Голый землекоп
Роющий эусоциальный грызун

Голый землекоп
Временной диапазон:4,3–0 млн  лет назад Ранний плиоцен - Недавний [1]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Грызуны
Парвордер:Фиоморфа
Семья:Гетероцефалы
Ландри, 1957 [4] [5]
Род:Гетероцефал
Рюппель , 1842 [3]
Разновидность:
H. glaber
Биномиальное имя
Гетероцефал голый
Рюппель , 1842 [3]
Распространение голого землекопа
Голые землекопы разных возрастов

Голый землекоп ( Heterocephalus glaber ), также известный как песчаный землекоп [ 6], является роющим грызуном, обитающим в районе Африканского Рога и некоторых частях Кении , особенно в регионах Сомали [1] . Он тесно связан с блезмолами и является единственным видом в роду Heterocephalus [7] .

Голый землекоп демонстрирует весьма необычный набор физиологических и поведенческих черт, которые позволяют ему процветать в суровых подземных условиях; наиболее примечательно то, что он является единственным термоконформистом млекопитающих с почти полностью эктотермической (холоднокровной) формой регуляции температуры тела, [8] а также демонстрирует эусоциальность, сложную социальную структуру, включающую репродуктивное разделение труда, разделение репродуктивных и нерепродуктивных каст и совместную заботу о детенышах [9] . Близкородственный ему землекоп Дамараленд ( Fukomys damarensis ) является единственным другим известным эусоциальным млекопитающим. [10] [11] У голых землекопов отсутствует болевая чувствительность кожи, и они имеют очень низкие показатели метаболизма и дыхания . Животное также отличается долголетием и устойчивостью к раку и кислородному голоданию .

Хотя ранее считалось, что он принадлежит к тому же семейству, что и другие африканские слепыши, Bathyergidae , более поздние исследования относят его к отдельному семейству, Heterocephalidae . [5] [12] [13]

Описание

Типичные особи имеют длину от 8 до 10 см (от 3 до 4 дюймов) и вес от 30 до 35 граммов (от 1,1 до 1,2 унции). Самки в период размножения крупнее и могут весить более 50 граммов (1,8 унции), самая крупная из которых достигает 80 граммов (2,8 унции). Они хорошо приспособлены к подземному существованию. Их глаза довольно маленькие, а острота зрения плохая. Их ноги тонкие и короткие; однако они очень искусны в перемещении под землей и могут двигаться назад так же быстро, как и вперед. Их большие, выступающие зубы используются для рытья, а их губы смыкаются сразу за зубами, предотвращая попадание почвы в их рты во время рытья. [1] [14] Около четверти их мускулатуры используется для закрытия челюстей во время рытья. У них мало волос (отсюда и общее название) и морщинистая розовая или желтоватая кожа. У них нет изолирующего слоя в коже.

Физиология

Метаболизм и дыхание

Голый землекоп хорошо приспособлен к ограниченному количеству кислорода в туннелях его типичной среды обитания. У него недоразвитые легкие , а его гемоглобин имеет высокое сродство к кислороду, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. [15] [16] [17] У него очень низкая скорость дыхания и метаболизма для животного его размера, около 70% от скорости мыши, таким образом, он использует кислород минимально. [18] В ответ на длительные периоды голода скорость его метаболизма может снижаться до 25 процентов. [16]

Голый землекоп выживает не менее 5 часов в воздухе, содержащем всего 5% кислорода; он не проявляет никаких существенных признаков беспокойства и продолжает вести нормальную деятельность. Он может жить в атмосфере с 80% CO
2и 20% кислорода. В атмосфере с нулевым содержанием кислорода он может прожить 18 минут, по-видимому, не получив никакого вреда (но никто не выдержал испытания в течение 30 минут). В течение аноксического периода он теряет сознание, его частота сердечных сокращений падает примерно с 200 до 50 ударов в минуту, а дыхание останавливается, за исключением спорадических попыток дыхания. При лишении кислорода животное использует фруктозу в своем анаэробном гликолизе , производя молочную кислоту . Этот путь не ингибируется ацидозом , как это происходит с гликолизом глюкозы. [16] [17] По состоянию на 2017 год не было известно, как голый землекоп выживает в ацидозе без повреждения тканей. [19]

Терморегуляция

Голый землекоп не регулирует температуру своего тела типичным для млекопитающих способом. Они являются термоконформистами, а не терморегуляторами, поскольку, в отличие от других млекопитающих, температура тела отслеживает температуру окружающей среды. Связь между потреблением кислорода и температурой окружающей среды переключается с типичной пойкилотермной модели на гомеотермную , когда температура составляет 29 °C или выше. [20] При более низких температурах голые землекопы могут использовать поведенческую терморегуляцию. Например, холодные голые землекопы сбиваются в кучу или ищут неглубокие части нор, которые согреваются солнцем. И наоборот, когда им становится слишком жарко, голые землекопы отступают в более глубокие, прохладные части нор.

Нечувствительность к боли

Кожа голых землекопов лишена нейротрансмиттеров в своих кожных сенсорных волокнах . В результате голые землекопы не чувствуют боли, когда подвергаются воздействию кислоты или капсаицина . Когда им вводят вещество P , тип нейротрансмиттера, болевая сигнализация работает так же, как и у других млекопитающих, но только с капсаицином, а не с кислотами. Предполагается, что это адаптация к животным, живущим в условиях высокого уровня углекислого газа из-за плохо проветриваемых жилых помещений, что может привести к накоплению кислоты в тканях их тела. [21]

Дефицит вещества P у голых землекопов также связан с отсутствием у них зуда и царапания, вызванных гистамином, типичных для грызунов. [22]

Устойчивость к раку

Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к опухолям, хотя, вероятно, они не полностью невосприимчивы к связанным с ними расстройствам. [23] Потенциальным механизмом, который предотвращает рак , является ген «переполнения», p16 , который предотвращает деление клеток, как только отдельные клетки вступают в контакт (известный как « контактное торможение »). Клетки большинства млекопитающих, включая голых землекопов, подвергаются контактному торможению через ген p27 , который предотвращает клеточное воспроизводство при гораздо более высокой плотности клеток, чем p16. Сочетание p16 и p27 в клетках голых землекопов является двойным барьером для неконтролируемой пролиферации клеток, одного из признаков рака . [24]

В 2013 году ученые сообщили, что причина, по которой голые землекопы не заболевают раком, может быть связана с « гиалуронаном с чрезвычайно высокой молекулярной массой » (HMW-HA) (природное сахаристое вещество), которое более чем «в пять раз больше», чем у людей, склонных к раку, и восприимчивых к раку лабораторных животных. [25] [26] [27] Научный отчет был опубликован месяц спустя в качестве заглавной статьи журнала Nature . [28] Несколько месяцев спустя та же исследовательская группа из Университета Рочестера объявила, что у голых землекопов есть рибосомы , которые производят исключительно безошибочные белки. [29] [30] Благодаря обоим этим открытиям журнал Science назвал голого землекопа «Позвоночным животным года» в 2013 году. [31]

В 2016 году был опубликован отчет, в котором зафиксированы первые в истории обнаруженные злокачественные новообразования у двух голых землекопов. [23] [32] [33] Однако оба животных родились в неволе в зоопарках и, следовательно, жили в среде с 21% атмосферного кислорода по сравнению с их естественными 2–9%, что могло способствовать возникновению опухолей. [34]

Слепой землекоп Голанских высот ( Spalax golani ) и слепой землекоп Иудейских гор ( Spalax judaei ) также устойчивы к раку, но с помощью другого механизма. [35]

В июле 2023 года исследование сообщило о переносе гена, ответственного за HMW-HA, от голого землекопа мышам, что привело к улучшению здоровья и увеличению средней продолжительности жизни мышей примерно на 4,4 процента. [36] [37]

Долголетие

Голые землекопы могут жить дольше, чем любой другой грызун, с продолжительностью жизни более 37 лет; следующим по продолжительности жизни грызуном является африканский дикобраз с 28 годами. [38] [39] [40] Уровень смертности этого вида не увеличивается с возрастом и, таким образом, не соответствует уровню большинства млекопитающих (что часто определяется законом смертности Гомпертца-Мейкхема ). [40] Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к раку (выше и [41] ) и поддерживают здоровую сосудистую функцию дольше в течение своей жизни, чем крысы с более короткой продолжительностью жизни. [42] Королевы стареют медленнее, чем неразмножающиеся. [43]

Механизмы, лежащие в основе долголетия голого землекопа, обсуждаются, но считается, что они связаны с их способностью существенно снижать свой метаболизм в ответ на неблагоприятные условия и, таким образом, предотвращать вызванные старением повреждения от окислительного стресса . Это называется «проживать свою жизнь пульсами». [44] Их долголетие также приписывают «стабильности белка». [45] Из-за их необычайной долголетия были предприняты международные усилия по секвенированию генома голого землекопа. [46] Проект генома был представлен в 2011 году [47] [48] [49], а улучшенная версия была выпущена в 2014 году. [50] Его соматическое число составляет 2n = 60. [7] Дальнейшее секвенирование транскриптома показало, что гены, связанные с митохондриями и восстановлением окисления, экспрессируются сильнее, чем у мышей, что может способствовать их долголетию. [51]

Сравнивались транскриптомы репарации ДНК печени людей, голых землекопов и мышей. [52] Максимальная продолжительность жизни людей, голых землекопов и мышей составляет соответственно около 120, 30 и 3 года. У видов с большей продолжительностью жизни, людей и голых землекопов, экспрессия генов репарации ДНК, включая основные гены в нескольких путях репарации ДНК, была выше, чем у мышей. Кроме того, несколько путей репарации ДНК у людей и голых землекопов были повышены по сравнению с мышами. Эти результаты свидетельствуют о том, что повышенная репарация ДНК способствует большей продолжительности жизни, а также согласуются с теорией повреждения ДНК при старении . [53]

Размер

Размножающиеся самки становятся доминирующими самками, обычно основывая новые колонии, борясь за доминирующее положение или захватывая власть после смерти размножающейся самки. Эти размножающиеся самки, как правило, имеют более длинные тела, чем у их неразмножающихся собратьев с той же шириной черепа. Измерения самок до того, как они стали репродуктивными, и после показывают значительное увеличение размера тела. Считается, что эта черта возникает не из-за уже существующих морфологических различий, а из-за фактического достижения доминирующего положения самки. [54] Как и в случае с репродуктивными самками, репродуктивные самцы также кажутся крупнее своих неразмножающихся собратьев, но разница меньше, чем у самок. У этих самцов также видны очертания яичек через кожу их живота. В отличие от самок, обычно существует несколько размножающихся самцов. [55]

Хронобиология

Подземная среда обитания голого землекопа накладывает ограничения на его циркадный ритм . [56] Живя в постоянной темноте , большинство особей обладают свободно текущим графиком активности и активны как днем, так и ночью, несколько раз в промежутках между ними в течение коротких периодов сна. [56] Однако колонии не демонстрируют синхронизированных циклов сна-бодрствования цикад. [57]

Экология и поведение

Распространение и среда обитания

Голый землекоп обитает в засушливых частях тропических лугов Восточной Африки, преимущественно в южной Эфиопии , Кении и Сомали . [1] [58]


Роли

Модель солдат, рабочих и королевы голого землекопа, социальная структура, похожая на касты общественных насекомых

Голый землекоп был первым млекопитающим, которое было признано эусоциальным . Дамаралендский землекоп ( Fukomys damarensis ) является единственным другим эусоциальным млекопитающим, известным в настоящее время.

Социальная структура голых землекопов похожа на структуру муравьев , термитов , а также некоторых пчел и ос . [58] [59] [60] Только одна самка (королева) и от одного до трех самцов размножаются, в то время как остальные члены колонии выполняют функции рабочих. [61] Королева и размножающиеся самцы способны размножаться в возрасте одного года. Рабочие социологически, но не физиологически стерильны. [60] Более мелкие рабочие сосредоточены на сборе пищи и поддержании гнезда, в то время как более крупные рабочие являются туннелепроходцами, вулканологами и наиболее восприимчивы к угрозам [58] . Неразмножающиеся самки, по-видимому, репродуктивно подавлены, что означает, что яичники не полностью созревают и не имеют тех же уровней определенных гормонов, что и размножающиеся самки. [58] Напротив, существует небольшая разница в концентрации гормонов между размножающимися и неразмножающимися самцами. В экспериментах, где репродуктивная самка удалялась или умирала, одна из невоспроизводящих самок брала верх и становилась сексуально активной. Невоспроизводящиеся члены колонии объединяются, чтобы заботиться о щенках, произведенных королевой (обычно их матерью или сестрой). Рабочие не дают щенкам выходить из гнезда, чистят их и прижимаются, чтобы согреть, расширяют туннели в поисках пищи, приносят еду в гнездо и защищают щенков от нападений хищников и чужих колоний. [55] [58]

Королева и беременность

Отношения между королевой и самцами-размножающимися особями могут длиться много лет; другие самки временно бесплодны. Королевы живут от 13 до 18 лет и крайне враждебны к другим самкам, которые пытаются оказывать физическое доминирование или вырабатывают гормоны, связанные с становлением королевами. Когда королева умирает, другая самка занимает ее место, часто после жестокой борьбы с конкурентами [58] . После того, как тело новой королевы обосновалось, оно расширяет пространство между позвонками в ее позвоночнике, становясь длиннее и готово к вынашиванию детенышей. [62]

В дикой природе голые землекопы обычно размножаются один раз в год, если потомство выживает. В неволе они размножаются круглый год и могут производить потомство каждые 80 дней. [58] [63] Беременность длится около 70 дней. Размер помета обычно составляет от 3 до 12 детенышей; средний размер помета составляет 11-12 [58] [64] [65] Детеныши рождаются слепыми и весят около 2 граммов (0,07 унции). Королева кормит их грудью в течение первого месяца, после чего другие члены колонии кормят их фекальной кашицей , пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы есть твердую пищу.

У большинства самок млекопитающих средний размер помета составляет около половины количества сосков. Предположительно, это позволяет самкам успешно выкармливать помет, даже если некоторые соски не производят молоко. Голые землекопы нарушают это «правило половины»: пойманные в полевых условиях и рожденные в лаборатории пометы в среднем насчитывают от 11 до 12 детенышей, а количество сосков у диких и содержащихся в неволе самок также составляет от 11 до 12. Максимальный размер помета составляет 28 в полевых условиях и 27 в неволе, тогда как максимальное количество сосков составляет 15. Размножающиеся самки голых землекопов могут вынашивать и успешно выращивать пометы, которые намного многочисленнее, чем их соски, потому что детеныши по очереди сосут из одной и той же молочной железы, а самки и детеныши кормятся и защищаются самками колонии, что позволяет королевам сосредоточить свои репродуктивные усилия на вынашивании и лактации. [64]

Рабочие

Королева является самым активным членом колонии, и она побуждает рабочих увеличивать свою активность, неоднократно подталкивая их. [58] [66] Более мелкие рабочие сосредоточены на добыче пищи и поддержании туннелей, в то время как более крупные рабочие сильно реагируют на помехи. [58] [67] Как и у медоносных пчел, рабочие разделены по континууму различных рабочих кастовых поведений, а не находятся в дискретных группах. Более крупные рабочие выполняют в основном функции туннелеров, расширяя большую сеть туннелей в системе нор, вулканов, выбрасывая землю, вырытую во время туннелирования, на поверхность земли, и как солдаты , защищая группу от внешних хищников . Более мелкие рабочие выполняют задачи по обслуживанию колонии, такие как поиск пищи, строительство гнезда и уход за детенышами [58] . [68] Рабочие, которые находят новые источники пищи (клубни) в своих обширных подземных системах нор, издают особую вокализацию по пути обратно в гнездо и размахивают едой, как только они туда попадают. Новобранцы находят новое место, следуя по запаховому следу, оставленному первым разведчиком, — поведение, несколько аналогичное оставлению следа и следованию по нему муравьями и термитами. [69]

Диспергаторы

Инбридинг распространен среди голых землекопов в пределах колонии [70] Это приводит к тому, что члены колонии оказываются чрезвычайно близкородственными, что, в свою очередь, способствует непотизму среди неразмножающихся особей по отношению к братьям и сестрам. Однако длительное инбридинг обычно связано с более низкой приспособленностью . [71] Интересно, что открытие самцов и самок-распространителей показало, что существует механизм межколониального аутбридинга. [72] Распространители морфологически, физиологически и поведенчески отличаются от членов колонии и активно стремятся покинуть свою нору, когда представляется возможность побега. [72] Эти особи оснащены щедрыми запасами жира для своего путешествия. [72] Хотя у них высокий уровень лютеинизирующего гормона , распространители заинтересованы только в спаривании с особями из чужих колоний, а не с королевой своей собственной колонии. [72] Они также не проявляют особого интереса к совместной работе с членами колонии в своей родной норе. [72] Таким образом, морфы-распространители хорошо подготовлены к созданию новых, изначально аутбридинговых колоний, прежде чем возобновятся циклы инбридинга.


Колонии

В среднем колонии насчитывают 75-80 особей, но могут содержать более 300, а их туннельные системы могут простираться на 3-5 километров (2-3 мили) в общей длине. [58] [73]

Лабораторные колонии ксенофобны и будут атаковать и убивать захватчиков из других колоний. [58] . Аналогично, дикие колонии иногда расширяют свои территории, вторгаясь в соседние колонии. Захватчики могут похищать маленьких детенышей и включать их в рабочую силу своей собственной колонии, интригующее совпадение с поведением муравьев-рабовладельцев. [74]

Выбор партнера по браку

В лабораторных экспериментах репродуктивно активные самки голых землекопов имели тенденцию ассоциироваться с незнакомыми самцами (обычно не родственниками), когда им предоставлялся выбор, тогда как репродуктивно неактивные самки не делали различий. [75] Предпочтение королев незнакомым самцам, вероятно, является адаптацией для снижения инбридинга; однако в пределах устоявшихся колоний королевы редко имеют возможность выражать такие предпочтения. Эволюционно аутбридинг может быть предпочтительным, поскольку он снижает вероятность проявления вредных рецессивных аллелей, [76] тогда как инбридинг приводит к более тесным генетическим связям между семьями голых землекопов, благоприятствуя самопожертвенному и непотичному поведению. [70]

Диета

Пленный голый землекоп ест

Голые землекопы питаются в основном очень большими клубнями (весом в тысячу раз больше веса тела типичного землекопа), которые они находят глубоко под землей во время своих горных работ. Один клубень может обеспечить колонию долгосрочным источником пищи — на месяцы или даже годы, поскольку они съедают внутреннюю часть, но оставляют внешнюю, позволяя клубню регенерироваться [58] . Симбиотические бактерии в кишечнике землекопов ферментируют волокна, позволяя иначе неперевариваемой целлюлозе превращаться в летучие жирные кислоты [77] .

Голые землекопы иногда также едят свои собственные фекалии . Такое поведение не только питает детенышей после отлучения от груди, но и является частью их эусоциального поведения: механизма обмена и оценки гормонов от королевы. [78]

Хищники

На голых землекопов в основном охотятся змеи — особенно рыжий клюв и кенийский песчаный удавчик — а также медоеды и различные хищные птицы . Они наиболее уязвимы во время «вулканизации» (выброса почвы на поверхность). [58] [79]

Статус сохранности

Голые землекопы не находятся под угрозой. Они широко распространены, многочисленны и, будучи подземными, по существу незаметны в более сухих районах Восточной Африки (за исключением их небольших «вулканов» из выброшенной земли). [80]

Фото Ковчег

Голый землекоп, живущий в Детском зоопарке Линкольна, стал первым животным, сфотографированным для проекта National Geographic «Фотоковчег» , цель которого — сфотографировать все виды, живущие в зоопарках и заповедниках по всему миру, чтобы вдохновить на действия по спасению дикой природы. [81]

Ссылки

  1. ^ abcd Джарвис, Дженнифер UM; Шерман, Пол В. (декабрь 2002 г.). «Гетероцефал глабер». Виды млекопитающих . 2002 (706): 1–9. doi :10.1644/1545-1410(2002)706<0001:HG>2.0.CO;2.
  2. ^ Мари, С. и Фолкс, К. (2016). Heterocephalus glaber . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2016 г. (версия с ошибками опубликована в 2017 г.). doi :10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9987A22184136.en
  3. ^ аб Рюппель Э (1845) [1842]. «Säugethiere aus der Ordnung der Nager, beobachtet im nordöstlichen Africa». Музей Зенкенбергианум: Abhandlungen aus dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte . 3 : 99–101 .
  4. ^ Ландри SO (1957). «Взаимоотношения гистрикоморфных грызунов Нового и Старого Света». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 56 : 1–118 .
  5. ^ ab Patterson BD, Upham NS (ноябрь 2014 г.). «Недавно признанное семейство из Африканского Рога, Heterocephalidae (Rodentia: Ctenohystrica)». Zoological Journal of the Linnean Society . 172 (4): 942–963 . doi : 10.1111/zoj.12201 .
  6. ^ Kingdon J (1 июля 1984 г.). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке, том 2, часть B: Зайцы и грызуны. Издательство Чикагского университета. стр. 489. ISBN 978-0-226-43720-0.
  7. ^ ab Buffenstein, Rochelle; Park, Thomas; Hanes, Martha; Artwohl, James E. (2012). «Голый землекоп». Лабораторный кролик, морская свинка, хомяк и другие грызуны . Elsevier. стр.  1055–1074 . doi :10.1016/b978-0-12-380920-9.00045-6. ISBN 9780123809209. S2CID  80673862.
  8. ^ Welsh J (2011-10-12). "Геном голого землекопа может иметь ключевое значение для долгой жизни". Здоровье и долголетие человека. LiveScience . Получено 23.03.2013 .
  9. ^ Шерман, Пол В.; Лейси, Эйлин А.; Рив, Хадсон К.; Келлер, Лоран (весна 1995 г.). «Континуум эусоциальности». Поведенческая экология . 6 (1): 102-108. doi :10.1093/beheco/6.1.102.
  10. ^ O'Riain MJ, Faulkes CG (2008). "Африканские землекопы: эусоциальность, родство и экологические ограничения". В Korb J, Heinze J (ред.). Экология социальной эволюции . Springer. стр.  207–223 . doi :10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN 978-3-540-75956-0.
  11. ^ Burland TM, Bennett NC, Jarvis JU, Faulkes CG (май 2002 г.). «Эусоциальность африканских слепышей: новые идеи из моделей генетического родства у слепышей Дамараленда (Cryptomys damarensis)». Труды. Биологические науки . 269 (1495): 1025–30 . doi :10.1098/rspb.2002.1978. PMC 1690998. PMID  12028759 . 
  12. ^ Kingdon J (2015). Полевое руководство Kingdon по африканским млекопитающим: Второе издание. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 224. ISBN 978-1472925312.
  13. ^ Уилсон Д.Е., Лачер Т.Э., Миттермайер Р.А. (2016). Справочник млекопитающих мира, том 6: Зайцеобразные и грызуны . Барселона: Lynx Edicions. п. 312. ИСБН 978-8494189234.
  14. ^ "Голый землекоп". Познакомьтесь с нашими животными . Смитсоновский национальный зоопарк . Архивировано из оригинала 2015-04-26.
  15. ^ Maina, JN; Maloiy, GMO; Makanya, AN (сентябрь 1992 г.). «Морфология и морфометрия легких двух восточноафриканских слепышей, Tachyoryctes splendens и Heterocephalus glaber (Mammalia, Rodentia)». Зооморфология . 112 (3): 167– 179. doi :10.1007/BF01633107. S2CID  23738702.
  16. ^ abc Парк Т.Дж., Резник Дж., Петерсон Б.Л., Бласс Г., Омербашич Д., Беннетт Н.С., Куич П.Х., Засада С., Броу Б.М., Хаманн В., Эпплгейт Д.Т., Радке М.Х., Костен Т., Лютерманн Х., Гаваган В., Эйгенброд О., Бегай В., Аморосо В.Г., Говинд В., Миншалл Р.Д., Смит Э.С., Ларсон Дж., Готхардт М., Кемпа С., Левин Г.Р. (апрель 2017 г.). «Гликолиз, управляемый фруктозой, поддерживает устойчивость к аноксии у голого землекопа». Наука . 356 (6335): 307–311 . Бибкод : 2017Sci...356..307P. doi : 10.1126/science.aab3896 . hdl : 2263/60326 . PMID  28428423.
  17. ^ ab Guarino, Ben (23 апреля 2017 г.). «Голые землекопы теперь стали еще страннее: без кислорода они живут как растения». Washington Post . ISSN  0190-8286 . Получено 07.02.2023 .
  18. ^ Баффенштейн, Рошель (1 ноября 2015 г.). «Голый землекоп: новая долгоживущая модель для исследований старения человека». Журналы геронтологии: серия A. 60 ( 11): 1369–1377 . doi : 10.1093/gerona/60.11.1369 . PMID  16339321.
  19. ^ Storz JF, McClelland GB (апрель 2017 г.). «Перестройка метаболизма при кислородной недостаточности». Science . 356 (6335): 248– 249. Bibcode :2017Sci...356..248S. doi :10.1126/science.aan1505. PMC 6661067 . PMID  28428384. 
  20. ^ Daly TJ, Williams LA, Buffenstein R (апрель 1997 г.). «Катехоламиновая иннервация межлопаточной бурой жировой ткани голого землекопа (Heterocephalus glaber)». Журнал анатомии . 190 (ч. 3) (3): 321– 6. doi :10.1046/j.1469-7580.1997.19030321.x. PMC 1467613. PMID  9147219 . 
  21. ^ Park TJ, Lu Y, Jüttner R, Smith ES, Hu J, Brand A, Wetzel C, Milenkovic N, Erdmann B, Heppenstall PA, Laurito CE, Wilson SP, Lewin GR (январь 2008 г.). "Избирательная воспалительная нечувствительность к боли у африканского голого землекопа (Heterocephalus glaber)". PLOS Biology . 6 (1): e13. doi : 10.1371/journal.pbio.0060013 . PMC 2214810. PMID  18232734 . 
  22. ^ Smith ES, Blass GR, Lewin GR, Park TJ (май 2010). «Отсутствие зуда, вызванного гистамином, у африканского голого землекопа и «спасение» веществом P». Molecular Pain . 6 (1): 1744–8069–6–29. doi : 10.1186/1744-8069-6-29 . PMC 2886013 . PMID  20497578. 
  23. ^ ab Delaney MA, Ward JM, Walsh TF, Chinnadurai SK, Kerns K, Kinsel MJ, Treuting PM (май 2016 г.). «Первоначальные сообщения о случаях рака у голых землекопов (Heterocephalus glaber)». Ветеринарная патология . 53 (3): 691– 6. doi : 10.1177/0300985816630796 . PMID  26846576.
  24. ^ Seluanov A, Hine C, Azpurua J, Feigenson M, Bozzella M, Mao Z, Catania KC, Gorbunova V (ноябрь 2009 г.). «Гиперчувствительность к контактному торможению дает ключ к устойчивости голого землекопа к раку». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (46): 19352– 7. Bibcode : 2009PNAS..10619352S. doi : 10.1073/pnas.0905252106 . PMC 2780760. PMID  19858485 . 
  25. ^ Циммер С. (19 июня 2013 г.). «Домашний грызун может содержать подсказки по борьбе с раком». New York Times . Получено 20 июня 2013 г.
  26. ^ Callaway, Ewen (19 июня 2013 г.). «Простая молекула предотвращает рак у землекопов». Nature . doi :10.1038/nature.2013.13236. S2CID  88241415.
  27. ^ Briggs H (19 июня 2013 г.). «Голый землекоп дает подсказки о раке». BBC News . Получено 21 июня 2013 г.
  28. ^ Tian X, Azpurua J, Hine C, Vaidya A, Myakishev-Rempel M, Ablaeva J, Mao Z, Nevo E, Gorbunova V, Seluanov A (июль 2013 г.). «Высокомолекулярный гиалуронан опосредует устойчивость голого землекопа к раку». Nature . 499 (7458): 346– 9. Bibcode :2013Natur.499..346T. doi :10.1038/nature12234. PMC 3720720 . PMID  23783513. 
  29. ^ Холмс, Боб (4 мая 2021 г.). «Генетические трюки самых долгоживущих животных». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-050421-5 . S2CID  235543595 . Получено 25 марта 2022 г. .
  30. ^ Azpurua J, Ke Z, Chen IX, Zhang Q, Ermolenko DN, Zhang ZD, Gorbunova V, Seluanov A (октябрь 2013 г.). «Голый землекоп имеет повышенную трансляционную точность по сравнению с мышью, а также уникальное расщепление рибосомной РНК 28S». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (43): 17350– 5. Bibcode : 2013PNAS..11017350A . doi : 10.1073/pnas.1313473110 . PMC 3808608. PMID  24082110. 
  31. ^ "Прорыв года 2013. Известные разработки". Science . 342 (6165): 1435– 41. Декабрь 2013. doi : 10.1126/science.342.6165.1444 . PMID  24357296.
  32. ↑ St Fleur N (19 февраля 2016 г.). «Два голых землекопа, по-видимому, невосприимчивых к раку, заболели раком». New York Times . Получено 20 февраля 2016 г.
  33. ^ Грэнс К (2016). «Рак обнаружен у голых землекопов». The Scientist . Получено 15 февраля 2016 г.
  34. ^ Welsh JS, Traum TL (ноябрь 2016 г.). «О моле крысах и раке». Ветеринарная патология . 53 (6): 1264– 1265. doi : 10.1177/0300985816646434 . PMID  27733703.
  35. ^ Кормье, Зои (5 ноября 2012 г.). «Слепые землекопы могут быть ключом к раку». Nature . doi :10.1038/nature.2012.11741. S2CID  101691159.
  36. ^ Чжан, Чжихуэй; Тянь, Сяо; Лу, Дж. Юйян; Бойт, Кэтрин; Аблаева, Юлия; Закусило, Фрэнсис Толибзода; Эммрих, Стефан; Фирсанов, Денис; Рыдкина, Елена; Биашад, Сейед Али; Лу, Куан; Тышковский, Александр; Гладышев, Вадим Н.; Хорват, Стив; Селуанов, Андрей (2023-08-23). ​​"Увеличение гиалуронана голым землекопом Has2 улучшает продолжительность жизни мышей". Nature . 621 (7977): 196– 205. Bibcode :2023Natur.621..196Z. doi :10.1038/s41586-023-06463-0. ISSN  0028-0836. PMC 10666664. PMID  37612507. S2CID 261100218  . 
  37. ^ Валич, Линдси (2023-08-23). ​​«Ген долголетия от голых землекопов продлевает продолжительность жизни мышей». Центр новостей . Получено 2023-08-28 .
  38. ^ Шерман, Пол У.; Джарвис, Дженнифер UM (ноябрь 2002 г.). «Необычайная продолжительность жизни голых землекопов (Heterocephalus glaber)». Журнал зоологии . 253 (3): 307-311. doi :10.1017/S0952836902001437.
  39. ^ Баффенштейн, Рошель; Крафт, Венди (2021). «Идиосинкразические физиологические черты голого землекопа; устойчивая животная модель старения, долголетия и продолжительности жизни». Необыкновенная биология голого землекопа . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 1319. Cham: Springer International Publishing. стр. 246. doi : 10.1007/978-3-030-65943-1_8. ISBN 978-3-030-65942-4. ISSN  0065-2598. PMID  34424518. S2CID  237269233.
  40. ^ ab Ruby, J Graham; Smith, Megan; Buffenstein, Rochelle (24 января 2018 г.). «Смертность голых землекопов бросает вызов законам Гомпертца, не увеличиваясь с возрастом». eLife . 7 . eLife Sciences Publications, Ltd: e31157. doi : 10.7554/elife.31157 . ISSN  2050-084X. PMC 5783610 . PMID  29364116. 
  41. ^ Buffenstein R (май 2008). «Незначительное старение у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа: взгляд на успешно стареющий вид». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 178 (4): 439– 45. doi : 10.1007/s00360-007-0237-5. PMID  18180931. S2CID  13598294.
  42. ^ Csiszar A, Labinskyy N, Orosz Z, Xiangmin Z, Buffenstein R, Ungvari Z (август 2007 г.). «Старение сосудов у самого долгоживущего грызуна — голого землекопа». American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology . 293 (2): H919–27. doi :10.1152/ajpheart.01287.2006. PMID  17468332. S2CID  19584646.
  43. ^ Хорват, Стив; Хагани, Амин; Макоретта, Николас; Аблаева, Джулия; Золлер, Джозеф А.; и др. (2021-12-23). ​​«Часы метилирования ДНК тикают у голых землекопов, но королевы стареют медленнее, чем неразмножающиеся особи». Nature Aging . 2 (1): 46–59 . doi :10.1038/s43587-021-00152-1. PMC 8975251 . PMID  35368774. 
  44. ^ "Гадкий утенок - землекопы могут иметь ключ к долголетию". Sciencedaily.com. 2007-10-16 . Получено 2009-03-11 .
  45. ^ Pérez VI, Buffenstein R, Masamsetti V, Leonard S, Salmon AB, Mele J, Andziak B, Yang T, Edrey Y, Friguet B, Ward W, Richardson A, Chaudhuri A (март 2009 г.). «Стабильность белка и устойчивость к окислительному стрессу являются детерминантами долголетия у самого долгоживущего грызуна — голого землекопа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (9): 3059– 64. Bibcode : 2009PNAS..106.3059P. doi : 10.1073/pnas.0809620106 . PMC 2651236. PMID  19223593 . 
  46. ^ "Предложение о секвенировании организма, представляющего уникальный интерес для исследования старения: Heterocephalus glaber, голый землекоп". Genomics.senescence.info . Получено 2009-04-30 .
  47. ^ "База данных голых землекопов". База данных голых землекопов 2011. Получено 5 июля 2011 .
  48. ^ "Naked Mole-Rat Genome Resource". Ресурс по геному голого землекопа 2011. Получено 5 июля 2011 г.
  49. ^ Ким ЭБ, Фанг X, Фушань А.А., Хуан З, Лобанов А.В., Хан Л, Марино С.М., Сунь X, Туранов А.А., Ян П, Йим Ш, Чжао X, Касайкина М.В., Столецкий Н, Пэн С, Полак П, Сюн З, Киезун А, Чжу Ю, Чен Ю, Крюков Г.В., Чжан Ц, Пешкин Л, Ян Л, Бронсон RT, Буффенштейн Р., Ван Б., Хань С., Ли Q, Чен Л., Чжао В., Сюняев С.Р., Пак Т.Дж., Чжан Г., Ван Дж., Гладышев В.Н. (октябрь 2011 г.). «Секвенирование генома дает представление о физиологии и продолжительности жизни голого землекопа». Природа . 479 (7372): 223– 7. Bibcode : 2011Natur.479..223K . doi : 10.1038/nature10533. PMC 3319411. PMID  21993625. 
  50. ^ Keane M, Craig T, Alföldi J, Berlin AM, Johnson J, Seluanov A, Gorbunova V, Di Palma F, Lindblad-Toh K, Church GM, de Magalhães JP (декабрь 2014 г.). «Ресурс генома голого землекопа: содействие анализу рака и адаптации, связанной с долголетием». Биоинформатика . 30 (24): 3558– 60. doi :10.1093/bioinformatics/btu579. PMC 4253829. PMID  25172923 . 
  51. ^ Yu C, Li Y, Holmes A, Szafranski K, Faulkes CG, Coen CW, Buffenstein R, Platzer M, de Magalhães JP, Church GM (2011). «Секвенирование РНК выявляет дифференциальную экспрессию митохондриальных и окислительно-восстановительных генов у долгоживущего голого землекопа по сравнению с мышами». PLOS ONE . ​​6 (11): e26729. Bibcode :2011PLoSO...626729Y. doi : 10.1371/journal.pone.0026729 . PMC 3207814 . PMID  22073188. 
  52. ^ MacRae SL, Croken MM, Calder RB, Aliper A, Milholland B, White RR, Zhavoronkov A, Gladyshev VN, Seluanov A, Gorbunova V, Zhang ZD, Vijg J (декабрь 2015 г.). «Репарация ДНК у видов с экстремальными различиями в продолжительности жизни». Aging . 7 (12): 1171– 84. doi :10.18632/aging.100866. PMC 4712340 . PMID  26729707. 
  53. ^ Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "Рак и старение как последствия неисправленных повреждений ДНК Архивировано 2014-10-25 в Wayback Machine ". В: Новые исследования повреждений ДНК (редакторы: Хонока Кимура и Аой Сузуки) Nova Science Publishers, Inc. , Нью-Йорк, Глава 1, стр. 1-47. открытый доступ, но только для чтения ISBN 1604565810 ISBN 978-1604565812   
  54. ^ Young AJ, Bennett NC (ноябрь 2010 г.). «Морфологическая дивергенция производителей и помощников в сообществах диких слепышей Дамараленда». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (11): 3190– 7. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01066.x . PMID  20561049. S2CID  28456413.
  55. ^ ab Jarvis JU, Bennett NC (1993). «Эусоциальность независимо развилась у двух родов слепышей-батиергид, но не встречается ни у одного другого подземного млекопитающего». Поведенческая экология и социобиология . 33 (4): 253– 260. doi :10.1007/bf02027122. S2CID  37118289.
  56. ^ ab Park, TJ; Lewin, GR; Buffenstein, R. (2010). «Голые землекопы: их необычный сенсорный мир». Энциклопедия поведения животных . С.  505–512 . doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00152-2. ISBN 978-0-08-045337-8.
  57. ^ Дэвис-Уолтон, Дженнифер; Шерман, Пол У. (1994). «Аритмия сна у эусоциального голого землекопа». Naturwissenschaften . 81 (6): 272-275. doi :10.1007/BF01131581.
  58. ^ abcdefghijklmno Sherman PW, Jarvis JU, Alexander RD (1991). Биология голого землекопа . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-0691024486.
  59. ^ Джарвис, Дженнифер (май 1981 г.). «Эусоциальность млекопитающих: кооперативное размножение в колониях голых землекопов». Science . 212 (4494): 571– 573. Bibcode :1981Sci...212..571J. doi :10.1126/science.7209555. JSTOR  1686202. PMID  7209555. S2CID  880054.
  60. ^ ab Marshall M (17 октября 2014 г.). «Восемь уродливых животных, которых мы должны спасти в любом случае». BBC Earth . Получено 3 января 2015 г.
  61. ^ Шерман, Пол У.; Джарвис, Дженнифер УМ; Брауде, Стэнтон Х. (август 1992 г.). «Голые землекопы». