Внутренний транскрибированный спейсер
Межгенная последовательность ДНК, разделяющая гены рибосомной РНК

Внутренний транскрибируемый спейсер ( ITS ) — это спейсерная ДНК , расположенная между генами малой субъединицы рибосомной РНК (рРНК) и большой субъединицы рРНК в хромосоме или соответствующей транскрибируемой области в транскрипте предшественника полицистронной рРНК.

В разных сферах жизни

У бактерий и архей есть один ITS, расположенный между генами рРНК 16S и 23S . Напротив, у эукариот есть два ITS : ITS1 расположен между генами рРНК 18S и 5.8S , а ITS2 — между генами рРНК 5.8S и 28S (у опистоконтов или 25S у растений). ITS1 соответствует ITS у бактерий и архей, а ITS2 возник как вставка, которая прервала предковый ген рРНК 23S. [1] [2]

Организация

Организация тандемных повторов ядерной рибосомальной ДНК эукариот

У бактерий и архей ITS встречается в одной или нескольких копиях, как и фланкирующие гены 16S и 23S . Когда есть несколько копий, они не встречаются рядом друг с другом. Скорее, они встречаются в отдельных местах в кольцевой хромосоме. У бактерий не редкость переносить гены тРНК в ITS. [3] [4]

У эукариот гены, кодирующие рибосомальную РНК и спейсеры, встречаются в тандемных повторах , длина которых составляет тысячи копий, каждая из которых разделена областями нетранскрибируемой ДНК, называемыми межгенным спейсером (IGS) или нетранскрибируемым спейсером (NTS).

Каждый эукариотический рибосомный кластер содержит 5'- внешний транскрибируемый спейсер (5' ETS), ген 18S рРНК , ITS1, ген 5.8S рРНК , ITS2, ген 26S или 28S рРНК и, наконец, 3' ETS. [5]

В процессе созревания рРНК, части ETS и ITS вырезаются. Как нефункциональные побочные продукты этого созревания, они быстро деградируют. [6]

Использование в филогенетическом выводе

Сравнение последовательностей эукариотических ITS-регионов широко используется в таксономии и молекулярной филогении из-за нескольких благоприятных свойств: [7]

  • Он обычно амплифицируется благодаря своему небольшому размеру, связанному с наличием высококонсервативных фланкирующих последовательностей.
  • Его легко обнаружить даже в небольших количествах ДНК из-за большого числа копий кластеров рРНК.
  • Он претерпевает быструю согласованную эволюцию посредством неравного кроссинговера и генной конверсии. Это способствует внутригеномной однородности повторяющихся единиц, хотя высокопроизводительное секвенирование показало наличие частых вариаций внутри видов растений. [8]
  • Он имеет высокую степень вариации даже между близкородственными видами. Это можно объяснить относительно низким эволюционным давлением, действующим на такие некодирующие спейсерные последовательности.

Например, маркеры ITS оказались особенно полезными для выяснения филогенетических связей среди следующих таксонов.

Таксономическая группаТаксономический уровеньГодАвторы со ссылками
Asteraceae : СложноцветныеВиды (родственные)1992Болдуин и др. [9]
Viscaceae : АрцеутобиумВиды (родственные)1994Никрент и др. [10]
Poaceae : ЗеаВиды (родственные)1996Баклер и Холтсфорд [11]
Бобовые : ЛюцернаВиды (родственные)1998Бена и др. [5]
Орхидные : DiseaeРоды (внутри племен)1999Дузери и др. [12]
Стрекозы : CalopteryxВиды (родственные)2001Уикерс и др. [13]
Дрожжи , имеющие клиническое значениеГенера2001Чен и др. [14]
Poaceae : СахаристыеРоды (внутри племен)2002Ходкинсон и др. [15]
Plantaginaceae : ПодорожниковыеВиды (родственные)2002Рёнстед и др. [16]
Jungermanniopsida : ГербертусВиды (родственные)2004Фельдберг и др. [17]
Сосновые : ТсугаВиды (родственные)2008Хавилл и др. [18]
Chrysomelidae: АлтикаРоды (родственные)2009Рул и др. [19]
СимбиодиниумКлад2009Стат и др. [20]
КапустныеПлемена (внутри семьи)2010Уорвик и др. [21]
Ericaceae : ЭрикаВиды (родственные)2011Пири и др. [22]
Двукрылые : BactroceraВиды (родственные)2014Бойкин и др. [23]
Scrophulariaceae : НоричниковыеВиды (родственные)2014Шойнерт и Хойбл [24]
Potamogetonaceae : РдестВиды (родственные)2016Янг и др. [25]

