Homo naledi — вымерший вид архаичного человека, обнаруженный в 2013 году в пещерной системе Rising Star Cave , провинция Гаутенг , Южная Африка (см. Cradle of Humankind ), датируемый средним плейстоценом 335 000–236 000 лет назад. Первоначальное открытие включает 1550 образцов костей, представляющих 737 различных элементов скелета, и по меньшей мере 15 разных особей. Несмотря на это исключительно большое количество образцов, их классификация с другими видами Homo остается неясной.
Наряду со сходством с современными Homo , они разделяют несколько характеристик с предковыми Australopithecus , а также с ранними Homo ( мозаичная эволюция ), в частности, небольшой объем черепа 465–610 см3 ( 28,4–37,2 куб. дюйма) по сравнению с 1270–1330 см3 ( 78–81 куб. дюйм) у современных людей. По оценкам, они имели средний рост 143,6 см (4 фута 9 дюймов) и вес 39,7 кг (88 фунтов), что дает небольшой относительный размер мозга, коэффициент энцефализации , равный 4,5. Анатомия мозга H. naledi , по-видимому, была похожа на современную Homo , что может указывать на сопоставимую когнитивную сложность. Длительное существование людей с маленьким мозгом среди современников с большим мозгом пересматривает предыдущую концепцию о том, что больший мозг обязательно приведет к эволюционному преимуществу, а их мозаичная анатомия значительно расширяет известный диапазон вариаций для этого рода.
Анатомия H. naledi указывает на то, что, хотя они были способны к дальним путешествиям с человеческим шагом и походкой, они были более древесными, чем другие Homo , лучше приспособленными к лазанию и подвешиванию на деревьях, чем к бегу на выносливость . Анатомия зубов предполагает потребление зернистой пищи, покрытой частицами, такими как пыль или грязь.
Хотя они не были связаны с каменными орудиями или какими-либо признаками материальной культуры, они, по-видимому, были достаточно ловкими, чтобы производить и обращаться с инструментами, и, следовательно, могли производить отрасли раннего или среднего каменного века , найденные при раскопках рядом с их окаменелостями, поскольку в то время поблизости не было обнаружено никаких других видов людей. Также было высказано спорное предположение, что эти люди были похоронены преднамеренно, путем переноса и помещения в камеру. Некоторые исследователи предполагают, что H. naledi также могли вырезать заштрихованные каменные знаки в проходе к тому, что могло быть погребальной камерой, но многие палеонтологи подвергают эту теорию сомнению.
13 сентября 2013 года во время исследования системы пещер Rising Star в Колыбели человечества , Южная Африка, спелеологи Рик Хантер и Стивен Такер обнаружили окаменелости гоминина на дне камеры Диналеди . [2] 24 сентября они вернулись в камеру и сделали фотографии, которые показали южноафриканским палеоантропологам Педро Бошоффу и Ли Роджерсу Бергеру 1 октября. [2] Бергер собрал команду для раскопок, в которую вошли Хантер и Такер, так называемые « Подземные астронавты ». [3]
В камеру уже заходили по крайней мере один раз, спелеологи в начале 1990-х годов. Они переставили некоторые кости и, возможно, нанесли дополнительный ущерб, хотя по большей части пола в камере никто не ходил до 2013 года. [4] Место находится примерно в 80 м (260 футов) от главного входа, на дне 12-метрового (39 футов) вертикального спуска, а 10-метровый (33 фута) основной проход имеет ширину всего 25–50 см (10 дюймов – 1 фут 8 дюймов) в самом узком месте. [4] Всего из глинистого осадка было извлечено более 1550 фрагментов костей, принадлежащих по крайней мере пятнадцати особям (9 неполовозрелым и 6 взрослым) [5] . Бергер и его коллеги опубликовали результаты в 2015 году. [6]
Окаменелости представляют собой 737 анатомических элементов, включая части черепа, челюсти, ребра, зубы, конечности и кости внутреннего уха, от старых, взрослых, молодых и инфантильных особей. Также имеются некоторые сочлененные или почти сочлененные элементы, включая череп с челюстной костью и почти полные руки и ноги. [6] [4] С учетом количества особей обоих полов в нескольких возрастных демографических группах, это стало самым богатым собранием связанных ископаемых гомининов, обнаруженных в Африке. Помимо коллекции Сима де лос Уэсос и более поздних образцов неандертальцев и современных людей, на месте раскопок имеется наиболее полное представление элементов скелета на протяжении всей жизни и от нескольких особей в ископаемой летописи гомининов к тому времени. [6]
Образец голотипа , DH1, включает в себя мужскую частичную сводчатую кость (верхнюю часть черепа), частичную верхнюю челюсть и почти полную челюстную кость . Паратипы , DH2–DH5, все включают частичную сводчатую кость. Поскольку останки были получены из пещеры Райзинг-Стар, в 2015 году Бергер и его коллеги назвали вид Homo naledi с видовым названием, означающим «звезда» на языке сото . [6]
