Грудова М., Влчек Ч., Эджкомб В.П., Чепичка I (2015). «Комбинированные культурные и культурно-независимые подходы дают представление о разнообразии якобидов, чрезвычайно плезиоморфной эукариотической линии». Границы микробиологии . 6 : 1288. дои : 10.3389/fmicb.2015.01288 . ПМЦ 4649034 . ПМИД  26635756. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Jakobid&oldid=1262744816"