Известно, что ITS2 более консервативен, чем ITS1. Все последовательности ITS2 имеют общее ядро ​​вторичной структуры, [26] тогда как структуры ITS1 сохраняются только в гораздо меньших таксономических единицах. Независимо от области сохранения, сравнение с помощью структуры может обеспечить более высокое разрешение и надежность. [27]

Микологическое штрихкодирование

Регион ITS является наиболее широко секвенированным регионом ДНК в молекулярной экологии грибов [28] и был рекомендован в качестве универсальной последовательности грибкового штрихкода . [29] Обычно он был наиболее полезен для молекулярной систематики на уровне вида и рода, и даже внутри вида (например, для идентификации географических рас). Из-за его более высокой степени вариации, чем другие генные регионы рДНК (например, малая и большая субъединица рРНК), вариации среди отдельных повторов рДНК иногда можно наблюдать как в регионах ITS, так и в регионах IGS. В дополнение к универсальным праймерам ITS1+ITS4 [30] [31], используемым многими лабораториями, было описано несколько таксон-специфичных праймеров, которые позволяют селективно амплифицировать грибковые последовательности (например, см. статью Gardes & Bruns 1993 года, описывающую амплификацию последовательностей ITS базидиомицетов из образцов микоризы ). [32] Несмотря на то, что методы дробового секвенирования все чаще используются в микробном секвенировании, низкая биомасса грибов в клинических образцах делает амплификацию ITS-региона областью текущих исследований. [33] [34]

