Гомотерий Временной диапазон: от раннего плиоцена до позднего плейстоцена , | |
---|---|
Скелет H. serum из пещеры Фризенхан, Техасский музей науки и естественной истории , Техасский университет в Остине , Остин, Техас . | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Хищные |
Подотряд: | Фелиформия |
Семья: | Кошачьи |
Подсемейство: | † Махайродонтины |
Племя: | † Гомотерини |
Род: | † Гомотерий Фабрини, 1890 |
Типовой вид | |
Homotherium latidens Оуэн, 1846 г. | |
Другие виды | |
Для других см. текст | |
Синонимы | |
|
Homotherium — вымерший род саблезубых кошек, принадлежащихк вымершему подсемейству Machairodontinae , населявшему Северную Америку, Евразию и Африку (а также, возможно, Южную Америку) в эпоху плиоцена и плейстоцена примерно от 4 миллионов до 12 000 лет назад. [1] [2] Это был один из последних выживших членов подсемейства наряду с более известным саблезубым смилодоном , с которым он не был особенно тесно связан. Это была крупная кошка, сопоставимая по размеру со львом , функционирующая как высший хищник в экосистемах, которые она населяла. По сравнению со смилодоном , клыки гомотерия были короче (хотя все равно длиннее, чем у современных кошек), и предполагается, что у него была иная экология, чем у смилодона, поскольку он был преследующим хищником, приспособленным к преследованию крупной добычи в открытых местообитаниях, при этом гомотерий также, вероятно, занимался коллективной охотой.
Первые ископаемые останки этого рода были научно описаны в 1846 году Ричардом Оуэном как вид Machairodus latidens [3] на основе плейстоценовых клыков, найденных в пещере Кента в Девоне , Англия, преподобным Джоном МакЭнери в 1826 году. [4] Название Homotherium ( греч . ὁμός ( homos , «тот же») и θηρίον ( therion , «зверь»)) было предложено Эмилио Фабрини в 1890 году без дополнительных объяснений для нового подрода Machairodus , главной отличительной чертой которого было наличие большой диастемы между двумя нижними премолярами. Он также описал два вида в этом новом подроде: Machairodus (Meganthereon) crenatidens и Machairodus (Meganthereon) nestianus для останков, найденных в Италии. [5] Само название рода редко использовалось в научной литературе до конца 1940-х годов. [6] В 1918 году вид Homotherium moravicum был описан Йозефом Вольдржихом на основе останков, найденных на территории современной Чешской Республики. [7] В 1936 году Тейяр де Шарден описал новый вид Homotherium ultimus на основе ископаемых из пещерного комплекса Чжоукоудянь среднего плейстоцена недалеко от Пекина на севере Китая. [8] В 1972 году вид Homotherium davitashvili был описан на основе фрагментарного материала, найденного в Квабеби в Грузии. [9] Другой материал из Одессы на Украине был предварительно отнесен к этому виду в 2004 году. [10] В 1986 году вид Homotherium darvasicum был описан Шарифом Шараповым на основе материала из Куруксая, Таджикистан . [11] В 1989 году другой вид Homotherium tielhardipiveteaui был назван Щараповым на основе ископаемых, также найденных в Таджикистане. [12] В 1996 году Homotherium hengduanshanense был описан на основе ископаемых из гор Хэндуань на юго-западе Китая. [13]
Обзор 2014 года признал только один вид Homotherium в Евразии в позднем плиоцене-плейстоцене, Homotherium latidens. Другие названные виды Homotherium из этого периода времени не были обнаружены как отдельные. Во времени и пространстве останки H. latidens демонстрируют значительную морфологическую изменчивость, хотя, по-видимому, не существует какой-либо четкой закономерности в этой изменчивости во времени или географии (за исключением наличия «карманности» края жевательной ямки нижней челюсти, появляющейся у H. latidens в среднем и позднем плейстоцене , но не у более ранних), при этом морфологическая изменчивость всего периода Homotherium в Евразии с позднего плиоцена до позднего плейстоцена аналогична изменчивости, обнаруженной в большой выборке для особей из местонахождения Инкаркаль из раннего плейстоцена Испании, что подтверждает единственный валидный вид. [6] Некоторые авторы продолжают признавать Homotherium crenatidens как действительный панъевразийский вид, хронологически более ранний, чем H. latidens . [14]
