Гипномис Временной диапазон: | |
---|---|
H. morpheus | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Грызуны |
Семья: | Gliridae |
Подсемейство: | Лейтиины |
Род: | † Гипномис Бэйт , 1918 |
Типовой вид | |
† Гипномис махонский Бэйт, 1918 г. | |
Разновидность | |
|
Hypnomys , также известный как Балеарская гигантская соня , является вымершим родом сонь (Gliridae) в подсемействе Leithiinae . [1] Его виды считаются примерами островного гигантизма . [2] Они были эндемиками Балеарских островов в западном Средиземноморье с раннего плиоцена до их вымирания около 3-го тысячелетия до н. э . Впервые они появились в ископаемой летописи на Майорке в раннем плиоцене (около 5 миллионов лет назад), предположительно в результате испарения Средиземного моря во время мессинского кризиса солености (5,96-5,33 миллиона лет назад), соединяющего Балеарские острова с материковой Европой. Позже они распространились на Менорку , и возможный моляр также известен с Ибицы . [3] Hypnomys вымерли в конце голоцена (около 4500-4000 лет назад), вероятно, вскоре после прибытия человека на Балеарские острова. Они были одними из трех местных наземных млекопитающих островов во время прибытия человека, наряду с землеройкой Nesiotites и козло-антилопой Myotragus .
Первые останки Hypnomys были обнаружены в 1910 году на острове Майорка на Балеарских островах британским палеонтологом Доротеей Бейт , а останки Бейт также обнаружила на Менорке годом позже. [4] При первом осмотре Бейт посчитала, что окаменелости представляют собой останки Eliomys или Leithia , но в 1918 году описала останки как новый род Hypnomys, описав два вида: H. morpheus на Майорке и H. mahonensis на Менорке. [5]
Митохондриальная ДНК H. morpheus указывает на то, что Hypnomys является членом подсемейства Leithiinae и тесно связан с родом Eliomys , который включает (среди прочих) европейскую садовую соню ( Eliomys quercinus ). Расхождение, оцененное молекулярными часами между современными видами Eliomys и Hypnomys в исследовании 2019 года, составило 13,67 миллионов лет назад. [6]
Кладограмма сонь, показывающая размещение Hypnomys по Боверу и др. 2020 [6] и Петровой и др. 2024 [7].
Gliridae (сони) |
| ||||||||||||||||||
Предком Hypnomys часто считается доисторический вид Eliomys E. truci , известный с позднего миоцена Пиренейского полуострова. [3] Однако сложность моляров древнейших сонь, оставшихся на Майорке (предположительно предковых для Hypnomys ), и глубокая дивергенция между современными Eliomys и Hypnomys привели к предположениям, что Hypnomys произошел от ныне вымершего рода сонь, возможно, Vasseuromys или близкородственной формы. [6]
Hypnomys , вероятно, прибыл на Майорку во время мессинского кризиса солености (5,96–5,3 млн лет назад), события, когда Гибралтарский пролив закрылся и Средиземное море испарилось, в результате чего уровень моря понизился и обнажился континентальный шельф , что позволило распространиться с Пиренейского полуострова на Балеарские острова, прежде чем острова снова стали изолированными после повторного открытия Гибралтарского пролива и вызванного им Занклийского наводнения , которое заполнило Средиземное море примерно 5,3 млн лет назад, в начале плиоцена . [ 8] После этого Балеарские острова были чрезвычайно отдаленными, и не было никаких примеров прибытия наземных позвоночных с материка на Майорку и Менорку до прибытия человека в позднем голоцене, что позволило эволюции происходить в длительной изоляции. [9] Хотя в раннем плиоцене присутствовали и другие млекопитающие, такие как хомяки и мюриды , к позднему плиоцену Hypnomys представлял собой одно из трех млекопитающих, присутствующих на Майорке, наряду с козой-антилопой Myotragus и землеройкой Nesiotites . Hypnomys, Myotragus и Nesiotites распространились с Майорки на Менорку во время перехода от плиоцена к плейстоцену в рамках фаунистического оборота, заменившего фауну Менорки, которая ранее отличалась от Майорки (содержала такие виды, как гигантский кролик Nuralagus rex ) , вероятно, из-за того, что острова были соединены во время эпизодов низкого уровня моря в результате плейстоценового оледенения . [8] [3] Зуб, возможно, принадлежащий Hypnomys, известен из стоянки Кова-де-ка-на-Рейя на Ибице (Эйвисса), его плио-плейстоценовый возраст неопределенный; Однако отнесение к Hypnomys не является окончательным. [3]
Hypnomys делится на ряд видов, охватывающих период от плиоцена до голоцена . Они в основном считаются хроновидами (т.е. последовательно эволюционировавшими от предыдущего вида). Как и многие вымершие виды млекопитающих, они в значительной степени отличаются анатомией зубов. [3]
Неопределенные останки Hypnomys, не отнесенные к видам, восходят к раннему плиоцену на Майорке. [8]
Вид Hypnomys gollcheri de Bruijn, 1966 из плейстоцена Мальты выделен в отдельный род Maltamys. [3]
Хотя Заммит Мемпель и де Брюйн в 1982 году [10] считали Hypnomys подродом Eliomys , другие авторы обычно считали его отдельным видом. [3]
Позднеплейстоценово-голоценовый меноркский H. mahonesis отличается от H. morpheus более простой морфологией зубов и в целом более крупными размерами тела, хотя размеры тела H. morpheus существенно варьировались в течение ледниковых циклов , порой достигая размеров, типичных для H. mahonesis. [3] [11]
Общий размер тела Hypnomys значительно больше, чем у видов сонь на материке, при этом общий размер тела линии постепенно увеличивается с течением времени. Сочлененный экземпляр Hypnomys cf. onicensis , измеренный в исследовании 2010 года, имел длину головы и тела около 15 сантиметров (5,9 дюйма) и длину хвоста около 10 сантиметров (3,9 дюйма). Было обнаружено, что экземпляр H. morpheus, измеренный в том же исследовании, имел длину головы и тела около 18 сантиметров (7,1 дюйма) и длину хвоста около 11,5 сантиметров (4,5 дюйма). Длина хвоста пропорционально короче, чем у видов Eliomys . Экземпляр H. morpheus , по оценкам, весил от 173 до 284 граммов (0,381 и 0,626 фунта). [1] По сравнению с видами Eliomys , череп и нижние челюсти видов Hypnomys значительно более крепкие. Крепость нижних челюстей и скуловых дуг черепа указывает на наличие хорошо развитых жевательных мышц . [12] Конечности также крепкие, с удлиненными зигоподиями (часть конечностей между стопой и локтем/коленом) как на задних, так и на передних конечностях. [1]
Исследование гистологии костей, проведенное в 2016 году, показало, что H. onicensis может жить более 10 лет, что является исключительно долгой продолжительностью жизни по сравнению с ныне живущими Eliomys , которые могут жить только до 5 лет. Было обнаружено, что молодые особи уже были существенно крупнее, чем особи Eliomys того же возраста . Половая зрелость также, вероятно, была задержана по сравнению с ныне живущими Eliomys . [13] В исследовании микроизноса зубов H. morpheus большое количество мелких царапин на зубах предполагает, что вид был более всеядным, чем садовая соня (которая является в значительной степени плотоядной), а наличие ямок на зубах указывает на потребление твердой пищи, такой как орехи и семена, или песка, [14] Анализ морфологии нижней челюсти предполагает, что она, вероятно, была эффективна при грызении и жевании. [15] Образ жизни Hypnomys является предметом споров. Исследование 2010 года пришло к выводу, что H. morpheus был более наземным, чем современные сони, на основе морфологического сравнения пропорций костей. [1] Однако исследование 2014 года оспорило это, придя к выводу на основе пропорций костей конечностей, что H. morpheus , вероятно, был древесным и, возможно, также имел роющие (копательные) способности. [16] В то время как на Балеарских островах не было крупных наземных хищников, на Hypnomys охотились хищные птицы, такие как совы, которые, как известно, населяли острова. [16]
Как и два других эндемичных рода млекопитающих на Балеарских островах, землеройка Nesiotites и козлобородый антилопа Myotragus , Hypnomys, вероятно, быстро вымер после прибытия человека на Балеарские острова в середине-конце 3-го тысячелетия до н. э . Самые молодые современные радиоуглеродные даты для H. morpheus датируются несколькими тысячами лет до прибытия человека, но более поздние даты, гораздо более близкие к прибытию человека для Nesiotites и Myotragus, предполагают, что он также присутствовал во время прибытия человека. [9] Прямое хищничество со стороны людей является маловероятной причиной вымирания Hypnomys . Хищники, в настоящее время присутствующие на Балеарских островах, такие как кошки, ласки, ласточки и генеты, были завезены на острова намного позже вымирания эндемичных млекопитающих, и нет никаких убедительных доказательств раннего присутствия собак. Садовая соня ( Eliomys quercinus ) и лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) были ранними интродуцентами на острова и, возможно, конкурировали с Hypnomys, хотя нет никаких конкретных доказательств того, что их существование пересекалось. Болезни, распространяемые интродуцированными видами, могли способствовать вымиранию. [17]