Ссылки

  1. ^ Лафонтен, DLJ; Толлерви, Д. (2001). «Функция и синтез рибосом». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 2 (7): 514– 520. doi : 10.1038/35080045. hdl : 1842/729 . PMID  11433365. S2CID  2637106.
  2. ^ Скотт Орланд Роджерс (27 июля 2011 г.). Интегрированная молекулярная эволюция. CRC Press. стр.  65–66 . ISBN 978-1-4398-1995-1. Получено 9 марта 2015 г.
  3. ^ Такада, Хираку; Симада, Томохиро; Дей, Дебашиш; Куйюм, М. Зухаиб; Накано, Масахиро; Исигуро, Акира; Ёсида, Хидеджи; Ямамото, Канеоши; Сен, Ранджан; Исихама, Акира (22 декабря 2016 г.). «Дифференциальная регуляция транскрипции рРНК и тРНК из составного оперона рРНК-тРНК в Escherichia coli». ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0163057. Бибкод : 2016PLoSO..1163057T. дои : 10.1371/journal.pone.0163057 . ПМК 5179076 . ПМИД  28005933. 
  4. ^ Стюарт, Фрэнк Дж.; Кавано, Колин М. (июль 2007 г.). «Внутригеномная изменчивость и эволюция внутреннего транскрибируемого спейсера оперона рРНК у бактерий». Журнал молекулярной эволюции . 65 (1): 44– 67. Bibcode : 2007JMolE..65...44S. CiteSeerX 10.1.1.456.2659 . doi : 10.1007/s00239-006-0235-3. PMID  17568983. S2CID  13536182. 
  5. ^ ab Бена, Жиль; Жюбьер, Мари-Франс; Оливьери, Изабель; Лежен, Бернар (1998). «Внешние и внутренние транскрибируемые спейсеры рибосом: комбинированное использование в филогенетическом анализе Medicago (Leguminosae)». Журнал молекулярной эволюции . 46 (3): 299– 306. Bibcode : 1998JMolE..46..299B. doi : 10.1007/PL00006306. ISSN  0022-2844. PMID  9502673. S2CID  38838013.
  6. ^ Мишо, Бернар; Башеллери, Жан-Пьер; Рейналь, Франсуаза (1983-05-25). «Структура предшественников рРНК мыши. Полная последовательность и потенциальное сворачивание областей спейсера между 18S и 28S рРНК». Nucleic Acids Research . 11 (10): 3375– 3391. doi :10.1093/nar/11.10.3375. ISSN  0305-1048. PMC 325970. PMID 6304630  . 
  7. ^ Болдуин, Брюс Г.; Сандерсон, Майкл Дж.; Портер, Дж. Марк; Войцеховски, Мартин Ф.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Донохью, Майкл Дж. (1995-01-01). «Область ITS ядерной рибосомальной ДНК: ценный источник доказательств филогении покрытосеменных». Annals of the Missouri Botanical Garden . 82 (2): 247– 277. doi :10.2307/2399880. JSTOR  2399880.
  8. ^ Song, Jingyuan; Shi, Linchun; Li, Dezhu; Sun, Yongzhen; Niu, Yunyun; Chen, Zhiduan; Luo, Hongmei; Pang, Xiaohui; Sun, Zhiying (2012-08-30). "Обширное пиросеквенирование выявляет частые внутригеномные вариации внутренних транскрибируемых спейсерных регионов ядерной рибосомальной ДНК". PLOS ONE . ​​7 (8): e43971. Bibcode :2012PLoSO...743971S. doi : 10.1371/journal.pone.0043971 . ISSN  1932-6203. PMC 3431384 . PMID  22952830. 
  9. ^ Болдуин, Б. Г. (1992). «Филогенетическая полезность внутренних транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомальной ДНК у растений: пример из Compositae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 1 (1): 3– 16. doi :10.1016/1055-7903(92)90030-K. PMID  1342921.
  10. ^ Никрент, Дэниел Л.; Шютте, Кевин П.; Старр, Эллен М. (1994-01-01). «Молекулярная филогения Arceuthobium (Viscaceae) на основе последовательностей внутренних транскрибированных спейсеров ядерной рибосомной ДНК». Американский журнал ботаники . 81 (9): 1149– 1160. doi :10.2307/2445477. JSTOR  2445477.
  11. ^ Баклер, ES; Холтсфорд, TP (1996-04-01). " Систематика Zea : доказательства рибосомального ITS". Молекулярная биология и эволюция . 13 (4): 612– 622. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a025621. ISSN  0737-4038. PMID  8882504.
  12. ^ Douzery, Emmanuel JP; Pridgeon, Alec M.; Kores, Paul; Linder, HP; Kurzweil, Hubert; Chase, Mark W. (1999-06-01). «Молекулярная филогенетика Diseae (Orchidaceae): вклад ядерных рибосомальных последовательностей ITS». American Journal of Botany . 86 (6): 887– 899. doi :10.2307/2656709. ISSN  0002-9122. JSTOR  2656709. PMID  10371730. (требуется подписка)