В 1947 году Камиль Арамбург описал останки Homotherium из Эфиопии. Эта публикация способствовала популяризации рода Homotherium , который до этого использовался мало. [6]
В 1972 году вид Homotherium problematicum (первоначально Megantereon problematicus ) был назван на основе фрагментарного материала из местонахождения Макапансгат в Южной Африке, относящегося к позднему плиоцену - раннему плейстоцену. [15] [16] Второй африканский вид, обнаруженный в плиоценовой формации Хадар региона Афар в Эфиопии, Homotherium hadarensis , был описан в 1988 году. [17] В 2015 году дополнительный материал из формации Хадар был предварительно отнесен к H. hadarensis . [18] Третий вид, Homotherium africanum (первоначально Machairodus africanus ), также был включен на основе останков, найденных в Айн-Бримбе в Тунисе, Северная Африка, [19] [20] [21], датируемых ранним-средним плиоценом. [22] В 1990 году Алан Тернер оспорил обоснованность H. problematicum и H. hadarensis , и более поздние авторы, как правило, воздерживались от отнесения окаменелостей африканского Homotherium к какому-либо конкретному виду из-за их в значительной степени фрагментарной природы. [6] В 2021 году неопределенные останки Homotherium были обнаружены в местонахождении Тобене в Сенегале в Западной Африке, датируемые ранним плиоценом. [23] Неопределенные останки Homotherium также были обнаружены в местонахождении Ахл-эль-Углам в Марокко, датируемые поздним плиоценом. [22]
В 1905 году Мерриам описал новый вид Machaerodus ischyrus . [24] Впоследствии, в 1918 году, Мерриам переназначил его в новый род Ischyrosmilus вместе с новым видом Ischyrosmilus idahoensis . [25] Род Dinobastis был первоначально назван Коупом в 1893 году с типовым видом Dinobastis serus . [26] В 1965 году был описан вид Ischyrosmilus johnstoni . В той же статье было отмечено, что сравнительное исследование Ischyrosmilus и Homotherium может сделать вывод об их синонимизме. [27]
В 1966 году Чёрчер назвал Dinobastis младшим синонимом Homotherium и рекомбинировал D. serus в Homotherium serum. [28] В 1970 году из раннего плейстоцена Небраски был описан новый вид Ischyrosmilus crusafonti . [29] В 1988 году после некоторых дебатов род Ischyrosmilus был объявлен младшим синонимом Homotherium , и все четыре вида были переназначены в этот род как H. ischyrus , H. idahoensis и H. johnstoni . В той же статье также предлагалось сохранить Dinobastis serus отдельно от Homotherium . [30] В Северной Америке было обнаружено до пяти видов: H. idahoensis , H. crusafonti , H. ischyrus , H. johnstoni и H. serum, [31] в то время как другие авторы предполагают, что существует только два вида, причем более старые образцы из Бланка (плиоцен-ранний плейстоцен) отнесены к виду H. ischyrus , в то время как более молодые (в основном позднеплейстоценового возраста) отнесены к виду H. serum . H. serum морфологически похож на евразийского H. latidens , что может указывать на то, что они имеют близкое общее происхождение, при этом H. serum , возможно, произошел от миграции H. latidens в Северную Америку, а не от более раннего североамериканского Homotherium . [6] Некоторые авторы считали H. serum младшим синонимом H. latidens . [ 32]
В 2005 году был описан новый вид Homotherium venezuelensis на основе ископаемых из плейстоцена Венесуэлы. [33] В 2022 году было предложено переназначить Homotherium venezuelensis в род Xenosmilus (род, первоначально описанный по окаменелостям раннего-среднего плейстоцена, найденным во Флориде) [34] , что было одобрено другой группой авторов в 2024 году. [35] Исследование 2022 года показало, что Xenosmilus был вложен в Homotherium , как это традиционно определяется, что делает Homotherium без включения вида в Xenosmilus парафилетическим . [34]
