История коронавируса
История группы вирусов
Коронавирусы
вирус HCoV-229E
Типы
Заболевания
Вакцина
Эпидемии и пандемии
Смотрите также

История коронавирусов — это рассказ об открытии заболеваний, вызываемых коронавирусами , и болезней, которые они вызывают. Она начинается с первого сообщения о новом типе заболевания верхних дыхательных путей среди кур в американском штате Северная Дакота в 1931 году. Возбудитель был идентифицирован как вирус в 1933 году. К 1936 году болезнь и вирус были признаны уникальными среди других вирусных заболеваний. Они стали известны как вирус инфекционного бронхита (IBV), но позже официально переименованы в птичий коронавирус .

Новое заболевание мозга у мышей (мышиный энцефаломиелит ) было обнаружено в 1947 году в Гарвардской медицинской школе в Бостоне. Вирус, вызывающий заболевание, был назван JHM (в честь гарвардского патолога Джона Говарда Мюллера ). Три года спустя в Национальном институте медицинских исследований в Лондоне было сообщено о новом мышином гепатите . Возбудитель был идентифицирован как вирус мышиного гепатита (MHV), [1] [2] позже переименованный в мышиный коронавирус .

В 1961 году вирус был получен от школьника в Эпсоме , Англия, который страдал от простуды . Образец, обозначенный B814, был подтвержден как новый вирус в 1965 году. Новые вирусы простуды (присвоенные 229E), собранные у студентов-медиков Чикагского университета, также были зарегистрированы в 1966 году. Структурный анализ IBV, MHV, B814 и 229E с использованием просвечивающей электронной микроскопии показал, что все они принадлежат к одной и той же группе вирусов. Проведя решающее сравнение в 1967 году, Джун Алмейда и Дэвид Тиррелл придумали коллективное название коронавирус, поскольку все эти вирусы характеризовались выступами, похожими на солнечную корону (называемыми шипами ), на их поверхности. [3]

Другие коронавирусы были обнаружены у свиней, собак, кошек, грызунов, коров, лошадей, верблюдов, белух, птиц и летучих мышей. По состоянию на 2022 год описано 52 вида. Летучие мыши, как выяснилось, являются самым богатым источником различных видов коронавирусов. Все коронавирусы произошли от общего предка около 293 миллионов лет назад. Зоонозные виды, такие как коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом ( SARS-CoV ), коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом ( MERS-CoV ) и коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом 2 ( SARS-CoV-2 ), вариант SARS-CoV, появились в течение последних двух десятилетий и вызвали первые пандемии 21-го века.

Открытие куриного коронавируса

Электронно-микроскопическое изображение птичьего коронавируса.

Артур Фредерик Шалк и Мерл К. Фоун из Сельскохозяйственного колледжа Северной Дакоты были первыми, кто сообщил о том, что позже было идентифицировано как коронавирусное заболевание у кур. [2] Их публикация в Журнале Американской ветеринарной медицинской ассоциации в 1931 году указывает на то, что существовало новое респираторное заболевание , которое в основном поражало цыплят в возрасте от 2 дней до 3 недель. Они называли это заболевание «очевидно новым респираторным заболеванием цыплят». [4] Симптомы включали сильную одышку и физическую слабость. Инфекция была заразной и вирулентной, легко передавалась через прямой контакт между курами или экспериментальный перенос бронхиального экссудата от инфицированных к здоровым курам. Максимальная зарегистрированная смертность составила 90%. [5]

Возбудитель не был идентифицирован. Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт на сельскохозяйственной экспериментальной станции в Нью-Брансуике, штат Нью-Джерси, в 1932 году выдвинули гипотезу о том, что причиной может быть вирус, и ввели название «вирус инфекционного бронхита». [2] [6] Но это была ошибочная атрибуция, поскольку в то время было описано другое родственное заболевание, известное как инфекционный ларинготрахеит , которое проявляло почти похожие симптомы, но в основном поражало взрослых кур. [2] Как позже вспоминал Бодетт в 1937 году, описанное им заболевание было инфекционным ларинготрахеитом, говоря: «Говорят, что инфекционный ларинготрахеит является правильным названием для этого заболевания, а не инфекционный бронхит… Более того, симптом удушья, обычно принимаемый как типичный для этого заболевания, также является заметным симптомом при инфекционном бронхите (болезнь удушья, бронхит цыплят)». [7] Названия «инфекционный бронхит» и «инфекционный ларинготрахеит» до того времени использовались как синонимы и взаимозаменяемы.

Не зная о развитии событий, Лиланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред Брэндли на Сельскохозяйственной экспериментальной станции Канзаса изучали похожий случай, который они назвали «болезнью удушья» из-за явного симптома. Они знали эту болезнь с 1928 года. Их отчет в 1933 году под названием «Ларинготрахеит у цыплят», опубликованный в Poultry Science, указал на четкое различие инфекционного бронхита от инфекционного ларинготрахеита (вызванного вирусом герпеса ), поскольку основным пораженным органом были бронхи. [8] Инфекция бронхов привела к сильному удушью и быстрой смерти из-за невозможности есть пищу. Было также обнаружено, что возбудителями не могли быть бактерии или простейшие, поскольку они проходили через мембраны (фильтр Беркфилда), которые блокировали бы эти возбудители. [2] Выделение и идентификация возбудителя как вируса были представлены следующим образом:

В нескольких экспериментах мы воспроизвели болезнь у цыплят путем интратрахеальной, подкожной и интраперитонеальной инъекции фильтрованного материала Беркефельда. У цыплят развивались типичные симптомы удушья после различных периодов инкубации, причем у разных групп цыплят симптомы впервые проявлялись через шесть, семнадцать, девятнадцать и т. д. дней после получения фильтрата... Болезнь может также передаваться через фильтраты тканей селезенки, печени и почек, а также путем переноса бактериологически стерильной крови. [8]

Это было открытие вируса инфекционного бронхита (IBV), первого коронавируса. Но Бушнелл и Брэнди сделали ошибочное замечание, заявив: «Симптомы и поражения у цыплят [вызванные IBV] похожи на те, что наблюдаются при так называемом ларинготрахеите у взрослых птиц и, вероятно, вызваны тем же агентом». [8]

В 1936 году Джерри Рэймонд Бич и Оскар Уильям Шалм из Калифорнийского университета в Беркли пересмотрели эксперимент Бушнелла и Брэди и пришли к выводу, что инфекционный ларинготрахеит и инфекционный бронхит с их возбудителями-вирусами различны. (В 1931 году Бич открыл вирус инфекционного ларинготрахеита, теперь называемый Gallid alphaherpesvirus 1. [ 9] ) Они пришли к выводу, что:

  • Было обнаружено, что цыплята, выздоровевшие от заражения одним из двух штаммов вируса, были невосприимчивы к дальнейшему заражению любым из штаммов. Было также обнаружено, что сыворотка цыплят, выздоровевших от заражения одним штаммом вируса, нейтрализует вирус любого штамма. Эти результаты показывают идентичность двух штаммов вируса.
  • Куры, устойчивые к заражению этим вирусом, оказались восприимчивыми к вирусу ларинготрахеита. Аналогично, куры, устойчивые к последнему вирусу, были восприимчивы к первому. Эти результаты показывают, что эти два вируса отличаются друг от друга. [10]

Позже, в 1937 году, Хадсон и Бодетт впервые смогли культивировать IBV, используя куриные эмбрионы. [11] [5] Этот образец, известный как штамм Бодетт, стал первым коронавирусом, геном которого был полностью секвенирован в 1987 году. [12]

Открытие мышиных коронавирусов

В 1949 году Фрэнсис Сарджент Чиверс, Джоан Б. Дэниелс, Элвин М. Паппенгеймер и Орвилл Т. Бейли исследовали случай заболевания мозга (мышиный энцефалит ) на кафедре бактериологии и иммунологии Гарвардской медицинской школы в Бостоне. У двух лабораторных мышей (штаммы Швенкткера) в возрасте 17 и 18 дней развился вялый паралич, и они умерли. [2] [13] Обычно считалось, что у мышей был мышиный энцефалит. К тому времени было известно, что мышиный энцефалит вызывается пикорнавирусом , называемым вирусом Тейлера , который был открыт Максом Тейлером в Фонде Рокфеллера в Нью-Йорке в 1937 году. [14] Однако ученые Гарварда обнаружили, что у двух мышей были необычные симптомы, помимо повреждения мозга ( демиелинизации ). У мышей не было видимых признаков болезни или диареи, которые обычно связаны с мышиным энцефалитом. Кроме того, возбудитель вируса был выделен из различных органов, включая печень, селезенку, легкие и почки. [15] Это указывало на то, что мозг не был основным органом-мишенью. Печень была особенно поражена тяжелым повреждением тканей ( некрозом ), что указывало на гепатит . Новый вирус был назван JHM, по инициалам Джона Говарда Мюллера , пионера микробиологии в Гарварде. [16]

Осенью 1950 года в Национальном институте медицинских исследований , Милл-Хилл, Лондон, произошла внезапная вспышка смертельного гепатита среди лабораторных мышей (штаммы Parkes или P). [17] Алан Уотсон Гледхилл и Кристофер Говард Эндрюс выделили возбудитель, который экспериментально оказался крайне заразным для здоровых мышей. Они назвали вирус « вирусом мышиного гепатита (MHV)». [18] Гледхилл назвал эксперименты по крайне заразной природе вируса «странным открытием». [19]

В 1959 году Джон А. Моррис из Национального института здравоохранения в Бетесде открыл новый мышиный вирус, который он назвал H747, из образцов в Японии. Когда он сравнил вирус с JHM и MHV с помощью серологических тестов, он обнаружил, что они оба были антигенно связаны, для чего он создал общее название «группа гепатоэнцефалитных вирусов мышей». [20] В 1961 году Роберт А. Манакер и его команда из Национального института рака в Бетесде сообщили об открытии нового вируса (обозначенного как MHV-A59) у мышей, инфицированных вирусом лейкемии мышей, отметив, что он был членом группы гепатоэнцефалита. [21] Вирус является первичной причиной смертельного гепатита и энцефалита. [22] Крысиный коронавирус, вызывающий пневмонию (RCV), открытый в 1970 году [23] , и вирус сиалодакриоаденита (SDAV), который поражает носовые полости, легкие, слюнные железы и хардерову железу у крыс, открытый в 1972 году [24], оказались одним и тем же видом вирусов гепатоэнцефалита. [22]

Открытие человеческих коронавирусов

Человеческие коронавирусы были обнаружены как один из многих вирусов, вызывающих простуду. Исследования по изучению простуды начались, когда Британский медицинский исследовательский совет и Министерство здравоохранения создали Исследовательский центр простуды (CCRU) в Солсбери в 1946 году. [25] Под руководством Эндрюса исследовательская лаборатория обнаружила несколько вирусов, таких как вирусы гриппа , вирусы парагриппа и риновирусы , которые вызывают простуду. [26] [27]

Дэвид Артур Джон Тиррелл присоединился к CCRU в 1957 году и сменил Эндрюса в 1962 году. [28] Он разработал метод выращивания риновирусов с использованием клеток носового эпителия впервые в 1960 году. [29] [30] [31] Основываясь на этом методе, его команда вскоре сформулировала концепцию широкой категоризации вирусов простуды на две группы: одна группа, называемая штаммом H, могла поддерживаться только в культуре клеток человеческого эмбриона и почки, а другая группа, обозначенная штаммом M, могла поддерживаться как в культуре клеток человеческого эмбриона и почки, так и в культуре клеток обезьяньего эмбриона и почки. [32] К тому времени многие вирусы простуды могли выращиваться в любой из этих клеточных культур и были соответственно классифицированы как штамм M или H. [33] [34]

В 1960-1961 годах команда Тиррелла собрала мазки из горла у 170 школьников, больных простудой, в школе-интернате в Эпсоме, графство Суррей, Англия. Среди немногих образцов, которые не удалось культивировать ни в одной из питательных сред, образец, обозначенный как B814, собранный 17 февраля 1961 года, оказался особенно заразным среди здоровых добровольцев. [35] Не было никаких доказательств того, был ли патоген в B814 бактерией или вирусом, поскольку все доступные методы бактериального и вирусного культивирования давали отрицательные результаты. В начале 1965 года, посещая Лундский университет в Швеции для получения почетной докторской степени, Эндрюс узнал о Бертиле Хорне, который разработал метод культивирования вирусов с использованием ткани человеческой трахеи. [3] Хорн успешно культивировал вирусы гриппа. [36] Узнав об этих разработках от Эндрюса, Тиррелл пригласил Хорна посетить CCRU. Используя новый метод культивирования, они смогли вырастить множество вирусов, которые невозможно было поддерживать другими методами культивирования. [37]