  13. ^ Weekers, Peter HH; De Jonckheere, Johan F.; Dumont, Henri J. (2001-07-01). «Филогенетические связи, выведенные из последовательностей рибосомного ITS и биогеографических закономерностей у представителей рода Calopteryx (Insecta: Odonata) Западного Средиземноморья и прилегающей западноевропейской зоны». Молекулярная филогенетика и эволюция . 20 (1): 89–99 . doi :10.1006/mpev.2001.0947. PMID  11421650.
  14. ^ Chen, YC, JD Eisner, MM Kattar, SL Rassoulian-Barrett, K. Lafe, AP Limaye и BT Cookson (2001). «Последовательности ДНК полиморфного внутреннего транскрибируемого спейсерного региона 1 идентифицируют важные с медицинской точки зрения дрожжи». J. Clin. Microbiol . 39 (11): 4042– 4051. doi :10.1128/JCM.39.11.4042-4051.2001. PMC 88485. PMID  11682528 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Hodkinson, Trevor R.; Chase, Mark W.; Lledó, Dolores M.; Salamin, Nicolas; Renvoize, Stephen A. (2002). «Филогенетика Miscanthus , Saccharum и родственных родов (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) на основе последовательностей ДНК из ITS ядерной рибосомальной ДНК и пластидных trnL интрона и trnL-F межгенных спейсеров». Journal of Plant Research . 115 (5): 381– 392. Bibcode : 2002JPlR..115..381H. doi : 10.1007/s10265-002-0049-3. ISSN  0918-9440. PMID  12579363. S2CID  22971617.
  16. ^ Ронстед, Нина; Чейз, Марк В.; Альбах, Дирк К.; Белло, Мария Анджелика (2002-08-01). «Филогенетические отношения внутри Plantago (Plantaginaceae): доказательства из ядерных рибосомальных ITS и данных последовательности пластидного trnL-F». Ботанический журнал Линнеевского общества . 139 (4): 323– 338. doi : 10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x . ISSN  1095-8339.
  17. ^ Feldberg, K.; Groth, H.; Wilson, R.; Schäfer-Verwimp, A.; Heinrichs, J. (2004-11-04). "Криптическое видообразование у Herbertus (Herbertaceae, Jungermanniopsida): диапазон и морфология Herbertus sendtneri, выведенные из последовательностей nrITS". Plant Systematics and Evolution . 249 ( 3– 4): 247– 261. Bibcode :2004PSyEv.249..247F. doi :10.1007/s00606-004-0221-4. ISSN  0378-2697. S2CID  21538862.
  18. ^ Havill, Nathan P. ; Campbell, Christopher S.; Vining, Thomas F.; LePage, Ben; Bayer, Randall J.; Donoghue, Michael J. (2008-07-01). "Филогения и биогеография Tsuga (Pinaceae) выведены из данных по ядерной рибосомальной ITS и последовательности ДНК хлоропласта". Systematic Botany . 33 (3): 478– 489. doi :10.1600/036364408785679770. S2CID  26668467.
  19. ^ Ruhl, Michael W.; Wolf, Matthias; Jenkins, Tracie M. (2010). «Компенсаторные изменения оснований освещают морфологически сложную таксономию». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (2): 664– 669. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.036. PMID  19660561.
  20. ^ Стат, Майкл; Почон, Ксавье (2008-07-02). "Специфичность сообществ Symbiodinium в кораллах с атолла Джонстон" (PDF) . Серия "Прогресс морской экологии" . 386 : 83–96 . doi : 10.3354/meps08080 .
  21. ^ Уорик, Сюзанна И.; Мумменхофф, Клаус; Саудер, Конни А.; Кох, Маркус А.; Аль-Шехбаз, Ихсан А. (2010-04-13). «Закрытие пробелов: филогенетические отношения в семействе капустных на основе данных о последовательности ДНК ядерного рибосомального региона ITS». Систематика и эволюция растений . 285 ( 3– 4): 209– 232. Bibcode :2010PSyEv.285..209W. doi :10.1007/s00606-010-0271-8. ISSN  0378-2697. S2CID  28199415.
  22. ^ Пири, Майкл Д.; Оливер, EGH; Белстедт, Дирк У. (2011-11-01). «Плотно отобранная филогения ITS флагманского рода Капской низменности Erica L. предполагает многочисленные сдвиги в макроморфологии цветков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 593– 601. doi :10.1016/j.ympev.2011.06.007. PMID  21722743.
  23. ^ Boykin, LM; Schutze, MK; Krosch, MN; Chomič, A.; Chapman, TA; Englezou, A.; Armstrong, KF; Clarke, AR; Hailstones, D. (2014-05-01). "Мультигенный филогенетический анализ представителей юго-восточноазиатских вредителей комплекса видов Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae) не поддерживает текущую таксономию". Journal of Applied Entomology . 138 (4): 235–253 . doi :10.1111/jen.12047. ISSN  1439-0418. S2CID  82003038.
  24. ^ Scheunert, Agnes; Heubl, Günther (2014-01-01). «Диверсификация Scrophularia (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макаронезии – филогенетические связи, сетчатая эволюция и биогеографические закономерности». Молекулярная филогенетика и эволюция . 70 : 296– 313. doi :10.1016/j.ympev.2013.09.023. PMID  24096055.
  25. ^ Ян, Тао; Чжан, Тянь-лэй; Го, Ю-хао; Лю, Син (17.11.2016). «Идентификация гибридов в Potamogeton: несоответствие между пластидными и ITS-областями, решенное с помощью нового штрихкодирующего маркера PHYB». PLOS ONE . 11 (11): e0166177. Bibcode : 2016PLoSO..1166177Y. doi : 10.1371/journal.pone.0166177 . ISSN  1932-6203. PMC 5113904. PMID 27855191  . 
  26. ^ Шульц, Дж.; Майзель, С.; Герлах, Д.; Мюллер, Т.; Вольф, М. (апрель 2005 г.). «Общее ядро ​​вторичной структуры внутреннего транскрибируемого спейсера 2 (ITS2) у всех эукариот». РНК . 11 (4): 361– 4. doi :10.1261/rna.7204505. PMC 1370725. PMID  15769870 . 
  27. ^ Koetschan, C; Kittelmann, S; Lu, J; Al-Halbouni, D; Jarvis, GN; Müller, T; Wolf, M; Janssen, PH (2014). "Анализ вторичной структуры внутреннего транскрибированного спейсера 1 выявляет общее ядро ​​среди анаэробных грибов (Neocallimastigomycota)". PLOS ONE . ​​9 (3): e91928. Bibcode :2014PLoSO...991928K. doi : 10.1371/journal.pone.0091928 . PMC 3963862 . PMID  24663345. 
  28. ^ Peay KG; Kennedy PG; Bruns TD (2008). «Экология грибковых сообществ: гибридное чудовище с молекулярным хозяином». BioScience . 58 (9): 799– 810. doi : 10.1641/b580907 . S2CID  18363490.
  29. ^ Schoch, CL, Seifert, KA, Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, JL, Levesque, CA, Chen, W., Bolchacova, E., Voigt, K., Crous, PW; и др. (2012). "Ядерный рибосомальный внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) как универсальный маркер штрихкода ДНК для грибов". PNAS . 109 (16): 6241– 6246. doi : 10.1073/pnas.1117018109 . PMC 3341068. PMID  22454494 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Уайт, Т.Дж., Брунс, Т., Ли, С. и Тейлор, Дж. (1990). Амплификация и прямое секвенирование генов рибосомальной РНК грибов для филогенетики. Протоколы ПЦР: руководство по методам и приложениям 18, 315–322.
  31. ^ Праймер ITS1 покрывает ITS1-5.8S-ITS2 с 5'-конца, а ITS4 покрывает ту же область с 3'-конца.
  32. ^ Гардес, М.; Брунс, Т.Д. (1993). «ITS-праймеры с повышенной специфичностью для базидиомицетов: применение для идентификации микоризы и ржавчины». Молекулярная экология . 2 (2): 113– 118. doi :10.1111/j.1365-294X.1993.tb00005.x. PMID  8180733. S2CID  24316407.
  33. ^ Usyk, Mykhaylo; Zolnik, Christine P.; Patel, Hitesh; Levi, Michael H.; Burk, Robert D. (13.12.2017). Mitchell, Aaron P. (ред.). «Novel ITS1 Fungal Primers for Characterization of the Mycobiome». mSphere . 2 (6): e00488–17, /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. doi :10.1128/mSphere.00488-17. ISSN  2379-5042. PMC 5729218 . PMID  29242834. 
  34. ^ Нильссон, Р. Хенрик; Анслан, Стен; Бахрам, Мохаммад; Вюрцбахер, Кристиан; Балдриан, Петр; Тедерсоо, Лехо (февраль 2019 г.). «Разнообразие микобиомов: высокопроизводительное секвенирование и идентификация грибов». Nature Reviews Microbiology . 17 (2): 95– 109. doi :10.1038/s41579-018-0116-y. ISSN  1740-1534. PMID  30442909. S2CID  53438777.
  • Лабораторная медицина Вашингтонского университета: молекулярная диагностика | Секвенирование дрожжей
  • ITSone БД
  • База данных ITS2 (Шульц и др.)
Получено с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Внутренний_транскрибированный_пробел&oldid=1228816694"