По оценкам (на основе последовательностей митохондриальной ДНК ), род Homotherium отделился от рода Smilodon около 18 миллионов лет назад. [36] Предполагается, что Homotherium произошел от африканских видов рода Amphimachairodus . [23] Homotherium впервые появился в раннем плиоцене , около 4 миллионов лет назад, а его самые древние останки были обнаружены в катакомбах Одессы на Украине и Кооби-Фора в Кении, которые близки по возрасту, что делает место происхождения рода неопределенным. Род прибыл в Северную Америку в конце плиоцена (~3,6-2,6 миллиона лет назад). [6] Останки, приписываемые либо Homotherium , либо Xenosmilus, известны из Венесуэлы на севере Южной Америки, их возраст неопределенный — ранний-средний плейстоцен. [37] На африканском континенте род исчез около 1,5 миллионов лет назад, в раннем плейстоцене. [38] Последние записи о Homotherium в Европе датируются концом среднего плейстоцена, около 300–200 000 лет назад, [39] за исключением одной нижней челюстной кости из Северного моря , которая датируется примерно 28–30 000 лет назад. [40] Было высказано предположение, что это может представлять собой позднеплейстоценовое расселение из Северной Америки, а не непрерывное незадокументированное заселение региона. [36] В 2024 году была обнаружена мумия детеныша Homotherium latidens из верхнего плейстоцена из реки Бадяриха , Якутия на северо-востоке Сибири , датируемая 35 471–37 019 годами до настоящего времени , что ознаменовало первое зарегистрированное присутствие вида в верхнем плейстоцене Азии. [41] Homotherium serum вымер в Северной Америке около 12 000 лет назад в ходе вымирания большинства крупных млекопитающих в Америке в конце плейстоцена . [42]
Homotherium достигал 1,1 м (3 фута 7 дюймов) в холке и весил приблизительно 190 кг (420 фунтов) и, следовательно, был размером с самца льва . [43] [44] По сравнению со Smilodon , ноги были пропорционально длиннее, а передние конечности были менее мощно сложены, будучи узкими и промежуточными по форме между конечностями гепардов и львов . Шея была относительно длинной и толстой с высокой степенью гибкости, в то время как спина была относительно короткой. Хвост был очень коротким. Когти были маленькими и полувтягивающимися, прибылой палец был большим, а вторые фаланги были менее асимметричными, чем у львов, что придавало ногам собачью позу. Часть плечевой кости, ближайшая к стопе, была узкой, а ямка локтевого отростка была строго вертикальной. Задние ноги находились в приподнятом пальцеходящем положении. Гомотерий , вероятно, передвигался в позе, промежуточной между осанкой современных крупных кошек и гиен , подобной осанке псовых . [45]
По сравнению с его вероятным предком Amphimachairodus , верхние резцы демонстрируют более сильную зазубренность, они крупнее и более изогнуты, верхний второй премоляр (P2) всегда отсутствует, а верхние и нижние третьи премоляры (P3 и p3) меньше, а морфология верхнего четвертого премоляра (P4) показывает различия. [34] По сравнению с современными пантеровыми большими кошками, такими как тигры и львы, Homotherium имеет более удлиненный и узкий череп с более приподнятой областью морды, причем верхняя часть черепа (дорсальная область) имеет более прямой контур с высоким сагиттальным гребнем . [46] У Homotherium были более короткие верхние клыки , чем у членов трибы махайродонтов Smilodontini, таких как Smilodon или Megantereon , но они все равно были длиннее, чем у современных кошек. [45] Его большие верхние клыки саблевидной формы широкие, отчетливо уплощенные и грубо зазубренные . [47] Большие верхние клыки Homotherium, вероятно, были скрыты губами и тканями десен верхней и нижней челюстей, когда рты были похожи на рты современных кошек, в отличие от больших верхних клыков Smilodon . Эта гипотеза дополнительно подтверждается сопоставимым пространством между клыками и нижней челюстью при полном закрытии челюстей с современными кошками; в то время как у Smilodon в этом отношении было значительно больше места, вероятно, для мягкой ткани, чтобы поместиться между клыком и нижней челюстью. [48] Резцы увеличены по сравнению с резцами современных больших кошек, [46] и расположены по дуге в передней части челюстей, подобно гиенам и клыкам. [45] Соединительная область между двумя половинами нижней челюсти ( мандибулярный симфиз ) угловатая и высокая, при этом венечный отросток нижней челюсти относительно короткий. [46]
Сохранившиеся мягкие ткани трехнедельного детеныша H. latidens, найденного в Сибири в 2020 году и описанного в 2024 году, указывают на то, что окрас шерсти у молодых особей этого вида был черным или темно-коричневым с бледными лапами и подбородком. Мех в области угла рта и задней части шеи был длиннее, чем на передних конечностях мумии. Кроме того, у детеныша были широкие округлые лапы, на которых отсутствовала запястная подушечка, а его мех был густым: адаптации к эффективному пересечению заснеженной местности, демонстрирующие эти особенности, развились в молодом возрасте. [41]
Предполагается, что гомотерий был приспособлен к охоте на крупную добычу. [45] Редуцированные когти, относительно тонкие и длинные конечности и покатая спина, по-видимому, являются адаптациями для умеренно скоростного выносливого бега в открытых местообитаниях. [49] [45] Адаптированная к бегу морфология его передних конечностей предполагает, что они были менее полезны, чем конечности смилодона или многих современных крупных кошек, для захвата и удержания добычи, и что вместо этого эту функцию выполняли увеличенные резцы в передней части челюстей, как у гиен и псовых. [45] Было высказано предположение, что Homotherium убивал добычу, нанося укусы в горло клыками, хотя его стиль сдерживания добычи, вероятно, отличался от такового у Smilodon (у которого были более мощные передние конечности, которые помогали лучше удерживать добычу, чтобы защитить его более хрупкие клыки), а техника убийства в некоторых аспектах была более похожа на технику захвата и удержания, используемую современными большими кошками, такими как львы. [50] Было высказано предположение, основанное на его адаптации к открытым местообитаниям и высокому уровню конкуренции со стороны других плотоядных животных, что Homotherium , вероятно, полагался на групповую охоту. [45] Анализ микроизноса зубов образцов сыворотки H. из Северной Америки показывает, что Homotherium регулярно потреблял добычу с жесткой плотью, но занимался только разделкой и не занимался дроблением/раздавливанием костей, подобно гепардам, но в отличие от современных львов и гиен. [47]
Анализ генома образца Homotherium , найденного в вечной мерзлоте в Юконе, предполагает, что Homotherium испытал положительный отбор генов, связанных с дыханием и кровеносной системой, которые могли быть адаптациями для бега на выносливость. Положительный отбор генов, связанных со зрением, указывает на то, что зрение, вероятно, играло важную роль в охоте, предполагая, что Homotherium был дневным (дневным) охотником. Отбор генов, связанных с познанием, был предварительно предложен исследователями для возможного подтверждения гипотезы социальной охоты. [51]
Изотопный анализ H. latidens из местонахождения Вента-Мицена на юго-востоке Испании, датируемого ранним плейстоценом, около 1,6 млн лет назад, позволяет предположить, что в этом местонахождении H. latidens был высшим хищником и охотился на крупную добычу в открытых местообитаниях (вероятно, включая лошадь Equus altidens , бизона , а также, возможно, молодь мамонта Mammuthus meridionalis ) и нишу, разделенную с саблезубым тигром Megantereon (близким родственником Smilodon ) и «европейским ягуаром» Panthera gombaszoegensis , который охотился на несколько более мелкую добычу в лесных местообитаниях. [52]
Анализ образцов из Пунта-Лусеро на севере Испании, датируемых началом среднего плейстоцена (600–400 000 лет назад), показывает, что H. latidens в этой местности потреблял исключительно крупную (от 45 кг (99 фунтов) до более 1000 кг (2200 фунтов)) добычу, вероятно, включая туров , бизонов, благородных оленей и/или гигантских оленей Praemegaceros , и в значительной степени пересекался в рационе с сосуществующим «европейским ягуаром» Panthera gombaszoegensis . [53]
На месте пещеры Фризенхан в Техасе, которая датируется поздним плейстоценом (вероятно, около 20–17 000 лет назад, во время последнего ледникового максимума [47] ), были обнаружены останки почти 400 молодых колумбийских мамонтов вместе с многочисленными скелетами Homotherium всех возрастов, от пожилых особей до детенышей. [54] Наклонная спина и мощная поясничная часть позвонков Homotherium позволяют предположить, что эти животные могли тянуть огромные грузы; кроме того, сломанные верхние клыки — распространенная травма у окаменелостей других махайродонтов, таких как Machairodus и Smilodon , которая могла быть результатом борьбы с добычей — не наблюдаются у Homotherium , возможно, потому, что их социальные группы полностью удерживали добычу, прежде чем какая-либо из кошек пыталась убить цель своими сабельными зубами, или потому, что клыки были менее хрупкими из-за того, что были закрыты. Более того, кости молодых мамонтов, найденных в пещере Фризенхан, имеют отличительные отметины, соответствующие резцам Homotherium , что указывает на то, что они могли эффективно перерабатывать большую часть мяса на туше, и что мамонты были помещены в пещеры самими кошками, а не падальщиками. Исследование костей также показывает, что туши этих молодых мамонтов были расчленены после того, как их убили кошки, прежде чем их утащили, что предполагает, что Homotherium расчленял свою добычу, чтобы перенести ее в безопасное место, например, в скрытое логово или берлогу, и не дать конкурентам, таким как ужасные волки и американские львы, захватить тушу. [55] Изотопный анализ сыворотки зубов H. в пещере Фризенхан подтвердил, что в этом месте он преимущественно питался мамонтами, а также другими травоядными C 4 , такими как бизоны и лошади в открытых местообитаниях, а также, возможно, поедающими C 4 , такими как верблюд Camelops . [47]
Изотопный анализ образцов сыворотки H. из Восточной Берингии (ныне Аляска и Юкон) позволяет предположить, что в этом регионе этот вид не был специализированным хищником мамонтов и потреблял разнообразную крупную добычу, вероятно, включая бизонов, овцебыков , лошадей и северных оленей , а также, вероятно, шерстистых мамонтов . [56]
Homotherium имеет долгую историю совместного обитания с архаичными людьми по всей Афроевразии, начиная от Australopithecus в плиоцене Африки, до Homo erectus в пещере Чжоукоудянь в раннем-среднем плейстоцене Китая и Homo heidelbergensis в среднем плейстоцене Европы. Кажущееся вымирание Homotherium latidens в Европе в среднем плейстоцене могло быть результатом конкуренции с Homo heidelbergensis (в сочетании со львом Panthera fossilis ). [49]
Изотопный анализ клыков H. latidens, найденных в пещере Кента, показал, что они изотопно отличаются от других останков животных, найденных в пещере. Это, наряду с отсутствием каких-либо других останков Homotherium в пещере, привело авторов к предположению, что зубы были намеренно перенесены в пещеру людьми во время палеолита из более отдаленных мест (возможно, из материковой Европы), возможно, как своего рода товар. Предполагается, что зубы подверглись значительному выветриванию до того, как их привезли в пещеру Кента [57] , и неясно, были ли эти зубы взяты из останков относительно недавно умершего Homotherium или из субфоссильных останков давно умерших особей Homotherium . [4] Некоторые авторы предполагают, что ныне утерянная фигурка эпохи верхнего палеолита , найденная в пещере Истуриц на юго-западе Франции, представляет собой Homotherium, однако другие авторы утверждают, что она, скорее всего, представляет собой пещерного льва, исходя из его анатомических пропорций и гораздо большего количества останков пещерных львов по сравнению с останками Homotherium в позднеплейстоценовой Европе. [46]
В конце позднего плейстоцена в Северной Америке Homotherium serum сосуществовал с палеоиндейцами , первыми людьми, населявшими Америку. Влияние человеческой охоты на крупных травоядных, на которых зависел H. serum , могло стать фактором, способствовавшим его вымиранию вместе с другими крупными плотоядными в Северной Америке. [58]