Затем B814 можно было поддерживать в новой культуре человеческой трахеи и экспериментально передавать здоровым добровольцам путем назальной инокуляции. [38] Было возможно подтвердить природу патогена как фильтрующегося вируса, поскольку он был восприимчив к лечению эфиром (что указывает на вирус с липидной оболочкой), был способен вызывать простуду у добровольцев, леченных антибиотиками (что указывает на то, что это не бактерия), и выращивался в культуре эпителиальных клеток человеческого эмбриона-трахеи. Серологические тесты ( реакции антиген-антитело ) также показали, что вирус не был связан (не реагировал) с антителами (серотипами) каких-либо известных в то время вирусов. [2] В отчете от 5 июня 1965 года British Medical Journal Тиррелл и Малкольм Л. Байно пришли к выводу:

После значительных первоначальных сомнений мы теперь считаем, что штамм B814 является вирусом, практически не связанным ни с одним другим известным вирусом дыхательных путей человека, хотя, поскольку он лабилен к эфиру, он может быть миксовирусом. [39]

Однако они противоречили сами себе относительно сущности вируса, о котором упоминали в результатах эксперимента, заявив:

Был сделан вывод, что B814 не принадлежит ни к одному из использованных серотипов миксовируса , но может быть отдаленно связан с вирусами гриппа C или Сендай. [39]

В независимом исследовании в США Дороти Хамре и Джон Дж. Прокноу изучали инфекцию дыхательных путей среди студентов-медиков Чикагского университета . [40] В 1962 году они получили пять образцов, которые были связаны с очень разными симптомами, вызывая только легкую простуду, и могли культивироваться только во вторичной ткани почек человека в отличие от других вирусов простуды, которые могли поддерживаться в культуре клеток обезьяны-эмбриона-почки. Серологический тест показал, что они не были миксовирусами ( Orthomyxoviridae ). Они представили свое открытие как «новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека» в Трудах Общества экспериментальной биологии и медицины в 1966 году. [41] Они также изучили один образец, обозначенный 229E, выращенный в культуре диплоидных клеток человека (Wi-38), и описали его стадии развития с помощью трансмиссионной электронной микроскопии, чтобы показать, что это был новый тип вируса. [42]

Открытие структуры

Структурная модель коронавируса

Вирусы невозможно увидеть обычным способом с помощью световых микроскопов. Только с развитием электронной микроскопии вирусы можно было визуализировать и структурно объяснить. Реджинальд Л. Рейган, Джин Э. Хаузер, Мэри Дж. Лилли и Артур Х. Крейг-младший из Мэрилендского университета были первыми, кто описал структуру коронавируса с помощью просвечивающей электронной микроскопии. В 1948 году они сообщили в The Cornell Veterinarian , что IBV имеет сферическую форму, а некоторые из них имеют нитевидные выступы. [43] Но изображения было трудно интерпретировать из-за плохого разрешения и низкого увеличения (при × 28 000). [2] Их последующие исследования не показали никаких поразительных свойств других вирусов. [44] [45] Важное достижение было сделано Чарльзом Генри Домермутом и О. Ф. Эдвардсом из Университета Кентукки в 1957 году, когда они наблюдали IBV как «структуры в форме кольца или пончика». [46]

DM Berry из Glaxo Laboratories , Middlesex, UK, совместно с JG Cruickshank, HP Chu и RJH Wells из Кембриджского университета опубликовали более полные и качественные электронно-микроскопические изображения в 1964 году. Четыре штамма IBV, включая штамм Beaudette, сравнивались с вирусом гриппа, с которым они имели наибольшее сходство. В отличие от вируса гриппа, у которого выступы были маленькими и прямыми, все штаммы IBV имели «грушевидные выступы», которые были названы «шипами» и описаны как:

Эти «шипы» часто были видны только на части поверхности и были менее плотно упакованы, чем те, что видны у вирусов гриппа. Они значительно различались по форме. Обычно они, казалось, были прикреплены к вирусу очень узкой шейкой и утолщались к своим дистальным концам, иногда образуя луковичную массу диаметром 90-110 Å. [47]

JF David-Ferreira и RA Manaker из Национального института рака в Бетесде были первыми, кто изучал структуру MHV в 1965 году. Они также наблюдали поверхностные проекции, как и на IBV, заявляя: «Внешняя поверхность частицы покрыта «спикулами»». [48]

Изображения коронавирусов 229E (2), B814 (3) и IBV (4), полученные с помощью трансмиссионного электронного микроскопа

В 1966 году Тиррелл обратилась за помощью к Энтони Питеру Уотерсону из Медицинской школы больницы Св. Томаса в Лондоне, который нанял Джун Далзил Алмейду в качестве электронного микроскописта. Работая лаборантом в Институте рака Онтарио , Университете Торонто , Канада, Алмейда разработала две уникальные методики электронной микроскопии вирусов: первая представляла собой модифицированный метод негативного окрашивания с использованием фосфорновольфрамовой кислоты, [49] а вторая представляла собой иммунологическую процедуру, в которой она реагировала с вирусами антителами (комплексами антиген-антитело). [50] Используя эти методики, она успешно идентифицировала IBV и MHV как структурно различные вирусы, но ее рукопись была отклонена по решению рецензента, который посчитал, что изображения, вероятно, принадлежали вирусу гриппа и, таким образом, не имели новизны. [3]

Tyrrell предоставил образцы человеческого вируса B814 и 229E, которые Almeida проанализировал с помощью просвечивающей электронной микроскопии. Человеческие вирусы показали те же фундаментальные структуры, что и куриный вирус (IBV). Almeida и Tyrrell опубликовали свои выводы в апрельском выпуске Journal of General Virology за 1967 год , в котором они пришли к следующему выводу:

Вероятно, наиболее интересным открытием из этих экспериментов было то, что два человеческих респираторных вируса, 229 E и B814, морфологически идентичны птичьему инфекционному бронхиту. Их биологические свойства, насколько им известно, согласуются с этим. Оба человеческих вируса чувствительны к эфиру, как и птичий инфекционный бронхит 229 E, имеют схожий размер при фильтрации и размножаются в присутствии ингибитора синтеза ДНК. [51]

Электронно-микроскопическое изображение человеческого коронавируса OC43 ( Бетакоронавирус 1 )

В 1967 году Кеннет Макинтош и его коллеги из Национального института здравоохранения в Бетесде сообщили о структуре вирусов простуды, которые они собрали у коллег в 1965-1966 годах. Они обнаружили, что шесть из их образцов имели общие черты с B814. [52] Два образца (обозначенные как OC38 и OC43, как номер образца в органной культуре [1] ) были особенно вирулентными и вызывали энцефалит у подопытных мышей. Они сравнили структуру одного из своих образцов под номером 501 (OC43) со структурами 229E, IBV и вируса гриппа. Он был настолько идентичен IBV, что они назвали человеческие вирусы «вирусами, подобными IBV». Они дали следующее окончательное описание:

Все вирусы типа «IBV-подобные», 229E и сам IBV демонстрируют следующие характеристики: (1) общий диаметр 160 мкм с вариацией ± 440 мкм; (2) умеренный полиморфизм с результирующими эллиптическими, круглыми или каплевидными формами, но без нитевидных или «хвостатых» форм; (3) характерные шипы длиной 20 мкм, обычно булавовидные или грушевидные, узкие у основания и шириной 10 мкм по внешнему краю, широко разнесенные и распределенные довольно равномерно по окружности частицы. [52]

Изобретение названия и история таксономии

К середине 1967 года было признано, что IBV, MHV, B814 и 229E структурно и биологически схожи, так что они образуют отдельную группу. [53] [54] Тиррелл встретился с Уотерсоном и Алмейдой в Лондоне, чтобы решить, как назвать вирусы. Алмейда ранее предложил термин «гриппоподобный» из-за их сходства, но Тиррелл посчитал его неуместным. [3] Алмейда придумал новое название «коронавирус». [55] Тиррелл написал о своих воспоминаниях в книге «Холодные войны: борьба с простудой» в 2002 году:

Хотя мы могли основывать свое суждение только на снимках электронного микроскопа, мы были совершенно уверены, что идентифицировали ранее не идентифицированную группу вирусов. Так как же нам их назвать? «Похожие на грипп» кажутся немного слабыми, несколько расплывчатыми и, вероятно, вводящими в заблуждение. Мы более внимательно рассмотрели внешний вид новых вирусов и заметили, что вокруг них был своего рода ореол. Обращение к словарю дало латинский эквивалент — corona, и так родилось название коронавирус. [3]

Предложение о новом названии было представлено и принято Международным комитетом по номенклатуре вирусов (ICNV, созданным в 1966 году). [2] В выпуске Nature от 16 ноября 1968 года было опубликовано обоснование, представленное Дж. Д. Алмейдой, Д. М. Берри, К. Х. Каннингемом, Д. Хамре, М. С. Хофстадом, Л. Маллуччи, К. Макинтошем и Д. А. Дж. Тирреллом, как:

Частицы [IBV] более или менее округлые в профиле; хотя есть определенное количество полиморфизма, есть также характерная «бахрома» выступов длиной 200 Å, которые имеют округлую или лепестковую форму, а не острую или заостренную, как у миксовирусов. Этот внешний вид, напоминающий солнечную корону, характерен для вируса гепатита мыши и нескольких вирусов, недавно выделенных от человека, а именно штамма B814, 229E и нескольких других... По мнению восьми вирусологов, эти вирусы являются членами ранее нераспознанной группы, которую, по их мнению, следует называть коронавирусами, чтобы напомнить о характерном внешнем виде, по которому эти вирусы идентифицируются в электронном микроскопе. [56]

Коронавирус был принят в качестве названия рода ICNV в своем первом отчете в 1971 году. [57] Затем IBV был официально обозначен как типовой вид как вирус инфекционного бронхита птиц (но переименован в коронавирус птиц в 2009 году). [58] Так называемая «группа вирусов гепатоэнцефалита мышей» [20] была сгруппирована в один вид под названием вирус гепатита мышей, как утверждено в 1971 году. Вид был объединен с коронавирусом крысы (открыт в 1970 году [23] ) и коронавирусом пуффиноза (открыт в 1982 году [59] ) как коронавирус мышей в 2009 году. [60] 229E и OC43 были совместно названы респираторным вирусом человека , но объединены в человеческий коронавирус 229E (HCoV-229E) в 2009 году . [61] Первый обнаруженный человеческий коронавирус B814 антигенно отличался от 229E и OC43, [62] но он не мог быть размножен в культуре и был исчерпан в ходе экспериментов в 1968 году, [63] таким образом, был исключен из таксономии. Coroniviridae был принят в качестве названия семейства во втором отчете ICNV (вскоре после переименования в Международный комитет по таксономии вирусов , ICTV) в 1975 году. [64] [65]

229E и OC43 были вместе названы человеческим респираторным вирусом в первом отчете ICNV. Вид был разделен на человеческий коронавирус 229E (HCoV-OC229E) и человеческий коронавирус OC43 (HCoV-OC43) в 1995 году. [66] В то время как HCoV-OC229E сохраняется как действительный вид, HCoV-OC43 был объединен с вирусом гемагглютинирующего энцефаломиелита свиней (открыт в 1962 году [67] ), коронавирусом крупного рогатого скота (открыт в 1973 году [68] ), человеческим кишечным коронавирусом (открыт в 1975 году [69] ), коронавирусом лошадей (открыт в 2000 году [70] ) и респираторным коронавирусом собак (открыт в 2003 году [71] ) в один вид Betacoronavirus 1 в 2009 году. [72]

В связи с ростом числа и разнообразия новых обнаруженных видов CTV разделила род Coronavirus в 2009 году на четыре рода: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus и Gammacoronavirus . [73] [74] По состоянию на 2022 год в подсемействе Orthocoronavirinae семейства Coronaviridae насчитывается 52 вида коронавирусов, [75] из которых семь принадлежат людям, а 45 — другим животным, таким как свиньи, собаки, кошки, грызуны, коровы, лошади, верблюды, белухи, птицы и летучие мыши. [2] Также зарегистрировано 35 видов, которым еще не присвоены официальные названия. [75]

Другие коронавирусы человека

Человеческий коронавирус NL63(HCoV-NL63)

HCoV-NL63 был обнаружен в январе 2003 года у семимесячного ребенка в Амстердаме, Нидерланды. [76] Ребенок страдал от бронхиолита , насморка , конъюнктивита и лихорадки. [77] Год спустя был проведен комплексный анализ образцов мазков из носа, в ходе которого было обнаружено, что образец от восьмимесячного мальчика, у которого в 1988 году была диагностирована пневмония, содержал похожий вирус (HCoV-NL). [78] Вирус был независимо описан в 2005 году как HCoV-NH после обнаружения среди группы детей с респираторной инфекцией в Нью-Хейвене, Коннектикут, США. [79] Происхождение вируса остается загадкой, но он тесно связан с коронавирусом трехцветной летучей мыши ( Perimyotis subflavus ) и может выживать в линиях клеток летучих мышей, что позволяет предположить, что он произошел от животных (зоонозный). [80]

Человеческий коронавирус HKU1(HCoV-HKU1)

HCoV-HKU1 был обнаружен у 71-летнего мужчины в Гонконге, Китай, который страдал пневмонией в январе 2004 года. [81] Когда образцы (носоглоточные аспираты от пациентов с пневмонией), собранные в период с апреля 2004 года по март 2005 года, были проанализированы в 2006 году, было обнаружено, что у 13 человек был обнаружен HCoV-HKU1. [82] В том же году вирус был впоследствии зарегистрирован в Австралии, [83] Европе, [84] и США. [85]

Зоонозные коронавирусы

Коронавирусы, которые передаются от животных ( зоонозы ), являются клинически наиболее важными человеческими коронавирусами, поскольку они ответственны за ряд глобальных эпидемий. Существует два вида таких коронавирусов:

Известны два различных вируса этого вида, а именно SARS-CoV и SARS-CoV-2 . SARS-CoV возник как острый респираторный синдром в провинции Гуандун на юге Китая в период с 16 ноября 2002 года по 28 февраля 2003 года. [86] [87] Синдром сопровождался пневмонией, которая во многих случаях была смертельной. [88] Считалось, что инфекция была локализована в Китае, но инфицированный человек перенес ее в Гонконг 21 февраля и распространил ее в отеле и больнице. [89] Первый клинический случай за пределами Китая был зарегистрирован 26 февраля 2003 года в Ханое, Вьетнам. Он быстро распространился на Юго-Восточную Азию, Северную Америку и Европу. Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила об эпидемическом предупреждении 6 марта 2003 года, назвав болезнь тяжелым острым респираторным синдромом. [90] Вирус был идентифицирован как новый коронавирус в Гонконге в апреле, [91] в Торонто в мае, [92] и в Центрах по контролю и профилактике заболеваний (CDC) в США в мае. [93] В октябре образцы из Гуандуна были установлены в качестве прототипных образцов, и было введено название коронавирус атипичной пневмонии (SARS CoV). [87] ICTV одобрил его как коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома в 2004 году и переименовал его в коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом, в 2009 году. [94] К середине июля 2003 года инфекция утихла, и к тому времени она распространилась на 28 стран, заразив 8096 человек и вызвав 774 смерти. [89] [95] В октябре, в попытке определить источник заражения, было обнаружено, что заражение произошло от масковых пальмовых циветт ( Paguma larvata ), китайских хорьковых барсуков ( Melogale moschata ) и енотовидных собак ( Nyctereutes procyonoides ), которые продавались на рынке живых животных в Гуандуне. [96] Дальнейшие исследования в 2005 году показали, что промежуточными резервуарами вируса были циветты, а естественными хозяевами были подковоносые летучие мыши ( виды Rhinilophus ). [97] [98]

Инфекция SARS-CoV-2 была известна из случаев атипичной пневмонии в городе Ухань, Китай. [99] Муниципальная комиссия здравоохранения Уханя сообщила о 27 лицах с «вирусной пневмонией» 31 декабря 2019 года . [100] Первый известный случай был зарегистрирован 12 декабря. [101] Первый случай за пределами Китая был зарегистрирован в Таиланде 13 января. [102] ВОЗ приняла название заболевания как «коронавирусное заболевание 2019» (COVID-19) 11 февраля 2020 года и использовала для вируса «новый коронавирус 2019 года» или «2019-nCoV». [103] 2 марта 2020 года ICTV опубликовал официальное описание и дал официальное название как коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом ; [104] тем самым новый вирус был обозначен как коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома 2 (SARS-CoV-2), в то время как бывший вирус 2003 года был обозначен как SARS-CoV или SARS-CoV-1. [105] ВОЗ объявила инфекцию пандемией 11 марта, [100] и с тех пор распространилась по всему миру, затронув более 676  миллионов человек и приведя к более чем 6,88  миллионам смертей . [106] Источник вируса неизвестен. Малайские панголины ( Manis javanica ), которые доступны на рынке живых животных в городе Ухань, были изучены в качестве вероятного источника, поскольку вирус тесно связан с коронавирусом панголина. [107] [108] [109] Генетические доказательства показывают, что вирус имеет 93% нуклеотидного сходства с новым коронавирусом малайской подковоносой летучей мыши ( Rhinolophus malayanus ), [110] и 96% идентичности с SARS-подобным коронавирусом RaTG13 промежуточной подковоносой летучей мыши ( R. affinis ). [111] Эти данные указывают на то, что вирус, скорее всего, возник у летучих мышей. [112] Учитывая различия между вирусами человека и летучих мышей, предполагается, что вирусы летучих мышей были приобретены через промежуточных хозяев- носителей , [113] что особенно подкрепляется доказательствами того, что различные млекопитающие могут быть инфицированы. [114] Было исследовано несколько животных, и было доказано, что они являются отрицательными. [115] [116] Среди возможных носителей - малайские панголины ( Manis javanica ), которые доступны на рынке живых животных в городе Ухань и чей коронавирус генетически связан с SARS-CoV-2. [117] [118] [119] Подозреваются также грызуны, поскольку они восприимчивы к вирусной инфекции.[120] [121] Однако ни одно животное до сих пор не установлено в качестве промежуточного хозяина. [122]

В апреле 2012 года Министерство здравоохранения Иордании сообщило о вспышке острого респираторного заболевания, затронувшего 11 человек в больнице в Зарке. [123] 13 июня 2012 года 60-летний мужчина с симптомами был госпитализирован в больницу доктора Солимана Факиха в Джидде, Саудовская Аравия. У него была диагностирована острая пневмония, и 24 июня он скончался из-за прогрессирующей дыхательной и почечной недостаточности. В образце его мокроты был обнаружен коронавирус, очень похожий на коронавирусы летучих мышей HKU4 и HKU5. Вирус был назван HCoV-EMC (в честь Медицинского центра Эразма в Роттердаме, Нидерланды, где он был идентифицирован). [124] Ретроспективное исследование образцов из больницы в Иордании показало, что заболевания и вирус были схожи. [123] ВОЗ назвала вирус коронавирусом респираторного синдрома Ближнего Востока (MERS-CoV) 23 мая 2013 г., [125] который ICTV принял 15 мая 2013 г. [126] (но изменил его на коронавирус, связанный с респираторным синдромом Ближнего Востока в 2016 г. [127] ). В 2013 г. исследование показало, что вирус был на 100% генетически идентичен коронавирусу египетской могильной летучей мыши ( коронавирус Taphozous perforatus HKU4 ) из Биши, Саудовская Аравия, что указывает на его первоначальный источник. [128] В 2014 г. было установлено, что вирус был передан человеку верблюдами-дромадерами, которые выступают в качестве промежуточных хозяев. [129] [130] К декабрю 2019 г. инфекция была подтверждена у 2499 человек с 858 смертельными исходами (смертность 34,3%) из 27 стран, охватывающих все континенты. [131]

Другие коронавирусы животных

Альфакоронавирус 1

Вирусная инфекция у свиней, называемая трансмиссивным гастроэнтеритом , которая характеризовалась в основном диареей и рвотой и была связана с высокой смертностью, была впервые обнаружена Лео Филиппом Дойлом и Лесли Мортоном Хатчингсом из Университета Пердью в Индиане, США, в 1946 году. [132] Арлан В. МакКларкин из Национального центра болезней животных Министерства сельского хозяйства США в Айове выделил и идентифицировал вирус в 1965 году. [133] Вирус был назван вирусом трансмиссивного гастроэнтерита свиней в первом отчете ICNV в 1971 году и изменен на вирус трансмиссивного гастроэнтерита свиней (PTGV) во втором отчете в 1976 году. [134]

В 1963 году Джин Хольцворт из Мемориальной ветеринарной больницы Энджелл в Бостоне описала новое кишечное заболевание кошек. [135] В 1966 году было показано, что оно вызывает воспаление живота у кошек и было названо кошачьим инфекционным перитонитом. [136] Его возбудитель был идентифицирован в 1968 году. [137] Другой коронавирус кошек, кошачий кишечный коронавирус, был зарегистрирован в 1981 году как тесно связанный с вирусом кошачьего инфекционного перитонита, [138] и впоследствии был признан более распространенным, более безвредным и в основном ответственным за диарею. [139] [140] В 1991 году ICTV дало название вирусу кошачьего инфекционного перитонита (FIPV), чтобы включить оба вируса. [134] Обычно предполагалось, что эти два вируса являются разными типами; но в 1998 году было показано, что вирус кошачьего инфекционного перитонита возникает из кошачьего кишечного вируса путем спонтанной мутации. [141] Затем широко использовалось общее название — кошачий коронавирус (FCoV). [140]

В 1974 году новый коронавирус был обнаружен у американских военных собак [142] и был назван ICTV в 1991 году как собачий коронавирус . К началу 1990-х годов было показано, что PTGV, FIPV и вирус собак имеют очевидное родство. [143] [144] В 1998 году исследование показало, что FCoV происходит от генетической рекомбинации с собачьим коронавирусом [145] На основании молекулярной и антигенной связи вирусов [146] [147] вирусы свиней, кошек и собак были объединены в один вид и переименованы в Alphacoronavirus 1 в 2009 году [ 134] [148]

Вирус эпидемической диареи свиней

Острая инфекционная диарея была впервые обнаружена в Англии в 1971 году и была особенно распространена среди откормочных свиней и свиноматок. Ее называли TOO (для «другого») или TGE2 (для «трансмиссивного гастроэнтерита типа 2»), поскольку симптомы были похожи на трансмиссивный гастроэнтерит. За исключением того, что она вызывала быструю и острую диарею, это не было смертельным заболеванием. Случай был впервые описан Джоном Годфри Олдхэмом в письме редактору Pig Farming в 1972 году под заголовком «Эпидемическая диарея — как все началось». [149] [150] Симптомы были похожи на симптомы инфекции PTGV, но поражали только поросят. Она распространилась на соседние страны и была названа эпидемической вирусной диареей. [151] Вторая вспышка произошла в 1976 году и была названа «эпидемической диареей свиней». [152] В конечном итоге она распространилась по всей Европе. MB Pensaert и P. de Bouck из Гентского университета , Бельгия, выделили и идентифицировали новый коронавирус в 1978 году и обозначили его CV777. [153] ICTV официально переименовал вирус в вирус диареи свиней в 1995 году. [154] Эпидемия вспыхнула в Китае в 2010 году и распространилась по всему миру. Вирулентный штамм появился в США между 2013 и 2015 годами. Он поразил свиней всех возрастов, а смертность среди поросят достигала 95%. Другая серьезная вспышка произошла в Германии в 2014 году и распространилась на другие европейские страны. [155]

Коронавирусы летучих мышей

Рейган и его коллеги из Мэрилендского университета были первыми, кто исследовал летучих мышей как потенциальный источник коронавируса в 1956 году. Они экспериментально привили 44 пещерных летучих мышей или маленьких коричневых летучих мышей ( Myotis lucifugus ) вирусом ИБК и обнаружили, что у всех из них развились симптомы инфекционного бронхита. В их отчете говорится:

У 50 процентов летучих мышей, подвергшихся воздействию вируса инфекционного бронхита, наблюдались симптомы или смерть в группах с внутримозговым, внутрибрюшинным, внутрикожным, внутрисердечным и внутриглазным введением; у 75 процентов — в группах с интраназальным и интраректальным введением; у 100 процентов — в группе с интраоральным введением; и у 25 процентов — в группе с интралингвальным и внутримышечным введением, тогда как контрольные животные выглядели нормально. [156]

Но ничего не было известно о настоящей природе летучих мышей как резервуаров коронавирусов до эпидемии тяжелого острого респираторного синдрома у людей в 2002/2003 годах. С тех пор, как в начале 2003 года был идентифицирован SARS-CoV [157] , а в 2005 году подковоносы стали его естественными хозяевами [97] [98], летучие мыши были тщательно изучены. Известно, что среди всех хозяев коронавирусов летучие мыши являются носителями наибольшего разнообразия, идентифицировано более 30 видов. [158] [159] Согласно оценке разнообразия, у летучих мышей может быть 3200 видов коронавирусов. [160]