Останки по крайней мере еще трех человек (двух взрослых и ребенка) были обнаружены в зале Леседи пещеры Джоном Хоксом и его коллегами в 2017 году. [7]
Классификация
В 2017 году останки Диналеди были датированы 335 000–236 000 лет назад в среднем плейстоцене с использованием электронного спинового резонанса (ЭСР) и уран-ториевого (U-Th) датирования трех зубов, а также U-Th и палеомагнитного датирования отложений, в которых они были отложены. [1] Ранее считалось, что окаменелости датируются 1–2 миллионами лет назад [6] [8] [9] [3], поскольку ранее не было известно ни одного гоминина с подобным маленьким мозгом из столь недавнего времени в Африке. [10] Homo floresiensis с меньшим мозгом из Индонезии жил на изолированном острове и, по-видимому, вымер вскоре после прибытия современных людей. [11]
Способность гоминина с таким маленьким мозгом выживать так долго среди Homo с большим мозгом в значительной степени пересматривает предыдущие концепции эволюции человека и представление о том, что больший мозг обязательно приведет к эволюционному преимуществу. [10] Их мозаичная анатомия также значительно расширяет диапазон вариаций для рода. [12]
Предполагается, что H. naledi очень рано отделился от современных Homo . Неясно, отделились ли они примерно во времена H. habilis , H. rudolfensis и A. sediba , являются ли они сестринским таксоном H. erectus и современным Homo с большим мозгом или являются сестринским таксоном потомкам H. heidelbergensis (современные люди и неандертальцы). Это означало бы, что они отделились от современных Homo самое позднее до 900 000 лет назад, а возможно, и в плиоцене . Также возможно, что их предки видоизменились после скрещивания Homo и поздних австралопитеков. [10] Сравнение особенностей черепа показывает, что H. naledi имеет самое близкое родство с H. erectus . [12]
Неясно, были ли эти H. naledi изолированной популяцией в Колыбели Человечества или же они были распространены по всей Африке. Если последнее, то несколько окаменелостей грацильных гомининов из африканских мест, которые традиционно классифицировались как поздние H. erectus, могут представлять собой образцы H. naledi . [13]
Хотя более раннее исследование помещало H. naledi в качестве позднего ответвления от H. erectus на филогенетическом дереве [14] , недавнее исследование помещает H. naledi в качестве раннего ответвления от H. erectus на филогенетическом дереве. [15]
Анатомия
Череп
Два мужских черепа H. naledi из камеры Диналеди имели объем черепа приблизительно 560 см 3 (34 куб. дюйма), а два женских черепа — 465 см 3 (28,4 куб. дюйма). Мужской череп H. naledi из камеры Леседи имел объем черепа 610 см 3 (37 куб. дюймов). Образцы Диналеди больше похожи на емкость черепа австралопитеков. Для сравнения, средний объем черепа H. erectus составлял приблизительно 900 см 3 (55 куб. дюймов), [7] а у современных людей — 1270 и 1130 см 3 (78 и 69 куб. дюймов) для мужчин и женщин соответственно. [16] Образец Леседи больше соответствует диапазону H. habilis и H. e. georgicus . Коэффициент энцефализации H. naledi оценивается в 3,75, что равно показателю пигмея H. floresiensis , но заметно меньше, чем у всех других Homo . Современные Homo все были выше 6, H. e. georgicus — 3,55, а A. africanus — 3,81. [17] Неясно, унаследовал ли H. naledi небольшой размер мозга от последнего общего предка Homo или он развился вторично и позднее. [18]
Морфология черепа больше похожа на Homo , с более тонкой формой, наличием височных и затылочных долей мозга и уменьшенным посторбитальным сужением , при этом череп не становится уже за глазницами. [6] [18] Морфология лобной доли более или менее одинакова у всех мозгов Homo , несмотря на размер, и отличается от Australopithecus , характеристика, которая была связана с производством орудий, развитием языка и социальностью. [18]
Подобно современным людям (но не ископаемым гомининам, включая южноафриканских австралопитеков, H. erectus и неандертальцев), постоянный второй моляр у H. naledi прорезался сравнительно поздно, появляясь вместе с премолярами, а не раньше, что указывает на более медленное созревание, необычно сопоставимое с современными людьми. [19] Скорость формирования передних зубов также наиболее похожа на таковую у современных людей. [20] Общий размер и форма моляров наиболее близки к таковым у трех неопознанных образцов Homo из местных пещер Сварткранс и Восточной Африки Кооби Фора и похожи по размеру (но не форме) на плейстоценового H. sapiens . Шейки моляров пропорционально похожи на шейки A. afarensis и Paranthropus . [21]
В отличие от современных людей и современных Homo , у H. naledi отсутствуют некоторые дополнительные зубные признаки, и у него высокая частота особей, у которых имеются основные бугорки , а именно метакон (средняя линия на язычной стороне) и гипокон (справа на губной стороне) на втором и третьем молярах, а также Y-образный гипоконулид (гребень на губной стороне по направлению к щеке) на всех трех молярах. [22] Премоляры H. naledi характеризуются хорошо развитыми метаконидами P 3 и P 4 , сильно развитым мезиальным краевым гребнем P 3 , большим P 3, чем P 4 , и высокими коронками, что отличает их от премоляров других видов Homo . [23] Тем не менее, у H. naledi также есть много сходств в зубах с современными Homo . [22]
Наковальня ( косточка среднего уха ) больше напоминает таковые у шимпанзе, горилл и парантропов , чем у Homo . [24] Подобно H. habilis и H. erectus , H. naledi имеет хорошо развитую надбровную дугу с бороздой, проходящей поперек чуть выше гребня, и, как H. erectus , выраженный затылочный бугорок . H. naledi имеет некоторое сходство лица с H. rudolfensis . [22]
Строить
По оценкам, средний рост особей H. naledi составлял приблизительно 143,6 см (4 фута 9 дюймов), а вес — 39,7 кг (88 фунтов). Эта масса тела является промежуточной между тем, что обычно наблюдается у видов Australopithecus и Homo. Как и другие виды Homo , самки и самцы H. naledi , вероятно, были примерно одинакового размера, самцы в среднем примерно на 20% крупнее самок. [17] Скелет молодого экземпляра DH7 соответствует скорости роста, схожей с более быстрыми обезьяноподобными траекториями MH1 ( A. sediba ) и мальчика Турканы ( H. ergaster ). Поскольку развитие зубов очень похоже на развитие современных людей, более медленная скорость созревания не полностью исключена. При более быстром темпе роста DH7 умер бы в возрасте 8–11 лет, но при более медленном росте DH7 умер бы в возрасте 11–15 лет. [25]
Что касается позвоночника , то только десятый и одиннадцатый грудные позвонки (в области груди) сохранились, предположительно, от одного человека, которые пропорционально похожи на позвонки современного Homo , хотя являются самыми маленькими из зарегистрированных среди гомининов. Два поперечных отростка позвонка, которые выступают по диагонали, больше всего похожи на таковые у неандертальцев. Нервные каналы внутри пропорционально большие, похожие на таковые у современных людей, неандертальцев и H. e. georgicus . Одиннадцатое ребро прямое, как у A. afarensis , а двенадцатое ребро крепкое в поперечном сечении, как у неандертальцев. Как и у неандертальцев, двенадцатое ребро, по-видимому, поддерживало сильные межреберные мышцы сверху и сильную квадратную мышцу поясницы снизу. В отличие от неандертальцев, было слабое прикрепление к диафрагме . В целом, этот экземпляр H. naledi , по-видимому, был небольшого размера по сравнению с другими видами Homo , хотя неясно, является ли этот экземпляр репрезентативным для данного вида. [26]
Плечи больше похожи на плечи австралопитеков, с лопаткой, расположенной выше на спине и дальше от средней линии, короткими ключицами и небольшим или отсутствующим скручиванием плечевой кости. [6] Приподнятые плечевые и ключичные кости указывают на узкую грудную клетку. [26] Таз и ноги имеют черты, напоминающие австралопитеков , включая сжатые спереди назад (спереди назад) шейки бедренных костей , сжатые медиолатерально (слева направо) большеберцовые кости и несколько круглую шейку малоберцовой кости ; [27] [28] что указывает на широкий живот. Такое сочетание исключало бы эффективный бег на выносливость у H. naledi , в отличие от H. erectus и его потомков. Вместо этого H. naledi , по-видимому, был более древесным . [26]
Конечности
Пястная кость большого пальца, которая используется для удержания и манипулирования большими предметами, была хорошо развита и имела сильные гребни для поддержки ее противопоставляющей большой палец мышцы, используемой для точного захвата, и ее мышц тенара . Это больше похоже на других Homo , чем на Australopithecus . H. naledi , по-видимому, имел сильные мышцы сгибателя большого пальца , как у современных людей, с человеческой ладонью и подушечками пальцев, которые важны для сильного захвата между большим пальцем и остальными пальцами. В отличие от Homo , пястный сустав большого пальца H. naledi сравнительно мал по сравнению с длиной большого пальца, а фаланговый сустав большого пальца уплощен. Дистальная фаланга большого пальца крепкая и пропорционально больше похожа на таковые у H. habilis и P. robustus . [29]
Пястные кости других пальцев разделяют адаптации с современными людьми и неандертальцами, чтобы иметь возможность захватывать и манипулировать предметами, а запястный сустав в целом похож на таковой у современных людей и неандертальцев. Напротив, проксимальные фаланги изогнуты и почти идентичны фалангам A. afarensis и H. habilis , что интерпретируется как адаптация к лазанию и подвешиванию . Такая кривизна более выражена у взрослых, чем у молодых, что предполагает, что взрослые лазали так же или больше, чем молодые, и такое поведение было обычным. Пальцы пропорционально длиннее, чем у любого другого ископаемого гоминина, за исключением древесного Ardipithecus ramidus и современного человеческого образца из пещеры Кафзех , Израиль, что согласуется с лазающим поведением. [29]
H. naledi был двуногим и стоял прямо. [6] Как и другие Homo , они имели сильное крепление для ягодичных мышц, хорошо выраженную linea aspera (гребень, спускающийся вниз по задней части бедренной кости), толстые надколенники , длинные большеберцовые кости и изящные малоберцовые кости. Это указывает на то, что они были способны к дальним путешествиям. [28] Стопа H. naledi была похожа на стопу современных людей и других Homo , с адаптациями к прямохождению и походкой, похожей на человеческую. Пяточная кость имеет низкую ориентацию, сравнимую с таковой у нечеловеческих человекообразных обезьян, а кость лодыжки имеет низкий наклон, что, возможно, указывает на то, что стопа была немного жестче во время фазы опоры при ходьбе, прежде чем нога отталкивалась от земли. [30]
Патология
Правая нижняя челюсть взрослого человека UW 101-1142 имеет костное поражение, предполагающее доброкачественную опухоль . Человек мог бы испытывать некоторую припухлость и локальный дискомфорт, но расположение опухоли вблизи медиальной крыловидной мышцы (вероятно, вызывающее дискомфорт в челюстном шарнире) могло затруднить функцию мышцы и изменить подъем правой стороны челюсти. [31]
Дефекты зубов у особей H. naledi в течение 1,6–2,8 и 4,3–7,6 месяцев развития, скорее всего, были вызваны сезонными стрессорами. Это могло быть связано с экстремальными летними и зимними температурами, вызывающими нехватку пищи. Минимальные зимние температуры в этом районе составляют в среднем около 3 °C (37 °F) и могут опускаться ниже нуля. Оставаться в тепле для младенца маленького H. naledi было бы трудно, а зимы, вероятно, повышали восприимчивость к респираторным заболеваниям. Экологические стрессоры согласуются с современными сезонами гриппа в Южной Африке, пик которых приходится на зиму, и детской госпитализацией с диареей , которая чаще всего случается в разгар сезона дождей летом. [32]
Местные гоминины, вероятно, были добычей крупных хищников, таких как львы, леопарды и гиены. Кажется, что в северной части Колыбели человечества, где расположена пещера Райзинг Стар, наблюдается выраженная нехватка останков крупных хищников, возможно, потому, что хищники предпочитали реку Блаубанк на юге, которая могла предложить лучшие охотничьи угодья с большим обилием крупных объектов добычи. С другой стороны, поскольку на юге известно гораздо больше мест, чем на севере, пространственные закономерности хищников могут быть недостаточно хорошо представлены в ископаемых записях ( смещение сохранения ). [33]
Культура
Еда
Зубные сколы и износ указывают на привычное потребление мелких твердых предметов, таких как грязь и пыль, а чашеобразный износ на задних зубах мог быть вызван песчаными частицами. Они могли быть получены из немытых корней и клубней. С другой стороны, засушливость могла поднять частицы на пищевые продукты, покрывая еду пылью. Возможно, они обычно ели более крупные твердые предметы, такие как семена и орехи, но они перерабатывались на более мелкие кусочки перед употреблением. [34] [35]
H. naledi занял, казалось бы, уникальную экологическую нишу от предыдущих южноафриканских гомининов, включая Australopithecus и Paranthropus . Зубы всех трех видов указывают на то, что им требовалось прикладывать большую силу сдвига, чтобы пережевывать, возможно, растительные или мышечные волокна. Зубы других Homo не могут создавать такую большую силу, возможно, из-за использования некоторых методов обработки пищи, таких как приготовление пищи. [34]
Технологии
H. naledi мог производить индустрии раннего каменного века ( ашель и, возможно, более ранний олдувайский ) или среднего каменного века , потому что у них были те же адаптации к руке, что и у других человеческих видов, которые участвовали в производстве инструментов. [10] [17] H. naledi является единственным идентифицированным человеческим видом, который существовал в раннем среднем каменном веке региона Хайвелд , Южная Африка, что, возможно, указывает на то, что этот вид производил и поддерживал эту традицию, по крайней мере, в течение этого периода времени. В этом сценарии такие индустрии и методы обработки камня могли бы развиваться независимо несколько раз среди разных видов и популяций Homo или были бы перемещены на большие расстояния изобретателями или учениками и обучены. [10]
Возможные захоронения
С момента первой публикации результатов из камеры Диналеди велись научные дебаты о том, являются ли ископаемые останки, выкопанные из пещеры, доказательством того, что H. naledi занимались преднамеренным захоронением. Если это окажется правдой, камера Диналеди станет самым древним известным захоронением гоминина, опередив захоронение H. sapiens возрастом около 78 000 лет из пещеры Панга-я-Саиди в Кении примерно на 160 000 лет. [36] [37] [38] Однако отсутствие доказательств относительно тафономических , стратиграфических и минералогических заявлений, сделанных археологами, вызвало значительную академическую реакцию.
