Адефага
| Адефага | |
|---|---|
_male_(8160965402).png/1280px-Cybister_limbatus_(Fabricius,_1775)_male_(8160965402).png) | |
| Cybister limbatus , представитель семейства плавунцов (хищных жуков-плавунцов) | |
.png/1280px-Catascopus_facialis_(Wiedemann,_1819).png) | |
| Catascopus facialis — представитель семейства Carabidae (жужелицы) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомые |
| Заказ: | Жесткокрылые |
| Подотряд: | Адефага Шелленберг , 1806 г. |
| Семьи | |
| |
_male_(8160965402).png){kind=link}
.png){kind=link}
Adephaga (от греч. ἀδηφάγος, adephagos , «прожорливый») — подотряд жуков , насчитывающий более 40 000 зарегистрированных видов в 10 семействах, второй по величине из четырех подотрядов жуков. Члены этого подотряда известны под общим названием адефаганы . Самое большое семейство — Carabidae ( жужелицы), которое охватывает большую часть подотряда с более чем 40 000 видов. Adephaga также включает в себя множество водных жуков, таких как плавунцы и вертячки .
Анатомия
У адефаганов простые усики без гребешков или булавок. Галеи максилл обычно состоят из двух сегментов. У взрослых адефаганов видны нотоплевральные швы . Первая видимая брюшная грудина полностью отделена задними тазиками , что является одной из самых легко узнаваемых черт адефаганов. На каждой ноге по пять сегментов.
Крылья
Поперечная складка заднего крыла находится около кончика крыла. Срединная жилка заканчивается на этой складке, где она соединяется с поперечной жилкой.
Внутренние органы
У адефаганов четыре мальпигиевых сосуда . В отличие от генетических структур других жуков, в яичниковых трубках адефаганов желточные камеры чередуются с яйцевыми. Спиральные трубчатые семенники состоят из одного фолликула, а яичники политрофны .
Химические железы
Все семейства адефагана имеют парные пигидиальные железы, расположенные постеродорсально в брюшке , которые используются для секреции химических веществ. Железы состоят из сложных инвагинаций кутикулы , выстланной эпидермальными клетками, прилегающими к покровам . Железы не имеют связи с прямой кишкой и открываются на восьмом брюшном тергуме .
Секреты проходят из секреторных долей, которые представляют собой скопления секреторных клеток, через трубку в резервуар, выстланный мышцами. Затем этот резервуар сужается до трубки, ведущей к открывающему клапану. Секреторные доли различаются по структуре от одного таксона к другому; они могут быть удлиненными или овальными, разветвленными в основании или на верхушке или неразветвленными.
Доставка железистых соединений
Секреция может происходить несколькими способами:
- Выделения: если железа не выстлана мышечной тканью, количество выделений ограничено.
- Распыление: если железа выстлана мышечной тканью, что типично для жужелиц, вещества выбрасываются с большей или меньшей силой.
- Крепитация: кипящий ядовитый химический спрей, выбрасываемый с хлопающим звуком. Крепитация связана только с жужелицами Brachininae и несколькими родственными видами. Подробное описание см. в разделе «Жук-бомбардир» .
Секреции различаются по химическим компонентам в зависимости от таксонов. Например, гириниды выделяют норсесквитерпены, такие как гиринидал, гиринидион или гиринидон. Дитисциды выделяют ароматические альдегиды , эфиры и кислоты , особенно бензойную кислоту . Жужелицы обычно продуцируют карбоновые кислоты , особенно муравьиную кислоту , метакриловую кислоту и тиглиновую кислоту , а также алифатические кетоны, насыщенные эфиры, фенолы , ароматические альдегиды и хиноны .
В некоторых таксонах присутствуют дополнительные железы или модифицированные структуры: Dytiscidae и Hygrobiidae также обладают парными проторакальными железами, секретирующими стероиды ; а Gyrinidae уникальны вытянутой формой наружного отверстия пигидиальной железы.
Функция многих соединений остается неизвестной, однако было выдвинуто несколько гипотез:
- В качестве токсинов или отпугивающих средств против хищников ; некоторые соединения косвенно играют эту роль, облегчая проникновение отпугивающего средства в покровы хищника .
- Противомикробные и противогрибковые средства (особенно при Hydradephaga)
- Средство для повышения смачиваемости покровов (особенно у Hydradephaga)
- Феромоны тревоги (особенно у Gyrinidae)
- Пропеллент на поверхности воды (особенно у Gyrinidae)
- Кондиционирование тканей растений, связанных с яйцекладкой
Распространение и среда обитания
Места обитания варьируются от пещер до полога тропического леса и альпийских местообитаний. Формы тела некоторых структурно изменены для адаптации к местообитаниям: члены семейства Gyrinidae живут на границе раздела воздух-вода , Rhysodinae живут в сердцевине древесины , а жужелицы Paussinae населяют муравейники .
Кормление
Большинство видов — хищники . Другие менее типичные формы питания включают: поедание водорослей (семейство Haliplidae ), питание семенами ( жужелицы harpaline ), питание грибами (жужелицы rhysodine) и питание улитками ( жужелицы licinine и cychrine ). Некоторые виды являются эктопаразитоидами насекомых ( жужелицы brachinine и lebiine ) или многоножек (жужелицы peleciine).
Размножение и личиночная стадия
Некоторые виды являются яйцеживородящими , например, псевдоморфиновые жужелицы.
Личинки активные, с хорошо хитинизированной кутикулой, часто с удлиненными церками и пятичлениковыми ногами, причем сегмент ноги несет два коготка. У личинок сросшаяся верхняя губа и нет нижнечелюстных моле.
Филогения
Адефаганы отделились от своей родственной группы в поздней перми , самого позднего общего предка современных адефаганов, вероятно, существовавшего в раннем триасе , около 240 миллионов лет назад. Как водные, так и наземные представители подотряда появляются в ископаемых записях позднего триаса. Юрская фауна состояла из трахипахид , жужелиц, гиринид и форм, подобных галилипидам . Семейная и племенная диверсификация группы охватывает мезозой , с несколькими племенами, взрывно расходящимися в течение третичного периода .
Раньше адефаганы были сгруппированы в Geadephaga с двумя наземными семействами Carabidae и Trachypachidae и Hydradephaga для водных семейств. Однако это больше не используется, поскольку Hydradephaga не являются монофилетической группой. Современный анализ поддержал кладу Dytiscoidea вместо этого, которая включает в себя многих водных адефаганов, в частности, исключая Gyrinidae. [2] [3] Предполагается, что Rhysodidae представляют собой подгруппу Carabidae, а не отдельное семейство, при этом Cicindelidae часто рассматриваются как отдельное семейство от Carabidae. [4] [5] [6]
Кладограмма взаимоотношений ныне живущих семейств адефаганов по Василикопулосу и др. 2021 [5] и Баке и др. 2021: [6]
| Адефага |
| Геадефага Гидрадефага | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Смотрите также
Ссылки
- Балке, М.; Рибера, И.; Бейтель, Р.; Вилория, А.; Гарсия, М.; Фоглер, АП (2008). «Систематическое размещение недавно обнаруженного семейства жуков Meruidae (Coleoptera: Dytiscoidea) на основе молекулярных данных». Zoologica Scripta . 37 (6): 647– 650. doi :10.1111/j.1463-6409.2008.00345.x. S2CID 86012007.
- «Адефага». Интегрированная таксономическая информационная система .
- Адефага Древо Жизни
- ^ Ван, Янь-хуэй; Энгель, Майкл С.; Рафаэль, Хосе А.; У, Хао-ян; Редей, Дэвид; Се, Цян; Ван, Ган; Лю, Сяо-гуан; Бу, Вэнь-цзюнь (2016). "Ископаемые данные о стволовых группах, используемые при оценке хронограммы насекомых (Arthropoda: Hexapoda)". Scientific Reports . 6 : 38939. Bibcode :2016NatSR...638939W. doi :10.1038/srep38939. PMC 5154178 . PMID 27958352.
- ^ Cai, Chenyang; Tihelka, Erik; Pisani, Davide; Donoghue, Philip CJ (2020). «Сбор данных и моделирование композиционной гетерогенности в филогеномике насекомых: исследование филогении Dytiscoidea (Coleoptera: Adephaga)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 147 : 106782. Bibcode : 2020MolPE.14706782C. doi : 10.1016/j.ympev.2020.106782. hdl : 1983/76336e99-05af-4ea3-b684-fb2c7e00bc21 . PMID 32147574. S2CID 212640135.
- ^ Beutel, Rolf G.; Wang, Bo; Tan, Jing-Jing; Ge, Si-Qin; Ren, Dong; Yang, Xing-Ke (апрель 2013 г.). «О филогении и эволюции мезозойских и современных линий Adephaga (Coleoptera, Insecta)». Cladistics . 29 (2): 147– 165. doi :10.1111/j.1096-0031.2012.00420.x. PMID 34814378. S2CID 85234655.
- ^ Gustafson, Grey T.; Baca, Stephen M.; Alexander, Alana M.; Short, Andrew EZ (июль 2020 г.). «Филогеномный анализ подотряда жуков Adephaga со сравнением производительности адаптированных и обобщенных ультраконсервативных элементных зондов». Systematic Entomology . 45 (3): 552–570 . Bibcode : 2020SysEn..45..552G. doi : 10.1111/syen.12413 . ISSN 0307-6970. S2CID 214439873.
- ^ ab Василикопулос, Александрос; Балке, Майкл; Куковка, Сандра; Пфлуг, Джеймс М.; Мартин, Себастьян; Мойземанн, Карен; Хендрих, Ларс; Майер, Кристоф; Мэддисон, Дэвид Р.; Нихейс, Оливер; Бейтель, Рольф Г.; Мисоф, Бернхард (октябрь 2021 г.). «Филогеномный анализ проясняет закономерности эволюции Adephaga (Coleoptera) и выделяет филогенетические артефакты из-за неправильной спецификации модели и чрезмерной обрезки данных». Систематическая энтомология . 46 (4): 991– 1018. Bibcode : 2021SysEn..46..991V. doi : 10.1111/syen.12508 . ISSN 0307-6970. S2CID 237486696.
- ^ ab Baca, Stephen M.; Gustafson, Grey T.; Alexander, Alana M.; Gough, Harlan M.; Toussaint, Emmanuel FA (октябрь 2021 г.). «Интегративная филогеномика выявляет пермское происхождение жуков Adephaga». Systematic Entomology . 46 (4): 968– 990. Bibcode : 2021SysEn..46..968B. doi : 10.1111/syen.12506. ISSN 0307-6970. S2CID 237486703.