Эволюционная история

Точно неизвестно, когда все коронавирусы произошли от самого последнего общего предка (MRCA). Предполагается, что расхождения коронавирусов были результатом последовательной генетической рекомбинации у предковых видов, которые дают способность заражать животных, отличных от их исходных хозяев. [161] [162] Основной генетической целью рекомбинации является ген S , который кодирует белок шипа (S), необходимый для связывания с тканями хозяина, а также orf8 , который кодирует вспомогательный белок. [163] [164] Филогенетический анализ представляет противоречивые оценки, варьирующиеся от тысяч до миллионов лет. Исследование, проведенное в 2012 году, показало, что MRCA жил около 8100 лет назад. Четыре известных рода Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus и Deltacoronavirus разделились около 2400–3300 лет назад на предков коронавирусов летучих мышей и птиц. Коронавирус летучих мышей дал начало видам Alphacoronavirus и Betacoronavirus , которые заражают млекопитающих, в то время как птичий коронавирус произвел виды Gammacoronavirus и Deltacoronavirus , которые заражают птиц. [165] Однако пересмотренный анализ показывает, что MRCA, который мог жить около 190–489 ​​(со средним значением 293) миллионов лет назад, а разделение на новые группы началось несколько миллионов лет спустя. [166]

Также пока не ясно, как коронавирусы переходят от летучих мышей и птиц к другим животным. Некоторые генетические свидетельства указывают на то, что коронавирусы животных меняют хозяев с одного млекопитающего на другого. Например, коронавирусы собак ( респираторный коронавирус собак ), крупного рогатого скота (коронавирус быка) и человека (HCoV-OC43) имеют более 98% сходства, что предполагает их общее происхождение от одного хозяина. [167] [168] Есть доказательства того, что HCoV-OC43 произошел от крупного рогатого скота около 1890 года, что делает его, вероятно, первым зоонозным коронавирусом. [169] Хотя пока нет подробностей, обычно считается, что MERS-CoV произошел от коронавируса летучих мышей и, в частности, предполагается, что он произошел от общего предка BtCoV-HKU4 и BtCoV-HKU5 в роде Betacoronavirus . [170] [171] Генетическая оценка показывает, что SARS-CoV-2 произошел от коронавируса летучей мыши примерно в 1948 году. [116] Другая оценка предполагает, что SARS-CoV-2 имеет общего предка с коронавирусом летучей мыши RmYN02 примерно в 1976 году. [172] SARS-CoV также, возможно, произошел примерно в 1962 году от тех же подковоносых летучих мышей, которые являются носителями коронавирусов, подобных SARS. [116] Он был передан людям примерно в 1998 году (за 4,08 года до вспышки в 2003 году). [173]

Ссылки

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Medicine для внешнего академического рецензирования в 2020 году (отчеты рецензентов). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2022 ). Версия записи, на которой она была проверена: Kholhring Lalchhandama; et al. (5 августа 2022 г.). "История коронавирусов" (PDF) . WikiJournal of Medicine . 9 (1): 5. doi : 10.15347/WJM/2022.005 . ISSN  2002-4436. Wikidata  Q99522133.

  1. ^ аб Макинтош К. (1974). «Коронавирусы: сравнительный обзор». Арбер В., Хаас Р., Хенле В., Хофшнайдер П.Х. (ред.). Актуальные темы микробиологии и иммунологии / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр.  85–129 . doi :10.1007/978-3-642-65775-7_3. ISBN 978-3-642-65777-1.
  2. ^ abcdefghij Лалчхандама К (2020). «Хроники коронавирусов: бронхит, гепатит и простуда». Научное видение . 20 (1): 43–53 . doi : 10.33493/scivis.20.01.04 .
  3. ^ abcde Tyrrell, DAJ; Fielder, Michael (2002). Холодные войны: борьба с простудой. Оксфорд: Oxford University Press. С.  94–96 . ISBN 978-0-19-263285-2. OCLC  49976916.
  4. ^ Schalk AF, Hawn MC (1931). «По-видимому, новое респираторное заболевание цыплят». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 78 (3): 413–422 .
  5. ^ ab Fabricant J (1998). «Ранняя история инфекционного бронхита». Болезни птиц . 42 (4): 648–50 . doi :10.2307/1592697. JSTOR  1592697. PMID  9876830.
  6. ^ Hudson CB, Beaudette FR (июль 1932 г.). «Инфекция клоаки вирусом инфекционного бронхита». Science . 76 (1958): 34. Bibcode :1932Sci....76...34H. doi :10.1126/science.76.1958.34-a. PMID  17732084. S2CID  32695384.
  7. ^ Beaudette FR (1937). «Инфекционный ларинготрахеит». Poultry Science . 16 (2): 103– 105. doi : 10.3382/ps.0160103 .
  8. ^ abc Bushnell LD, Brandly CA (1933). «Ларинготрахеит у цыплят». Poultry Science . 12 (1): 55– 60. doi : 10.3382/ps.0120055 .
  9. ↑ Beach JR (ноябрь 1931 г.). «Фильтрующийся вирус, причина инфекционного ларинготрахеита у кур». Журнал экспериментальной медицины . 54 (6): 809– 16. doi :10.1084/jem.54.6.809. PMC 2180297. PMID  19869961 . 
  10. ^ Beach JR, Schalm OW (1936). «Фильтрующийся вирус, отличный от вируса ларинготрахеита, причина респираторного заболевания цыплят». Poultry Science . 15 (3): 199– 206. doi : 10.3382/ps.0150199 .
  11. ^ Бодетт, Ф. Р.; Хадсон, Б. Д. (1937). «Выращивание вируса инфекционного бронхита». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 90 (1): 51– 60 – через archive.org.
  12. ^ Бурснелл, MEG; Браун, TDK; Фулдс, IJ; Грин, PF; Томли, FM; Биннс, MM (1987). «Завершение последовательности генома вируса инфекционного бронхита птиц коронавируса». Журнал общей вирусологии . 68 (1): 57–77 . doi : 10.1099/0022-1317-68-1-57 . PMID  3027249.
  13. ^ Чивер Ф. С., Дэниелс Дж. Б. (сентябрь 1949 г.). «Мышиный вирус (JHM), вызывающий диссеминированный энцефаломиелит с обширным разрушением миелина». Журнал экспериментальной медицины . 90 (3): 181– 210. doi :10.1084/jem.90.3.181. PMC 2135905. PMID  18137294 . 
  14. ^ Theiler M (апрель 1937). «Спонтанный энцефаломиелит мышей, новое вирусное заболевание». Журнал экспериментальной медицины . 65 (5): 705– 19. doi :10.1084/jem.65.5.705. PMC 2133518. PMID 19870629  . 
  15. ^ Бейли OT, Паппенгеймер AM, Чивер FS, Дэниелс JB (август 1949). «Мышиный вирус (JHM), вызывающий диссеминированный энцефаломиелит с обширным разрушением миелина». Журнал экспериментальной медицины . 90 (3): 195– 212. doi :10.1084/jem.90.3.195. PMC 2135909. PMID  19871701. 
  16. ^ Паппенгеймер AM (май 1958). «Патология инфекции вирусом JHM». Журнал Национального института рака . 20 (5): 879–91 . doi :10.1093/jnci/20.5.879. PMID  13539633.
  17. ^ Дик GW (1953). «Вирусный гепатит мышей. I. Вводный». Schweizerische Zeitschrift für Pathologie und Bakteriologie . 16 (3): 293–7 . doi : 10.1159/000160248. ПМИД  13101709.
  18. ^ Gledhill AW, Andrewes CH (декабрь 1951 г.). «Вирус гепатита мышей». British Journal of Experimental Pathology . 32 (6): 559–68 . PMC 2073177. PMID  14895796 . 
  19. ^ Гледхилл AW (1953). «Вирусный гепатит мышей. II. Комплексная этиология». Schweizerische Zeitschrift für Pathologie und Bakteriologie . 16 (3): 298–301 . doi : 10.1159/000160249. ПМИД  13101710.
  20. ^ ab Morris, JA (1959). «Новый член группы вирусов гепатоэнцефалита у мышей». Experimental Biology and Medicine . 100 (4): 875– 877. doi :10.3181/00379727-100-24810. PMID  13645751. S2CID  33553056.
  21. ^ Манакер, Роберт А.; Пицак, Честер В.; Миллер, Элис А.; Стэнтон, Мирл Ф. (1961). «Вирус гепатита, осложняющий исследования с лейкемией у мышей». Журнал Национального института рака . 27 (1): 29– 51. doi :10.1093/jnci/27.1.29. PMID  13766009.
  22. ^ ab Хирано, Норио; Гото, Наоаки; Огава, Тетсуо; Оно, Кацухико; Мураками, Тошиаки; Фудзивара, Косаку (1980). «Гидроцефалия у крыс-сосунков, инфицированных внутримозговым путем вирусом мышиного гепатита MHV-A59». Микробиология и иммунология . 24 (9): 825– 834. doi :10.1111/j.1348-0421.1980.tb02887.x. PMC 168494. PMID  6261095 . 
  23. ^ Аб Паркер, Дж. К.; Крест, СС; Роу, WP (1970). «Крысиный коронавирус (RCV): распространенный природный пневмотропный вирус крыс». Архив для общего вирусного поиска . 31 ( 3–4 ): 293–302 . doi : 10.1007/BF01253764. ПМК 7086756 . ПМИД  4099196. 
  24. ^ Бхатт, П. Н.; Перси, Д. Х.; Джонас, А. М. (1972). «Характеристика вируса сиалокриоаденита крыс: член группы коронавирусов». Журнал инфекционных заболеваний . 126 (2): 123– 130. doi : 10.1093 /infdis/126.2.123. PMC 7110018. PMID  4559849. 
  25. ^ "ИССЛЕДОВАНИЕ простуды". Nature . 157 (3996): 726– 727. Июнь 1946. Bibcode :1946Natur.157R.726.. doi : 10.1038/157726b0 . PMID  20986431. S2CID  4112885.
  26. ^ Эндрюс С. (июль 1966 г.). «Двадцатилетняя работа над простудой». Труды Королевского медицинского общества . 59 (7): 635– 7. doi :10.1177/003591576605900727. PMC 1901004. PMID  5939517 . 
  27. ^ Andrewes CH, Worthington G (1959). «Некоторые новые или малоизвестные респираторные вирусы». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 20 ( 2–3 ): 435–43 . PMC 2537755. PMID  13651924 . 
  28. ^ Керр Дж. Р., Тейлор-Робинсон Д. (2007). «Дэвид Артур Джон Тиррелл CBE: 19 июня 1925 г. - 2 мая 2005 г.». Биографические мемуары членов Королевского общества . 53 : 349– 63. doi : 10.1098/rsbm.2007.0014. PMID  18543468. S2CID  73300843.
  29. ^ Tyrrell DA, Bynoe ML, Hitchcock G, Pereira HG, Andrewes CH (январь 1960). «Некоторые выделения вирусов из обычных простудных заболеваний. I. Эксперименты с участием добровольцев». Lancet . 1 (7118): 235–7 . doi :10.1016/S0140-6736(60)90166-5. PMID  13840112.
  30. ^ Хичкок Г., Тиррелл Д.А. (январь 1960 г.). «Некоторые выделения вирусов из простудных заболеваний. II. Вмешательство вирусов в культуры тканей». Lancet . 1 (7118): 237– 9. doi :10.1016/S0140-6736(60)90167-7. PMID  14402042.
  31. ^ Tyrrell DA, Parsons R (январь 1960). «Некоторые вирусные выделения от простудных заболеваний. III. Цитопатические эффекты в культурах тканей». Lancet . 1 (7118): 239– 42. doi :10.1016/S0140-6736(60)90168-9. PMID  13840115.
  32. ^ Tyrrell DA, Bynoe ML (февраль 1961). «Некоторые дополнительные выделения вирусов из обычных простуд». British Medical Journal . 1 (5223): 393– 7. doi :10.1136/bmj.1.5223.393. PMC 1953283. PMID  13778900 . 
  33. ^ Тейлор-Робинсон Д., Хакер Р., Тиррелл Д.А. (апрель 1962 г.). «Исследования патогенности некоторых вирусов, выделенных из тканей при простудных заболеваниях». British Journal of Experimental Pathology . 43 (2): 189–93 . PMC 2094670. PMID  13920009 . 
  34. ^ Tyrrell DA, Buckland FE, Bynoe ML, Hayflick L (август 1962). «Выращивание в клетках человеческого эмбриона вируса (DC), вызывающего простуду у человека». Lancet . 2 (7251): 320– 2. doi :10.1016/S0140-6736(62)90107-1. PMID  13923371.
  35. ^ Кендалл Э.Дж., Байноэ М.Л., Тиррелл Д.А. (июль 1962 г.). «Выделение вирусов из простудных заболеваний, наблюдавшихся в школе-интернате». British Medical Journal . 2 (5297): 82– 6. doi :10.1136/bmj.2.5297.82. PMC 1925312. PMID 14455113  . 
  36. ^ Hoorn, B. (1964). «Респираторные вирусы в модельных экспериментах». Acta Oto-Laryngologica . 188 (Sup188): 138– 144. doi :10.3109/00016486409134552. PMID  14146666.
  37. ^ Hoorn, B.; Tyrrell, DA (1965). «О росте некоторых «новых» респираторных вирусов в культурах органов». British Journal of Experimental Pathology . 46 (2): 109–118 . PMC 2095265. PMID  14286939 . 
  38. ^ Монто, А.С. (1974). «Медицинские обзоры. Коронавирусы». Йельский журнал биологии и медицины . 47 (4): 234–251 . PMC 2595130. PMID  4617423 . 
  39. ^ ab Tyrrell, DA; Bynoe, ML (июнь 1965). «Выращивание нового типа вируса простуды в культурах органов». British Medical Journal . 1 (5448): 1467–70 . doi :10.1136/bmj.1.5448.1467. PMC 2166670. PMID  14288084 . 
  40. ^ Кан, Джеффри С.; Макинтош, Кеннет (2005). «История и последние достижения в открытии коронавирусов». Журнал детских инфекционных заболеваний . 24 (Приложение): S223 – S227 . doi : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . PMID  16378050. S2CID  10654941.
  41. ^ Хамре, Д.; Прокнов, Дж. Дж. (1966). «Новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека». Experimental Biology and Medicine . 121 (1): 190– 193. doi :10.3181/00379727-121-30734. PMID  4285768. S2CID  1314901.
  42. ^ Хамре, Дороти; Киндиг, Дэвид А.; Манн, Джудит (1967). «Рост и внутриклеточное развитие нового респираторного вируса». Журнал вирусологии . 1 (4): 810– 816. doi :10.1128/JVI.1.4.810-816.1967. PMC 375356. PMID  4912236 . 
  43. ^ Рейган, Р. Л.; Хаузер, Дж. Э.; Лилли, МГ; Крейг-младший, А. Х. (1948). «Электронная микрофотография вируса инфекционного бронхита кур». The Cornell Veterinarian . 38 (2): 190–191 . PMID  18863331.
  44. ^ Рейган, Р. Л.; Брюкнер, А. Л.; Делаплейн, Дж. П. (1950). «Морфологические наблюдения с помощью электронной микроскопии вирусов инфекционного бронхита кур и хронического респираторного заболевания индеек». The Cornell Veterinarian . 40 (4): 384–386 . hdl :2027/uc1.b4179375. PMID  14792981.
  45. ^ Рейган, Р. Л.; Брюкнер, А. Л. (1952). «Исследования четырех штаммов вируса инфекционного бронхита с помощью электронного микроскопа». Американский журнал ветеринарных исследований . 13 (48): 417– 418. ISSN  0002-9645. PMID  12976644.
  46. ^ Domermuth, CH; Edwards, OF (1 января 1957 г.). «Исследование хориоаллантоисной мембраны, инфицированной вирусом инфекционного бронхита птиц, с помощью электронного микроскопа». Журнал инфекционных заболеваний . 100 (1): 74–81 . doi :10.1093/infdis/100.1.74. PMID  13416637.
  47. ^ Берри, Д.М.; Круикшанк, Дж.Г.; Чу, Х.П.; Уэллс, Р.Дж.Х. (1964). «Структура вируса инфекционного бронхита». Вирусология . 23 (3): 403– 407. doi :10.1016/0042-6822(64)90263-6. PMID  14194135.
  48. ^ Дэвид-Феррейра, Дж. Ф.; Манакер, Р. А. (1965). «Исследование развития вируса гепатита мышей в клетках культуры тканей с помощью электронного микроскопа». Журнал клеточной биологии . 24 (1): 57–78 . doi :10.1083/jcb.24.1.57. PMC 2106561. PMID 14286297  . 
  49. ^ Almeida, JD; Howatson, AF (1963). «Метод отрицательного окрашивания для вируса, ассоциированного с клетками». The Journal of Cell Biology . 16 (3): 616– 620. doi :10.1083/jcb.16.3.616. PMC 2106233. PMID 14012223  . 
  50. ^ Almeida, J.; Cinader, B.; Howatson, A. (1 сентября 1963 г.). «Структура комплексов антиген-антитело. Исследование с помощью электронной микроскопии». Журнал экспериментальной медицины . 118 (3): 327– 340. doi :10.1084/jem.118.3.327. PMC 2137656. PMID 14077994  . 
  51. ^ Almeida, JD; Tyrrell, DAJ (1967). «Морфология трех ранее не охарактеризованных респираторных вирусов человека, которые растут в органной культуре». Журнал общей вирусологии . 1 (2): 175– 178. doi : 10.1099/0022-1317-1-2-175 . PMID  4293939.
  52. ^ ab McIntosh, K.; Dees, JH; Becker, WB; Kapikian, AZ; Chanock, RM (1967). «Выделение новых вирусов из культур трахеальных органов пациентов с респираторными заболеваниями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 933–940 . Bibcode : 1967PNAS...57..933M. doi : 10.1073 /pnas.57.4.933 . PMC 224637. PMID  5231356. 
  53. ^ Tyrrell, DAJ; Almeida, June D. (1967). «Прямая электронная микроскопия органных культур для обнаружения и характеристики вирусов». Архивы вирусологии . 22 ( 3– 4): 417– 425. doi : 10.1007/BF01242962 . PMID  4300621. S2CID  21295037.
  54. ^ Беккер, У. Б.; Макинтош, К.; Дис, Дж. Х.; Чанок, Р. М. (1967). «Морфогенез вируса инфекционного бронхита птиц и родственного вируса человека (штамм 229E)». Журнал вирусологии . 1 (5): 1019– 1027. doi :10.1128/JVI.1.5.1019-1027.1967. PMC 375381. PMID  5630226 . 
  55. ^ Генри, Ронни (2020). «Этимология: Коронавирус». Новые инфекционные заболевания . 26 (5): 1027. doi :10.3201/eid2605.ET2605. PMC 7181939 . 
  56. ^ "Вирусология: Коронавирусы". Nature . 220 (5168): 650. 1968. Bibcode : 1968Natur.220..650.. doi : 10.1038/220650b0. PMC 7086490 . 
  57. ^ Уайлди, Питер (1971). «Классификация и номенклатура вирусов. Первый доклад Международного комитета по номенклатуре вирусов» (PDF) . Монографии по вирусологии . 5 : 27–73 .
  58. ^ "История таксономии ICTV: Птичий коронавирус". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 17 августа 2020 г.
  59. ^ Наттолл, Пенсильвания; Харрап, Калифорния (1982). «Выделение коронавируса во время исследований тупикоза, заболевания буревестников острова Мэн (Puffinus puffinus)». Архив вирусологии . 73 (1): 1–13 . doi :10.1007/BF01341722. ПМК 7086650 . ПМИД  7125912. 
  60. ^ "История таксономии ICTV: мышиный коронавирус". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 17 августа 2020 г.
  61. ^ "История таксономии ICTV: Человеческий коронавирус 229E". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 17 августа 2020 г.
  62. ^ Брэдберн, AF (1970). «Антигенные взаимоотношения между коронавирусами». Архив для общего вирусного поиска . 31 ( 3–4 ): 352–364 . doi : 10.1007/BF01253769. ПМК 7086994 . ПМИД  4321451. 
  63. ^ Tyrrell, DA; Bynoe, ML; Hoorn, B. (1968). «Выращивание „сложных“ вирусов у пациентов с простудными заболеваниями». British Medical Journal . 1 (5592): 606– 610. doi :10.1136/bmj.1.5592.606. PMC 1985339. PMID  4295363 . 
  64. ^ Феннер, Франк (1976). «Классификация и номенклатура вирусов. Второй доклад Международного комитета по таксономии вирусов». Intervirology . 7 ( 1– 2): 1– 115. doi : 10.1159/000149938 . PMID  826499.
  65. ^ "История таксономии ICTV: Coronaviridae". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 17 августа 2020 г.
  66. ^ "История таксономии ICTV: Человеческий коронавирус 229E". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 21 августа 2020 г.
  67. ^ Грейг, А.С.; Митчелл, Д.; Корнер, А.Х.; Баннистер, Г.Л.; Мидс, Э.Б.; Джулиан, Р.Дж. (1962). «Гемагглютинирующий вирус, вызывающий энцефаломиелит у поросят». Канадский журнал сравнительной медицины и ветеринарии . 26 (3): 49–56 . PMC 1583410. PMID  17649356 . 
  68. ^ Mebus, CA; Stair, EL; Rhodes, MB; Twiehaus, MJ (1973). «Патология диареи новорожденных телят, вызванной коронавирусоподобным агентом». Ветеринарная патология . 10 (1): 45–64 . doi : 10.1177/030098587301000105 . PMID  4584109. S2CID  40365985.
  69. ^ Caul, EO; Clarke, SK (1975). «Коронавирус, распространяемый от пациента с небактериальным гастроэнтеритом». Lancet . 2 (7942): 953– 954. doi :10.1016/s0140-6736(75)90363-3. PMC 7135454 . PMID  53434. 
  70. ^ Гай, Дж. С.; Бреслин, Дж. Дж.; Брейхаус, Б.; Вивретт, С.; Смит, Л. Г. (2000). «Характеристика коронавируса, выделенного из жеребенка, страдающего диареей». Журнал клинической микробиологии . 38 (12): 4523– 4526. doi : 10.1128 /JCM.38.12.4523-4526.2000. PMC 87631. PMID  11101590. 
  71. ^ Эрлс, Керстин; Туми, Криста; Брукс, Харриет В.; Браунли, Джо (2003). «Обнаружение коронавируса группы 2 у собак с инфекционным респираторным заболеванием собак». Вирусология . 310 (2): 216–223 . doi :10.1016/s0042-6822(03)00160-0. PMC 7126160. PMID  12781709 . 
  72. ^ "История таксономии ICTV: Betacoronavirus 1". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 21 августа 2020 г.
  73. ^ Woo, Patrick CY; Lau, Susanna KP; Huang, Yi; Yuen, Kwok-Yung (2009). «Разнообразие коронавирусов, филогения и межвидовые прыжки». Experimental Biology and Medicine . 234 (10): 1117– 1127. doi : 10.3181/0903-MR-94 . PMID  19546349. S2CID  21900893.
  74. ^ Карстенс, ЭБ (2010). «Ратификационное голосование по таксономическим предложениям в Международный комитет по таксономии вирусов (2009)». Архивы вирусологии . 155 (1): 133– 146. doi :10.1007/s00705-009-0547-x. PMC 7086975. PMID  19960211 . 
  75. ^ ab "ICTV 9th Report (2011): Coronaviridae (Virus Taxonomy: 2020 Release)". talk.ictvonline.org . 2021. Архивировано из оригинала 16 января 2020 года . Получено 18 декабря 2021 года .
  76. ^ ван дер Хук, Лия; Пирц, Кшиштоф; Джеббинк, Мартен Ф.; Вермёлен-Ост, Вильма; Берхаут, Рон Дж. М.; Уолтерс, Катя С.; Вертхайм-ван Диллен, Полин М.Э.; Каандорп, Джос; Спааргарен, Шутка; Берхаут, Бен (2004). «Идентификация нового коронавируса человека». Природная медицина . 10 (4): 368–373 . doi : 10.1038/nm1024. ПМЦ 7095789 . ПМИД  15034574. 
  77. ^ Кан, Джеффри С.; Макинтош, Кеннет (2005). «История и последние достижения в открытии коронавирусов». Журнал детских инфекционных заболеваний . 24 (11 Suppl): 223– 227. doi : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . PMID  16378050. S2CID  10654941.
  78. ^ Фушье, Рон AM; Хартвиг, Нико Г.; Бестебруэр, Тео М.; Нимейер, Беренд; де Йонг, Ян К.; Саймон, Джеймс Х.; Остерхаус, Альберт DME (2004). «Ранее неописанный коронавирус, связанный с респираторным заболеванием у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (16): 6212– 6216. Bibcode : 2004PNAS..101.6212F . doi : 10.1073/pnas.0400762101 . PMC 395948. PMID  15073334. 
  79. ^ Эспер, Франк; Вайбель, Карла; Фергюсон, Дэвид; Ландри, Мари Л.; Кан, Джеффри С. (2005). «Доказательства нового человеческого коронавируса, связанного с заболеванием дыхательных путей у младенцев и детей младшего возраста». Журнал инфекционных заболеваний . 191 (4): 492–498 . doi :10.1086/428138. PMC 7199485. PMID  15655770 . 
  80. ^ Huynh, Jeremy; Li, Shimena; Yount, Boyd; Smith, Alexander; Sturges, Leslie; Olsen, John C.; Nagel, Juliet; Johnson, Joshua B.; Agnihothram, Sudhakar; Gates, J. Edward; Frieman, Matthew B. (2012). «Доказательства, подтверждающие зоонозное происхождение штамма человеческого коронавируса NL63». Journal of Virology . 86 (23): 12816– 12825. doi :10.1128/JVI.00906-12. PMC 3497669. PMID  22993147 . 
  81. ^ Woo, Patrick CY; Lau, Susanna KP; Chu, Chung-ming; Chan, Kwok-hung; Tsoi, Hoi-wah; Huang, Yi; Wong, Beatrice HL; Poon, Rosana WS; Cai, James J.; Luk, Wei-kwang; Poon, Leo LM (2005). «Характеристика и полная последовательность генома нового коронавируса, коронавируса HKU1, от пациентов с пневмонией». Журнал вирусологии . 79 (2): 884– 895. doi :10.1128/JVI.79.2.884-895.2005. PMC 538593. PMID  15613317. 
  82. ^ Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY; Yip, Cyril CY; Tse, Herman; Tsoi, Hoi-wah; Cheng, Vincent CC; Lee, Paul; Tang, Bone SF; Cheung, Chris HY; Lee, Rodney A.; So, Lok-yee (2006). «Коронавирус HKU1 и другие коронавирусные инфекции в Гонконге». Журнал клинической микробиологии . 44 (6): 2063–2071 . doi :10.1128/JCM.02614-05. PMC 1489438. PMID  16757599 . 
  83. ^ Sloots, T; McErlean, P; Speicher, D; Arden, K; Nissen, M; MacKay, I (2006). «Доказательства наличия человеческого коронавируса HKU1 и человеческого бокавируса у австралийских детей». Журнал клинической вирусологии . 35 (1): 99–102 . doi : 10.1016/j.jcv.2005.09.008 . PMC 7108338. PMID  16257260 . 
  84. ^ Vabret, A.; Dina, J.; Gouarin, S.; Petitjean, J.; Corbet, S.; Freymuth, F. (2006). «Обнаружение нового человеческого коронавируса HKU1: отчет о 6 случаях». Clinical Infectious Diseases . 42 (5): 634– 9. doi : 10.1086/500136 . PMC 7107802. PMID  16447108 . 
  85. ^ Эспер, Фрэнк; Вайбель, Карла; Фергюсон, Дэвид; Ландри, Мари Л.; Кан, Джеффри С. (2006). «Коронавирусная инфекция HKU1 в Соединенных Штатах». Новые инфекционные заболевания . 12 (5): 775– 9. doi :10.3201/eid1205.051316. PMC 3374449. PMID  16704837 . 
  86. ^ Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) (2003). «Обновление: Вспышка тяжелого острого респираторного синдрома — во всем мире, 2003». Еженедельный отчет о заболеваемости и смертности . 52 (12): 241– 246, 248. PMID  12680518.
  87. ^ Аб Пэн, Го-вэнь; Он, Цзянь-фэн; Линь, Цзинь-янь; Чжоу, Дуань-хуа; Ю, Дэ-вэнь; Лян, Вэнь-цзя; Ли, Лин-хуэй; Го, Жу-нин; Ло, Хуэй-мин; Сюй, Жуй-хэн (2003). «Эпидемиологическое исследование тяжелого острого респираторного синдрома в провинции Гуандун». Чжунхуа Лю Син Бин Сюэ За Чжи = Чжунхуа Люсинбинсюэ Зажи . 24 (5): 350–352 . PMID  12820925.
  88. ^ Чжун, NS; Чжэн, BJ; Ли, YM; Пун, null; Се, ZH; Чан, KH; Ли, PH; Тан, SY; Чан, Q.; Се, JP; Лю, XQ (2003). «Эпидемиология и причина тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС) в провинции Гуандун, Китайская Народная Республика, в феврале 2003 года». Lancet . 362 (9393): 1353– 1358. doi :10.1016/s0140-6736(03)14630-2. PMC 7112415 . PMID  14585636. 
  89. ^ ab Cherry, James D. (2004). «Хронология мини-пандемии SARS 2002–2003 гг.». Paediatric Respiratory Reviews . 5 (4): 262–269 . doi :10.1016/j.prrv.2004.07.009. PMC 7106085. PMID 15531249  . 
  90. ^ ВОЗ (16 марта 2003 г.). "Тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС) - вспышка в нескольких странах - Обновление". ВОЗ . Архивировано из оригинала 30 марта 2003 г. Получено 22 августа 2020 г. .
  91. ^ Peiris, JSM; Lai, ST; Poon, LLM; Guan, Y.; Yam, LYC; Lim, W.; Nicholls, J.; Yee, WKS; Yan, WW; Cheung, MT; Cheng, VCC (2003). «Коронавирус как возможная причина тяжелого острого респираторного синдрома». Lancet . 361 (9366): 1319– 1325. doi :10.1016/s0140-6736(03)13077-2. PMC 7112372 . PMID  12711465. 
  92. ^ Поутанен, Сьюзан М.; Лоу, Дональд Э.; Генри, Бонни; Финкельштейн, Сэнди; Роуз, Дэвид; Грин, Карен; Теллье, Рэймонд; Дрейкер, Райан; Адачи, Дена; Айерс, Мелисса; Чан, Адриенна К. (2003). «Идентификация тяжелого острого респираторного синдрома в Канаде». The New England Journal of Medicine . 348 (20): 1995–2005 . doi : 10.1056/NEJMoa030634 . hdl : 1807/16919 . PMID  12671061.
  93. ^ Ksiazek, Thomas G.; Erdman, Dean; Goldsmith, Cynthia S.; Zaki, Sherif R.; Peret, Teresa; Emery, Shannon; Tong, Suxiang; Urbani, Carlo; Comer, James A.; Lim, Wilina; Rollin, Pierre E. (2003). «Новый коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом». The New England Journal of Medicine . 348 (20): 1953–1966 . doi : 10.1056/NEJMoa030781 . PMID  12690092.
  94. ^ "История таксономии ICTV: коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Архивировано из оригинала 22 февраля 2020 г. Получено 22 августа 2020 г.
  95. ^ Виджаянанд, Пандуранган; Уилкинс, Эд; Вудхед, Марк (2004). «Тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС): обзор». Клиническая медицина . 4 (2): 152– 160. doi :10.7861/clinmedicine.4-2-152. PMC 4954004. PMID 15139736  . 
  96. ^ Guan, Y.; Zheng, BJ; He, YQ; Liu, XL; Zhuang, ZX; Cheung, CL; Luo, SW; Li, PH; Zhang, LJ; Guan, YJ; Butt, KM (2003). «Выделение и характеристика вирусов, связанных с коронавирусом SARS, у животных на юге Китая». Science . 302 (5643): 276– 278. Bibcode :2003Sci...302..276G. doi : 10.1126/science.1087139 . PMID  12958366. S2CID  10608627.
  97. ^ Аб Ли, Вэньдун; Ши, Чжэнли; Ю, Мэн; Рен, Вузе; Смит, Крейг; Эпштейн, Джонатан Х.; Ван, Ханьчжун; Крамери, Гэри; Ху, Чжихун; Чжан, Хуацзюнь; Чжан, Цзяньхун (2005). «Летучие мыши являются естественными резервуарами SARS-подобных коронавирусов». Наука . 310 (5748): 676–679 . Бибкод : 2005Sci...310..676L. дои : 10.1126/science.1118391 . PMID  16195424. S2CID  2971923.
  98. ^ ab Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY; Li, Kenneth SM; Huang, Yi; Tsoi, Hoi-Wah; Wong, Beatrice HL; Wong, Samson SY; Leung, Suet-Yi; Chan, Kwok-Hung; Yuen, Kwok-Yung (2005). "Вирус, подобный коронавирусу тяжелого острого респираторного синдрома у китайских подковоносов". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (39): 14040– 14045. Bibcode : 2005PNAS..10214040L. doi : 10.1073/pnas.0506735102 . PMC 1236580. PMID  16169905 . 
  99. ^ Амодио, Эмануэле; Витале, Франческо; Чимино, Ливия; Касуччио, Алессандра; Трамуто, Фабио (2020). «Вспышка нового коронавируса (SARS-Cov-2): первые свидетельства из международной научной литературы и нерешенные вопросы». Здравоохранение . 8 (1): 51. doi : 10.3390/healthcare8010051 . PMC 7151147. PMID  32120965 . 
  100. ^ ab "Хронология реагирования ВОЗ на COVID-19". www.who.int . Получено 22 августа 2020 г. .
  101. ^ Cheng, Zhangkai J.; Shan, Jing (2020). «Новый коронавирус 2019 года: где мы находимся и что мы знаем». Инфекция . 48 (2): 155– 163. doi :10.1007/s15010-020-01401-y. PMC 7095345. PMID  32072569 . 
  102. ^ Гралински, Лиза Э.; Менахери, Винет Д. (24 января 2020 г.). «Возвращение коронавируса: 2019-nCoV». Вирусы . 12 (2): 135. дои : 10.3390/v12020135 . ПМК 7077245 . ПМИД  31991541. 
  103. ^ «Название коронавирусной болезни (COVID-19) и вируса, который ее вызывает». www.who.int . Получено 22 августа 2020 г.
  104. ^ Горбаленя и др. (Группа по изучению коронавирусов Международного комитета по таксономии вирусов) (2020). «Вид коронавируса, связанного с тяжелым острым респираторным синдромом: классификация 2019-nCoV и присвоение ему названия SARS-CoV-2». Nature Microbiology . 5 (4): 536– 544. doi :10.1038/s41564-020-0695-z. PMC 7095448 . PMID  32123347. 
  105. ^ ван Доремален, Нилтье; Бушмейкер, Трентон; Моррис, Дилан Х.; Холбрук, Минди Г.; Гэмбл, Амандин; Уильямсон, Брэнди Н.; Тамин, Азаиби; Харкорт, Дженнифер Л.; Торнбург, Натали Дж. (2020). «Аэрозольная и поверхностная стабильность SARS-CoV-2 по сравнению с SARS-CoV-1». The New England Journal of Medicine . 382 (16): 1564– 1567. doi : 10.1056/NEJMc2004973. PMC 7121658. PMID  32182409 . 
  106. ^ "COVID-19 Dashboard by the Center for Systems Science and Engineering (CSSE) at Johns Hopkins University (JHU)". ArcGIS . Johns Hopkins University . Получено 10 марта 2023 г. .
  107. ^ Чжан, Тао; У, Цюньфу; Чжан, Чжиган (2020). «Вероятное происхождение SARS-CoV-2 от панголина, связанное со вспышкой COVID-19». Current Biology . 30 (7): 1346– 1351. Bibcode :2020CBio...30E1346Z. doi :10.1016/j.cub.2020.03.022. PMC 7156161 . PMID  32197085. 
  108. ^ Сяо, Канпэн; Чжай, Цзюньцюн; Фэн, Яоюй; Чжоу, Ню; Чжан, Сюй; Цзоу, Цзе-Цзянь; Ли, На; Го, Яцюн; Ли, Сяобин; Шен, Сюэцзюань; Чжан, Чжипен (2020). «Выделение коронавируса, связанного с SARS-CoV-2, от малайских панголинов». Природа . 583 (7815): 286–289 . Бибкод : 2020Natur.583..286X. дои : 10.1038/s41586-020-2313-x . ISSN  1476-4687. ПМИД  32380510.
  109. ^ Лам, Томми Цан-Юк; Цзя, На; Чжан, Я-Вэй; Шум, Маркус Хо-Хин; Цзян, Цзя-Фу; Чжу, Хуа-Чен; Тонг, И-Ганг; Ши, Юн-Ся; Ни, Сюэ-Бин; Ляо, Юн-Ши; Ли, Вэнь-Цзюань (2020). «Идентификация коронавирусов, связанных с SARS-CoV-2, у малайских панголинов». Природа . 583 (7815): 282–285 . Бибкод : 2020Natur.583..282L. дои : 10.1038/s41586-020-2169-0 . ПМИД  32218527.
  110. ^ Чжоу, Хун; Чэнь, Син; Ху, Тао; Ли, Хуан; Сун, Хао; Лю, Яньрань; Ван, Пэйхан; Лю, Ди; Ян, Цзин; Холмс, Эдвард К.; Хьюз, Элис К. (2020). «Новый коронавирус летучей мыши, тесно связанный с SARS-CoV-2, содержит естественные вставки в месте расщепления S1/S2 белка шипа». Current Biology . 30 (11): 2196– 2203. Bibcode :2020CBio...30E2196Z. doi :10.1016/j.cub.2020.05.023. PMC 7211627 . PMID  32416074. 
  111. ^ Чжоу, Пэн; Ян, Син-Лу; Ван, Сянь-Гуан; Ху, Бен; Чжан, Лей; Чжан, Вэй; Си, Хао-Жуй; Чжу, Ян; Ли, Бэй; Хуан, Чао-Линь; Чен, Хуэй-Донг (2020). «Вспышка пневмонии, связанная с новым коронавирусом вероятного происхождения от летучих мышей». Природа . 579 (7798): 270–273 . Бибкод : 2020Natur.579..270Z. дои : 10.1038/s41586-020-2012-7. ПМК 7095418 . ПМИД  32015507. 
  112. ^ Андерсен, Кристиан Г.; Рамбо, Эндрю; Липкин, В. Йен; Холмс, Эдвард К.; Гарри, Роберт Ф. (2020). «Проксимальное происхождение SARS-CoV-2». Nature Medicine . 26 (4): 450– 452. doi :10.1038/s41591-020-0820-9. PMC 7095063. PMID  32284615 . 
  113. ^ Лейтнер, Томас; Кумар, Судхир (2020). «Откуда взялся SARS-CoV-2?». Молекулярная биология и эволюция . 37 (9): 2463– 2464. doi :10.1093/molbev/msaa162. PMC 7454771. PMID  32893295 . 
  114. ^ Абдель-Монейм, Ахмед С.; Абдельвхаб, Эльсайед М. (2020). «Доказательства заражения животных-хозяев вирусом SARS-CoV-2». Патогены . 9 (7): E529. doi : 10.3390/pathogens9070529 . PMC 7400078. PMID  32629960 . 
  115. ^ Дэн, Цзюньхуа; Цзинь, Ипэн; Лю, Юйсю; Сунь, Цзе; Хао, Лиин; Бай, Цзинцзин; Хуан, Тянь; Линь, Дэгуй; Цзинь, Япин (2020). «Серологическое исследование SARS-CoV-2 у экспериментальных, домашних, компаньонских и диких животных исключает промежуточных хозяев 35 различных видов животных». Трансграничные и возникающие заболевания . 67 (4): 1745– 1749. doi :10.1111/tbed.13577. PMC 7264586. PMID  32303108 . 
  116. ^ abc Boni, Maciej F.; Lemey, Philippe; Jiang, Xiaowei; Lam, Tommy Tsan-Yuk; Perry, Blair W.; Castoe, Todd A.; Rambaut, Andrew; Robertson, David L. (2020). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19». Nature Microbiology . 5 (11): 1408– 1417. doi : 10.1038/s41564-020-0771-4 . hdl : 20.500.11820/222bb9b9-2481-4086-bd22-f0b200930bef . PMID  32724171. S2CID  214793698.
  117. ^ Чжан, Тао; У, Цюньфу; Чжан, Чжиган (2020). «Вероятное происхождение SARS-CoV-2 от панголина, связанное со вспышкой COVID-19». Current Biology . 30 (7): 1346– 1351. Bibcode :2020CBio...30E1346Z. doi :10.1016/j.cub.2020.03.022. PMC 7156161 . PMID  32197085. 
  118. ^ Сяо, Канпэн; Чжай, Цзюньцюн; Фэн, Яоюй; Чжоу, Ню; Чжан, Сюй; Цзоу, Цзе-Цзянь; Ли, На; Го, Яцюн; Ли, Сяобин; Шен, Сюэцзюань; Чжан, Чжипен (2020). «Выделение коронавируса, связанного с SARS-CoV-2, от малайских панголинов». Природа . 583 (7815): 286–289 . Бибкод : 2020Natur.583..286X. дои : 10.1038/s41586-020-2313-x . ISSN  1476-4687. PMID  32380510. S2CID  218557880.
  119. ^ Лам, Томми Цан-Юк; Цзя, На; Чжан, Я-Вэй; Шум, Маркус Хо-Хин; Цзян, Цзя-Фу; Чжу, Хуа-Чен; Тонг, И-Ганг; Ши, Юн-Ся; Ни, Сюэ-Бин; Ляо, Юн-Ши; Ли, Вэнь-Цзюань (2020). «Идентификация коронавирусов, связанных с SARS-CoV-2, у малайских панголинов». Природа . 583 (7815): 282–285 . Бибкод : 2020Natur.583..282L. дои : 10.1038/s41586-020-2169-0 . PMID  32218527. S2CID  214683303.
  120. ^ Бао, Линлин; Дэн, Вэй; Хуан, Баоин; Гао, Хун; Лю, Цзяннин; Рен, Лили; Вэй, Цян; Ю, Пин; Сюй, Яньфэн (2020). «Патогенность SARS-CoV-2 у трансгенных мышей hACE2». Природа . 583 (7818): 830–833 . Бибкод : 2020Natur.583..830B. дои : 10.1038/s41586-020-2312-y . PMID  32380511. S2CID  213530398.
  121. ^ Чан, Джаспер Фук-Ву; Чжан, Анна Цзинься; Юань, Шуофэн; Пун, Винсент Квок-Ман; Чан, Крис Чунг-Синг; Ли, Эндрю Чак-Ю; Чан, Вань-Муй; Фань, Чжимэн; Цой, Хой-Ва (2020). «Моделирование клинических и патологических проявлений коронавирусной болезни 2019 года (COVID-19) на модели золотистого сирийского хомяка: последствия для патогенеза и трансмиссивности заболевания». Клинические инфекционные заболевания . 71 (9): 2428– 2446. doi :10.1093/cid/ciaa325. PMC 7184405. PMID  32215622. 
  122. ^ Юань, Шу; Цзян, Си-Конг; Ли, Цзы-Линь (2020). «Анализ возможных промежуточных хозяев нового коронавируса SARS-CoV-2». Frontiers in Veterinary Science . 7 : 379. doi : 10.3389/fvets.2020.00379 . PMC 7297130. PMID  32582786 . 
  123. ^ ab Hijawi, B.; Abdallat, M.; Sayaydeh, A.; Alqasrawi, S.; Haddadin, A.; Jaarour, N.; Alsheikh, S.; Alsanouri, T. (2013). «Новые коронавирусные инфекции в Иордании, апрель 2012 г.: эпидемиологические выводы ретроспективного исследования». Eastern Mediterranean Health Journal . 19 (Suppl 1): S12–18. doi : 10.26719/2013.19.supp1.S12 . PMID  23888790.
  124. ^ Заки, Али М.; ван Бохемен, Сандер; Бестебруер, Тео М.; Остерхаус, Альберт ДМЭ; Фушье, Рон АМ (2012). «Изоляция нового коронавируса от человека с пневмонией в Саудовской Аравии». The New England Journal of Medicine . 367 (19): 1814– 1820. doi : 10.1056/NEJMoa1211721 . PMID  23075143.
  125. ^ ВОЗ (23 мая 2013 г.). "Новая коронавирусная инфекция - обновление (респираторный синдром Ближнего Востока - коронавирус)". ВОЗ . Архивировано из оригинала 8 июня 2013 г. . Получено 23 августа 2020 г. .
  126. ^ де Гроот, Рауль Дж.; Бейкер, Сьюзен К.; Барик, Ральф С.; Браун, Кэролайн С.; Дростен, Кристиан; Энхуанес, Луис; Фушье, Рон AM; Гальяно, Моника; Горбаленя Александр Евгеньевич; Мемиш, Зиад А.; Перлман, Стэнли (2013). «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV): объявление группы по изучению коронавируса». Журнал вирусологии . 87 (14): 7790–7792 . doi :10.1128/JVI.01244-13. ISSN  1098-5514. ПМК 3700179 . ПМИД  23678167. 
  127. ^ Адамс, Майкл Дж.; Лефковиц, Эллиот Дж.; Кинг, Эндрю М.К.; Харрах, Балаж; Харрисон, Роберт Л.; Ноулз, Ник Дж.; Кропински, Эндрю М.; Крупович, Март; Кун, Йенс Х. (2016). «Голосование по ратификации таксономических предложений Международному комитету по таксономии вирусов (2016)». Архивы вирусологии . 161 (10): 2921– 2949. doi :10.1007/s00705-016-2977-6. PMC 7086986. PMID  27424026 . 
  128. ^ Мемиш, Зиад А.; Мишра, Нишай; Оливал, Кевин Дж.; Фагбо, Шамсудин Ф.; Капур, Вишал; Эпштейн, Джонатан Х.; Альхаким, Рафат; Дуросинлун, Абдулкарим; Аль-Асмари, Мушабаб; Ислам, Арифул; Капур, Амит (2013). «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома у летучих мышей, Саудовская Аравия». Новые инфекционные заболевания . 19 (11): 1819–1823 . doi : 10.3201/eid1911.131172. ПМЦ 3837665 . ПМИД  24206838. 
  129. ^ Мадани, Тарик А.; Азхар, Эсам И.; Хашем, Анвар М. (2014). «Доказательства передачи коронавируса MERS от верблюда человеку». The New England Journal of Medicine . 370 (14): 2499– 2505. doi :10.1056/NEJMc1409847. PMID  25271614.
  130. ^ Дростен, Кристиан; Келлам, Пол; Мемиш, Зиад А. (2014). «Доказательства передачи коронавируса MERS от верблюда человеку». The New England Journal of Medicine . 371 (14): 1359– 1360. doi :10.1056/NEJMc1409847. PMID  25271615.
  131. ^ Мемиш, Зиад А.; Перлман, Стэнли; Ван Керхове, Мария Д.; Зумла, Алимуддин (2020). «Ближневосточный респираторный синдром». Ланцет . 395 (10229): 1063–1077 . doi :10.1016/S0140-6736(19)33221-0. ПМЦ 7155742 . ПМИД  32145185. 
  132. ^ Дойл, Л.П.; Хатчингс, Л.М. (1946). «Трансмиссивный гастроэнтерит у свиней». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 108 : 257–259 . PMID  21020443.
  133. ^ Макклуркин, AW (1965). «Исследования трансмиссивного гастроэнтерита свиней I. Выделение и идентификация цитопатогенного вируса трансмиссивного гастроэнтерита в первичных культурах клеток почек свиней». Канадский журнал сравнительной медицины и ветеринарии . 29 (2): 46–53 . PMC 1494364. PMID  14290945 . 
  134. ^ abc "История таксономии ICTV: Alphacoronavirus 1". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 19 августа 2020 г.
  135. ^ Хольцворт, Дж. (1963). «Некоторые важные расстройства кошек». The Cornell Veterinarian . 53 : 157–160 . PMID  13961523.
  136. ^ Вольф, LG; Гриземер, RA (1966). «Инфекционный перитонит у кошек». Pathologia Veterinaria . 3 (3): 255–270 . doi :10.1177/030098586600300309. PMID  5958991. S2CID  12930790.
  137. ^ Zook, BC; King, NW; Robison, RL; McCombs, HL (1968). «Ультраструктурные доказательства вирусной этиологии инфекционного перитонита у кошек». Pathologia Veterinaria . 5 (1): 91– 95. doi :10.1177/030098586800500112. S2CID  73331347.
  138. ^ Педерсен, NC; Бойл, JF; Флойд, K.; Фадж, A.; Баркер, J. (1981). «Кишечная коронавирусная инфекция кошек и ее связь с инфекционным перитонитом кошек». Американский журнал ветеринарных исследований . 42 (3): 368–377 . PMID  6267960.
  139. ^ Dea, S.; Roy, RS; Elazhary, MASY (1982). «Коронавирусоподобные частицы в фекалиях кошки с диареей». Канадский ветеринарный журнал . 23 (5): 153–155 . PMC 1790106. PMID  17422139 . 
  140. ^ ab Hartmann, Katrin (2005). «Инфекционный перитонит кошек». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика мелких животных . 35 (1): 39–79 . doi :10.1016/j.cvsm.2004.10.011. PMC 7114919. PMID 15627627  . 
  141. ^ Vennema, H.; Poland, A.; Foley, J.; Pedersen, NC (1998). «Вирусы инфекционного перитонита кошек возникают в результате мутации эндемичных кишечных коронавирусов кошек». Вирусология . 243 (1): 150–157 . doi :10.1006/viro.1998.9045. PMC 7131759. PMID  9527924 . 
  142. ^ Binn, LN; Lazar, EC; Keenan, KP; Huxsoll, DL; Marchwicki, RH; Strano, AJ (1974). «Выделение и характеристика коронавируса у военных собак с диареей». Труды, Ежегодное собрание Ассоциации здоровья животных США (78): 359–366 . PMID  4377955.
  143. ^ Макардл, Ф.; Беннетт, М.; Гаскелл, Р.М.; Теннант, Б.; Келли, Д.Ф.; Гаскелл, К.Дж. (1990). «Инфекция собачьего коронавируса у кошек; Возможная роль в инфекционном перитоните кошек». В Cavanagh, Дэвид; Браун, Т. Дэвид К. (ред.). Коронавирусы и их заболевания . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 276. Бостон, Массачусетс: Springer US. стр.  475–479 . doi :10.1007/978-1-4684-5823-7_66. ISBN 978-1-4684-5825-1. PMID  1966440. S2CID  37146553.
  144. ^ Олсен, Кристофер В. (1993). «Обзор вируса инфекционного перитонита кошек: молекулярная биология, иммунопатогенез, клинические аспекты и вакцинация». Ветеринарная микробиология . 36 (1): 1– 37. doi :10.1016/0378-1135(93)90126-R. PMC 7117146. PMID  8236772 . 
  145. ^ Херревег, А.А.; Сминк, И.; Горзинек, MC; Ротье, П.Дж.; де Гроот, Р.Дж. (1998). «Штаммы кошачьего коронавируса типа II 79-1683 и 79-1146 происходят в результате двойной рекомбинации между кошачьим коронавирусом типа I и собачьим коронавирусом». Журнал вирусологии . 72 (5): 4508–4514 . doi :10.1128/JVI.72.5.4508-4514.1998. ПМК 109693 . ПМИД  9557750. 
  146. ^ Якобс, Л.; де Гроот, Р.; ван дер Зейст, БА; Хорзинек, М.К.; Спаан, В. (1987). «Нуклеотидная последовательность гена пепломера вируса трансмиссивного гастроэнтерита свиней (TGEV): сравнение с последовательностью белка пепломера вируса инфекционного перитонита кошек (FIPV)». Virus Research . 8 (4): 363– 371. doi :10.1016/0168-1702(87)90008-6. PMC 7134191 . PMID  2829461. 
  147. ^ Hohdatsu, T.; Okada, S.; Koyama, H. (1991). «Характеристика моноклональных антител против вируса инфекционного перитонита кошек типа II и антигенная связь между коронавирусами кошек, свиней и собак». Архивы вирусологии . 117 ( 1– 2): 85– 95. doi : 10.1007/BF01310494. PMC 7086586. PMID  1706593 . 
  148. ^ "История таксономии ICTV: вирус инфекционного перитонита кошек". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 18 августа 2020 г.
  149. ^ Олдхэм, Дж. (1972). «Письмо редактору». Свиноводство . 72 (октябрьское приложение): 72–73 .
  150. ^ Пенсэрт, Морис Б.; Мартелли, Паоло (2016). «Эпидемическая диарея свиней: ретроспектива из Европы и вопросы дебатов». Virus Research . 226 : 1– 6. doi : 10.1016/j.virusres.2016.05.030. PMC 7132433. PMID 27317168  . 
  151. ^ Ли, Чанхи (2015). «Вирус эпидемической диареи свиней: возникающий и повторно возникающий эпизоотический вирус свиней». Журнал вирусологии . 12 : 193. doi : 10.1186/s12985-015-0421-2 . PMC 4687282. PMID  26689811 . 
  152. ^ Вуд, Э. (1977). «По-видимому, новый синдром эпидемической диареи свиней». Veterinary Record . 100 (12): 243– 244. doi :10.1136/vr.100.12.243 (неактивен 2 ноября 2024 г.). PMID  888300. S2CID  45192183.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  153. ^ Пенсэрт, МБ; де Бук, П. (1978). «Новая коронавирусоподобная частица, связанная с диареей у свиней». Архивы вирусологии . 58 (3): 243– 247. doi :10.1007/BF01317606. PMC 7086830. PMID  83132 . 
  154. ^ "История таксономии ICTV: вирус эпизоотической диареи свиней". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 20 августа 2020 г.
  155. ^ Антас, Марта; Возняковски, Гжегож (2019). «Текущее состояние эпидемической диареи свиней (PED) у европейских свиней». Журнал ветеринарных исследований . 63 (4): 465– 470. doi :10.2478/jvetres-2019-0064. PMC 6950429. PMID  31934654 . 
  156. ^ Рейган, Реджинальд Л.; Портер, Дж. Р.; Гемлек, Мэри; Брюкнер, АЛ (1956). «Реакция пещерной летучей мыши (Myotis lucifugus) на штамм вируса инфекционного бронхита Вахтеля IBV». Труды Американского микроскопического общества . 75 (3): 322. doi :10.2307/3223962. JSTOR  3223962.
  157. ^ Марра, Марко А.; Джонс, Стивен Дж. М.; Астелл, Кэролайн Р.; Холт, Роберт А.; Брукс-Уилсон, Анджела; Баттерфилд, Ярон СН; Хаттра, Джасвиндер; Асано, Дженнифер К.; Барбер, Сара А.; Чан, Сусанна Й.; Клотье, Элисон (30 мая 2003 г.). «Последовательность генома коронавируса, ассоциированного с SARS». Science . 300 (5624): 1399– 1404. Bibcode :2003Sci...300.1399M. doi : 10.1126/science.1085953 . PMID  12730501. S2CID  5491256.
  158. ^ Фань, Йи; Чжао, Кай; Ши, Чжэн-Ли; Чжоу, Пэн (2019). «Коронавирусы летучих мышей в Китае». Вирусы . 11 (3): 210. дои : 10.3390/v11030210 . ПМК 6466186 . ПМИД  30832341. 
  159. ^ Вонг, Антонио; Ли, Синь; Лау, Сусанна; Ву, Патрик (2019). «Глобальная эпидемиология коронавирусов летучих мышей». Вирусы . 11 (2): 174. doi : 10.3390/v11020174 . PMC 6409556. PMID  30791586 . 
  160. ^ Энтони, Саймон Дж.; Джонсон, Кристин К.; Грейг, Дениз Дж.; Крамер, Сара; Че, Сяоюй; Уэллс, Хизер; Хикс, Эллисон Л.; Джоли, Дэмиен О.; Вольф, Натан Д.; Дашак, Питер; Кареш, Уильям (2017). «Глобальные закономерности в разнообразии коронавирусов». Эволюция вирусов . 3 (1): vex012. doi :10.1093/ve/vex012. PMC 5467638. PMID  28630747 . 
  161. ^ Форни, Диего; Кальяни, Рашель; Клеричи, Марио; Сирони, Мануэла (2017). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека». Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48 . doi :10.1016/j.tim.2016.09.001. ПМК 7111218 . ПМИД  27743750. 
  162. ^ Рохаим, Мохаммед А.; Эль Наггар, Рания Ф.; Абдельсабур, Мохаммед А.; Мохамед, Махмуд Х.А.; Эль-Сабаг, Ибрагим М.; Мунир, Мухаммад (2020). «Эволюционный анализ вируса инфекционного бронхита выявляет выраженное генетическое разнообразие и события рекомбинации». Гены . 11 (6): E605. doi : 10.3390/genes11060605 . PMC 7348897. PMID  32486006 . 
  163. ^ Luk, Hayes KH; Li, Xin; Fung, Joshua; Lau, Susanna KP; Woo, Patrick CY (2019). «Молекулярная эпидемиология, эволюция и филогения коронавируса SARS». Инфекция, генетика и эволюция: журнал молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики в инфекционных заболеваниях . 71 : 21– 30. Bibcode :2019InfGE..71...21L. doi :10.1016/j.meegid.2019.03.001. PMC 7106202 . PMID  30844511. 
  164. ^ Cui, Jie; Li, Fang; Shi, Zheng-Li (2019). «Происхождение и эволюция патогенных коронавирусов». Nature Reviews. Microbiology . 17 (3): 181– 192. doi :10.1038/s41579-018-0118-9. PMC 7097006. PMID  30531947 . 
  165. ^ Ву, Патрик Сай; Лау, Сюзанна КП; Лам, Кэрол С.Ф.; Лау, Кэнди Сай; Цанг, Алан К.Л.; Лау, Джон Х.Н.; Бай, Ру; Тенг, Джейд LL; Цанг, Крис СиСи; Ван, Мин; Чжэн, Бо-Цзянь (2012). «Обнаружение семи новых коронавирусов млекопитающих и птиц из рода дельтакоронавирус подтверждает, что коронавирусы летучих мышей являются источником генов альфа-коронавируса и бета-коронавируса, а птичьи коронавирусы - как источник генов гамма-коронавируса и дельтакоронавируса». Журнал вирусологии . 86 (7): 3995–4008 . doi :10.1128/JVI.06540-11. ПМК 3302495 . ПМИД  22278237. 
  166. ^ Вертхайм, Джоэл О.; Чу, Дэниел К.В.; Пейрис, Джозеф С.М.; Косаковский пруд, Сергей Львович; Пун, Лео Л.М. (2013). «Дело о древнем происхождении коронавирусов». Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–7045 . doi :10.1128/JVI.03273-12. ПМЦ 3676139 . ПМИД  23596293. 
  167. ^ Канешима, Такаши; Ходацу, Цутому; Хагино, Рёко; Хосоя, Сакико; Нодзири, Юи; Мурата, Мичико; Такано, Томоми; Танабэ, Маки; Цунэмицу, Хироши (2007). «Инфективность и патогенность бычьего коронавируса 2 группы у щенков». Журнал ветеринарной медицины . 69 (3): 301–303 . doi : 10.1292/jvms.69.301 . ПМИД  17409649.
  168. ^ Эрлс, Керстин; Шиу, Кай-Биу; Браунли, Джо (2007). «Изоляция и анализ последовательности респираторного коронавируса собак». Virus Research . 124 ( 1– 2): 78– 87. doi : 10.1016/j.virusres.2006.10.004. PMC 7114246. PMID  17092595 . 
  169. ^ Виджен, Лин; Кейартс, Элс; Моэс, Элиен; Толен, Инге; Воллантс, Эльке; Леми, Филипп; Вандам, Анн-Мик; Ван Ранст, Марк (2005). «Полная геномная последовательность коронавируса человека OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса». Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–1604 . doi :10.1128/JVI.79.3.1595–1604.2005. ПМК 544107 . ПМИД  15650185. 
  170. ^ ван Бохемен, Сандер; де Грааф, Миранда; Лаубер, Крис; Бестеброер, Тео М.; Радж, В. Сталин; Заки, Али Мох; Остерхаус, Альберт ДМЕ; Хаагманс, Барт Л.; Горбаленя, Александр Евгеньевич (2012). «Геномная характеристика недавно открытого коронавируса, связанного с острым респираторным дистресс-синдромом у людей». мБио . 3 (6): Онлайн (00473-12). doi : 10.1128/mBio.00473-12. ПМК 3509437 . ПМИД  23170002. 
  171. ^ Мохд, Хамза А.; Аль-Тауфик, Джаффар А.; Мемиш, Зиад А. (2016). «Происхождение и резервуар животных ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)». Вирусологический журнал . 13 (1): 87. дои : 10.1186/s12985-016-0544-0 . ПМЦ 4891877 . ПМИД  27255185. 
  172. ^ Маклин, Оскар А.; Литрас, Спирос; Уивер, Стивен; Сингер, Джошуа Б.; Бони, Мачей Ф.; Лемей, Филипп; Косаковский Понд, Сергей Л.; Робертсон, Дэвид Л. (2021). «Естественный отбор в эволюции SARS-CoV-2 у летучих мышей создал вирус-универсал и высокоэффективный человеческий патоген». PLOS Biology . 19 (3): e3001115. doi : 10.1371/journal.pbio.3001115 . PMC 7990310. PMID  33711012 . 
  173. ^ Хон, Чунг-Чау; Лам, Цан-Юк; Ши, Чжэн-Ли; Драммонд, Алексей Дж.; Йип, Чи-Вай; Цзэн, Фаня; Лам, Пуй-Йи; Леунг, Фредерик Чи-Чинг (2008). «Доказательства рекомбинантного происхождения коронавируса, похожего на тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС) летучей мыши, и его влияние на прямого предка коронавируса ТОРС». Журнал вирусологии . 82 (4): 1819– 1826. doi :10.1128/JVI.01926-07. PMC 2258724. PMID  18057240 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=История_коронавируса&oldid=1273075363"