В 2015 году археологи Пол Диркс, Ли Бергер и их коллеги, проводившие раскопки, пришли к выводу, что тела, должно быть, были намеренно перенесены и помещены в камеру людьми, поскольку они, по-видимому, были неповрежденными, когда их впервые поместили в камеру. Они не обнаружили никаких доказательств травм от падения в камеру или доказательств нападения хищников. Кроме того, камера недоступна для крупных хищников, по-видимому, является изолированной системой и никогда не была затоплена. Нет никакой скрытой шахты, через которую люди могли бы случайно упасть, и нет никаких доказательств какой-то катастрофы, которая убила всех людей внутри камеры. Команда, проводившая раскопки, заявила, что, возможно, тела были сброшены в желоб и медленно падали из-за узости и неровности пути вниз. Таким образом, они пришли к выводу, что, поскольку естественные силы, по-видимому, не были задействованы, тела, должно быть, были намеренно захоронены. Поскольку пещера не освещена, тем, кто их хоронил, потребовалось бы искусственное освещение, чтобы ориентироваться в пещере. Археологи сообщили о находке доказательств пожара, которые могут подтвердить это утверждение, однако по состоянию на июль 2024 года они их не опубликовали. [39] Археологи утверждают, что это место неоднократно использовалось для захоронений, поскольку тела не были захоронены одновременно. [40]
В 2016 году палеоантрополог Аврора Вал возразила, что не следует исключать естественные силы для захоронения тел. Она обнаружила доказательства повреждений, нанесенных жуками, личинками жуков и улитками, которые способствуют разложению. Поскольку камера не представляет идеальных условий для улиток и не содержит раковин улиток, она утверждала, что разложение началось до захоронения в камере, что потенциально опровергает заявления археологов о преднамеренном захоронении. [41] Повреждение окаменелостей беспозвоночными было позже подтверждено анализом фрагментарного черепа в 2021 году, хотя этот анализ также приходит к выводу, что, вероятно, в захоронении фрагментов костей участвовало «некое» гомининное агентство. [42]
В 2017 году Диркс, Бергер и коллеги подтвердили, что нет никаких доказательств притока воды в пещеру и что более вероятно, что тела были намеренно помещены в камеру. Они предположили, что, поскольку возможно, что кости H. naledi были помещены современными Homo , такими как предки современных людей, а не другими H. naledi , но что культурное поведение погребальных практик не является невозможным для H. naledi . Они предположили, что размещение в камере могло быть сделано для удаления разлагающихся тел из поселения, предотвращения падальщиков или как следствие социальных связей и скорби. [43]
Во время продолжающихся раскопок в 2018 году исследователи [ кто? ] начали выдвигать гипотезу, что Homo naledi занимался погребальными практиками. [ нужна цитата ] В 2018 году антрополог Чарльз Эгеланд и его коллеги поддержали аргументы Вэла и заявили, что нет достаточных доказательств, чтобы сделать вывод о том, что такой ранний вид гоминидов разработал концепцию загробной жизни , часто связанную с погребениями. Они заявили, что сохранение особей Dinaledi похоже на сохранение туш бабуинов, которые накапливаются в более крупных пещерах, либо в результате естественной смерти пещерных бабуинов, либо леопардом, затаскивающим туши в пещеры. [44]
После того, как статьи с новыми результатами были отклонены неуказанным журналом, Бергер и др. опубликовали три статьи в 2023 году в качестве нерецензированных препринтов вместе с документальным фильмом Netflix под названием «Неизвестно: Пещера костей» . [45] [46] [47] [48] [49] Критики утверждали, что Бергер и др. использовали новую модель публикации препринтов eLife, чтобы привлечь внимание. [ 50 ] Несмотря на то, что три статьи 2023 года не прошли рецензирование, заявления рецензентов были опубликованы вместе с ними. Заявления рецензентов для всех трех статей были весьма критическими. [51] В одной из статей предполагалось, что H. naledi хоронили своих мертвецов рядом с резьбой на стенах пещеры. Резьба включает геометрические фигуры и символ, состоящий из двух перекрещивающихся знаков равенства. [48] Другие палеоантропологи, такие как Майкл Петралья, критиковали причинно-следственную связь между окаменелостями H. naledi и надрезами, указывая на то, что без датировки корреляция не является причинно-следственной связью . [52]
В июне 2024 года палеоантропологи Кимберли К. Фокке и коллеги опубликовали статью, в которой обнаружили «глубокие структурные проблемы с анализом данных, визуализацией и интерпретацией в дополнение к неправильной характеристике и неправильному применению статистических методов при оценке данных. Мы считаем, что препринт представляет собой пример того, как анализ данных был в значительной степени подвержен влиянию предполагаемого повествования». Основная проблема заключается в том, что первоначальные геохимические анализы почвы Бергера якобы показывали разницу между почвой, непосредственно окружающей окаменелости, и более удаленной, что свидетельствует о том, что земля была выкопана: т. е. тела были захоронены. [47] Фокке и др. повторно проанализировали почву и не смогли воспроизвести выводы Бергера, тем самым подорвав ключевую часть доказательств в гипотезе захоронения. [53] [54]
^ ab Dirks, PHGM; Roberts, EM; Hilbert-Wolf, H.; Kramers, JD; Hawks, J.; et al. (2017). «Возраст Homo naledi и связанных с ним отложений в пещере Райзинг-Стар, Южная Африка». eLife . 6 : e24231. doi : 10.7554/eLife.24231 . PMC 5423772 . PMID 28483040.
^ ab Tucker, Steven (13 ноября 2013 г.). «Экспедиция восходящей звезды». Speleological Exploration Club . Получено 8 сентября 2015 г.
^ ab Hawks, JD (2016). "The Latest on Homo naledi". American Scientist . 104 (4): 198. doi :10.1511/2016.121.198. Архивировано из оригинала 16 мая 2017 г.
^ abc Dirks, PHGM; Berger, LR ; Roberts, EM; et al. (2015). «Геологический и тафономический контекст нового вида гомининов Homo naledi из камеры Диналеди, Южная Африка». eLife . 4 : e09561. doi : 10.7554/eLife.09561 . PMC 4559842 . PMID 26354289.
^ Болтер, DR; Хоукс, J .; Богин, B.; Кэмерон, N. (2018). «Палеодемография людей в камере Диналеди с использованием остатков зубов». Южноафриканский научный журнал . 114 (1/2). Претория, ЮАР: 6. doi : 10.17159/sajs.2018/20170066 .
^ abcdefgh Бергер, Л. Р .; и др. (2015). "Homo naledi, новый вид рода Homo из пещеры Диналеди, Южная Африка". eLife . 4. doi : 10.7554 /eLife.09560 . PMC 4559886. PMID 26354291 .
^ ab Hawks, JD ; Elliott, M.; Schmid, P.; Churchill, SE; de Ruiter, DJ; Roberts, EM (2017). «Новые ископаемые останки Homo naledi из камеры Леседи, Южная Африка». eLife . 6 : e24232. doi : 10.7554/eLife.24232 . PMC 5423776. PMID 28483039 .
^ Дембо, М.; Радовчич, Д.; Гарвин, HM; Лэрд, МФ; Шредер, Л.; Скотт, Дж. Э.; Брофи, Дж.; Акерманн, Р.Р.; Мусиба, CM (2016). «Эволюционные взаимоотношения и возраст Homo naledi : оценка с использованием устаревших байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека . 97 : 17–26 . Бибкод : 2016JHumE..97...17D. doi :10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl : 2164/8796 . ПМИД 27457542.
^ Теккерей, Дж. Ф. (2015). «Оценка возраста и родства Homo naledi». Южноафриканский научный журнал . 111 (11/12): 2. doi : 10.17159/sajs.2015/a0124 .
^ abcde Бергер, LR ; Хоукс, JD ; Диркс, PHGM ; Эллиотт, M.; Робертс, EM (2017). "Homo naledi и эволюция плейстоценовых гомининов в субэкваториальной Африке". eLife . 6. doi : 10.7554/eLife.24234 . PMC 5423770. PMID 28483041 .
^ Sutikna, T.; Tocheri, MW; Morwood, MJ; Saptomo, EW; Jatmiko; Awe, RD; et al. (2016). «Пересмотренная стратиграфия и хронология Homo floresiensis в Лянг Буа в Индонезии». Nature . 532 (7599): 366– 369. Bibcode :2016Natur.532..366S. doi :10.1038/nature17179. PMID 27027286. S2CID 4469009.
^ аб Шредер, Л.; Скотт, Дж. Э.; Гарвин, HM; Лэрд, МФ; и др. (2017). «Разнообразие черепов в линии Homo и относительное положение Homo naledi ». Журнал эволюции человека . 104 : 124–135 . Бибкод : 2017JHumE.104..124S. дои :10.1016/j.jhevol.2016.09.014. ПМИД 27836166.
^ Стрингер, К. (2015). «Множество тайн Homo naledi». eLife . 4 : e10627. doi : 10.7554/eLife.10627 . PMC 4559885. PMID 26354290 .
^ Дембо М., Радовчич Д., Гарвин Х.М., Лэрд М.Ф., Шредер Л., Скотт Дж.Э. и др. (август 2016 г.). «Эволюционные взаимоотношения и возраст Homo naledi: оценка с использованием устаревших байесовских филогенетических методов». Журнал эволюции человека. 97: 17–26. Бибкод: 2016JHumE..97...17D. doi:10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl: 2164/8796. ПМИД 27457542.
^ Фэн, X., Лу, Д., Гао, Ф., Фан, Ц., Фэн, Ю., Хуан, X., Тан, К., Чжоу, Х., Ли, Ц., Чжан, К. , Стрингер, К., и Ни, X. (2024). Филогенетическое положение юньсянского черепа проясняет происхождение Человека-Дракона и денисовцев (с. 2024.05.16.594603). биоRxiv. https://doi.org/10.1101/2024.05.16.594603
^ Аллен, Дж. С.; Дамасио, Х.; Грабовски, Т. Дж. (2002). «Нормальные нейроанатомические вариации в человеческом мозге: исследование с помощью МРТ-объемов». Американский журнал физической антропологии . 118 (4): 341– 358. doi :10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
^ abc Garvin, HM; Elliot, MC; Delezene, LK (2017). «Размер тела, размер мозга и половой диморфизм у Homo naledi из камеры Диналеди». Журнал эволюции человека . 111 : 119– 138. Bibcode : 2017JHumE.111..119G. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.06.010. PMID 28874266.
^ abc Hollowaya, RL; Hurstb, SD; Garvin, HM; Schoenemann, PT; Vanti, WB; Berger, LR ; Hawks, J. (2018). «Эндокрановая морфология Homo naledi из камеры Диналеди, Южная Африка». Труды Национальной академии наук . 115 (22): 5738– 5743. Bibcode : 2018PNAS..115.5738H. doi : 10.1073/pnas.1720842115 . PMC 5984505. PMID 29760068 .
^ Кофран, Чжунтао; Скиннер, ММ; Уокер, CS (2016). «Развитие зубов и история жизни Homo naledi». Biology Letters . 159 (8): 3– 346. doi :10.1098/rsbl.2017.0339. PMC 5582112. PMID 28855415 .
^ Гаутелли-Штайнберг, Д.; О'Хара, М. К.; Ле Кабек, А.; и др. (2018). «Закономерности роста боковой эмали у Homo naledi, оцененные по распределению и количеству перикиматов» (PDF) . Журнал эволюции человека . 121 : 40–54 . Bibcode : 2018JHumE.121...40G. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.03.007. PMID 29709292. S2CID 14006736.
^ Купчик, К.; Делезен, Л.К.; Скиннер, М.М. (2019). «Морфология корня нижнего моляра и полости пульпы у Homo naledi и других гоминидов плио-плейстоцена» (PDF) . Журнал эволюции человека . 130 : 83–95 . Bibcode : 2019JHumE.130...83K. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.03.007. PMID 31010546. S2CID 109058795.
^ abc Irish, JD; Bailey, SE; Guatelli-Steinberg, D.; Delezene, LK; Berger, LR (2018). «Древние зубы, фенетические сходства и африканские гоминины: еще один взгляд на то, где Homo naledi вписывается» (PDF) . Журнал эволюции человека . 122 : 108– 123. Bibcode :2018JHumE.122..108I. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.05.007 . PMID 29887210.
^ Дэвис, Томас В.; Делезен, Лукас К.; Гунц, Филипп; Юблин, Жан-Жак; Бергер, Ли Р.; Гидна, Агнесс; Скиннер, Мэтью М. (6 августа 2020 г.). «Отличительная морфология коронки премоляра нижней челюсти у Homo naledi и ее значение для эволюции видов Homo в южной Африке». Научные отчеты . 10 (1): 13196. doi : 10.1038/s41598-020-69993-x. ISSN 2045-2322. ПМЦ 7413389 . Проверено 20 ноября 2024 г.
^ Эллиотт, MC; Куам, Р.; Налла, С.; де Рюитер, диджей; Хоукс, Джей Ди ; Бергер, ЛР (2018). «Описание и анализ трех Homo naledi из камеры Диналеди, пещеры Восходящей звезды (Южная Африка)». Журнал эволюции человека . 122 : 146–155 . Бибкод : 2018JHumE.122..146E. doi :10.1016/j.jhevol.2018.06.008. PMID 30001870. S2CID 51618301.
^ Bolter, DR; Elliot, MC; Hawk, JD ; Berger, LR (2020). «Незрелые останки и первый частичный скелет молодого Homo naledi, позднего среднеплейстоценового гоминина из Южной Африки». PLOS ONE . 15 (4): e0230440. Bibcode : 2020PLoSO..1530440B. doi : 10.1371/journal.pone.0230440 . PMC 7112188. PMID 32236122 .
^ abc Уильямс, SA; Гарсиа-Мартинес, Д.; и др. (2017). «Позвонки и ребра Homo naledi». Журнал эволюции человека . 104 : 136–154 . Бибкод : 2017JHumE.104..136W. doi :10.1016/j.jhevol.2016.11.003. ПМИД 28094004.
^ ВанСикл, К.; Кофран, З.; Гарсиа-Мартинес, Д.; и др. (2018). « Тазовые останки Homo naledi из камеры Диналеди, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 125 : 122–136 . Бибкод : 2018JHumE.125..122V. дои :10.1016/j.jhevol.2017.10.001. PMID 29169681. S2CID 2909448.
^ ab Marchi, D.; Walker, CS; Wei, P.; et al. (2017). «Бедро и нога Homo naledi ». Журнал эволюции человека . 104 : 174–204 . Bibcode : 2017JHumE.104..174M. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.09.005. hdl : 11568/826512 . PMID 27855981.
^ аб Кивелл, Трейси Л.; Дин, Эндрю С.; Точери, Мэтью В.; Орр, Кейли М.; Шмид, Питер; Хоукс, Джон; Бергер, Ли Р.; Черчилль, Стивен Э. (2015). «Рука Homo naledi». Природные коммуникации . 6 : 8431. Бибкод : 2015NatCo...6.8431K. doi : 10.1038/ncomms9431. ПМЦ 4597335 . ПМИД 26441219.
^ Одес, Э. Дж.; Делезен, Л. К.; и др. (2018). «Случай доброкачественной остеогенной опухоли у Homo naledi: доказательства периферической остеомы в нижней челюсти UW 101-1142». Международный журнал палеопатологии . 21 : 47–55 . doi :10.1016/j.ijpp.2017.05.003. PMID 29778414. S2CID 29150977.
^ Скиннер, МФ (2019). «Стресс развития у южноафриканских гомининов: сравнение рецидивирующих гипоплазий эмали у Australopithecus africanus и Homo naledi». Южноафриканский научный журнал . 115 ( 5–6 ). doi : 10.17159/sajs.2019/5872 .
^ Рейнольдс, SC (2010). «Там, где обитали дикие существа: пространственное и временное распределение хищников в колыбели человечества (Гаутенг, Южная Африка) в связи с накоплением комплексов млекопитающих и гоминидов». Журнал тафономии . 8 ( 2–3 ): 233–257 .[ ненадежный источник? ]
^ ab Berthaume, MA; Delezene, LK; Kupczik, K. (2018). «Топография зубов и диета Homo naledi» (PDF) . Журнал эволюции человека . 118 : 14–26 . Bibcode : 2018JHumE.118...14B. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.02.006. PMID 29606200.
^ Towle, I.; Irish, JD; de Groote, I. (2017). «Поведенческие выводы из высокого уровня сколов зубов у Homo naledi» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 164 (1): 184– 192. doi :10.1002/ajpa.23250. PMID 28542710. S2CID 24296825.
^ Ндиема, Эммануэль К.; Мартинон-Торрес, Мария; Петралья, Майкл; Буавин, Николь (6 июня 2023 г.). «Новые важные исследования утверждают, что обладатели меньшего мозга „Homo naledi“ создавали наскальную живопись и хоронили мертвых. Но доказательств этому нет». The Conversation . Получено 28 июля 2024 г.
^ Дэвис, Джош (5 июня 2023 г.). «Утверждения о том, что древние гоминиды хоронили своих мертвецов, могут изменить наше понимание эволюции человека».
^ Carnegie Science (2 декабря 2022 г.). Будущее исследований в величайшую эпоху исследований — д-р Ли Р. Бергер . Получено 28 июля 2024 г. — через YouTube.
^ Диркс, PHGM; Бергер, LR ; Робертс, EM; и др. (2015). «Геологический и тафономический контекст нового вида гомининов Homo naledi из камеры Диналеди, Южная Африка». eLife . 4 : e09561. doi : 10.7554/eLife.09561 . PMC 4559842. PMID 26354289 .
^ Val, A. (2016). «Преднамеренное избавление от тел гомининами в камере Диналеди, колыбели человечества, Южная Африка?». Журнал эволюции человека . 96 : 145–148 . Bibcode : 2016JHumE..96..145V. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.004. PMID 27039664.
^ Брофи, Джульетта; Эллиот, Марина; Де Рюйтер, Даррил; Болтер, Дебра; Черчилль, Стивенс; Уокер, Кристофер; Хоукс, Джон; Бергер, Ли (2021). «Останки незрелых гомининов из нового местонахождения в пещерной системе Райзинг-Стар, Южная Африка». Палеоантропология . 2021 (1): 1– 14. doi :10.48738/2021.iss1.64.
^ Бергер, Л. Р.; Хоукс , Дж. Д .; Диркс, П. Х. Г. М.; Эллиотт, М.; Робертс, Э. М. (2017). «Homo naledi и эволюция плейстоценовых гомининов в субэкваториальной Африке». eLife . 6. doi : 10.7554/eLife.24234 . PMC 5423770. PMID 28483041 .
^ Эгеланд, CP; Домингес-Родриго, M.; Пикеринг, TR; и др. (2018). «Распространенность скелетных частей гомининов и заявления о преднамеренном захоронении трупов в среднем плейстоцене». Труды Национальной академии наук . 115 (18): 4601– 4606. Bibcode : 2018PNAS..115.4601E. doi : 10.1073/pnas.1718678115 . PMC 5939076. PMID 29610322 .
^ Callaway, Ewen (25 июля 2023 г.). «Острая критика спорных заявлений о древнем человеке проверяет обновленную модель рецензирования eLife». Nature . 620 (7972): 13– 14. doi :10.1038/d41586-023-02415-w.
^ Netflix. «Неизвестный: Пещера костей». Netflix Media Center . Получено 28 июля 2024 г.
^ Аб Бергер, Ли Р.; Махубела, Тебого; Молопьяне, Кенейлое; Крюгер, Эшли; Рэндольф-Куинни, Патрик; Эллиотт, Марина; Пейшотто, Бекка; Фуэнтес, Агустин; Таффоро, Поль (5 июня 2023 г.), Доказательства преднамеренного захоронения мертвых Homo naledi , doi : 10.1101/2023.06.01.543127 , получено 28 июля 2024 г.
^ Аб Бергер, Ли Р.; Хоукс, Джон; Фуэнтес, Агустин; Ройен, Дирк ван; Цикоане, Матабела; Рамалепа, Маропенг; Нкве, Сэмюэл; Молопьяне, Кенейло (5 июня 2023 г.), наскальные гравюры возрастом от 241 000 до 335 000 лет, сделанные Homo naledi в системе пещер Восходящей звезды, Южная Африка, doi : 10.1101/2023.06.01.543133 , получено 28 июля 2024 г.
^ Фуэнтес, Агустин; Киссель, Марк; Спайкинс, Пенни; Молопьян, Кенейлоу; Хоукс, Джон; Бергер, Ли Р. (5 июня 2023 г.), Захоронения и гравировки у гоминина с малым мозгом, Homo naledi, из позднего плейстоцена: контексты и эволюционные последствия, doi : 10.1101/2023.06.01.543135 , получено 28 июля 2024 г.
^ Камрани, Камбиз. «Homo naledi: спорное утверждение о древних практиках захоронения». www.anthropology.net . Получено 29 ноября 2024 г. .
^ Callaway, Ewen (25 июля 2023 г.). «Острая критика спорных заявлений о древнем человеке проверяет обновленную модель рецензирования eLife». Nature . 620 (7972): 13– 14. Bibcode :2023Natur.620...13C. doi :10.1038/d41586-023-02415-w. PMID 37495786. S2CID 260201327.
^ Вонг, Кейт. «Этот вид людей с маленьким мозгом мог хоронить своих мертвецов, управлять огнем и создавать искусство». Scientific American . Получено 31 декабря 2024 г.
^ Фёке, Кимберли К.; Кеффелек, Ален; Пикеринг, Робин (5 июня 2024 г.). «Нет седиментологических доказательств преднамеренного захоронения Homo naledi — пример, подчеркивающий необходимость передовой практики в геохимических исследованиях в археологии и палеоантропологии». Палеоантропология : 1– 22.
^ Старр, Майкл (12 августа 2024 г.). «Действительно ли этот древний вид хоронил своих мертвецов до появления современных людей?». Science Alert . Получено 12 августа 2024 г.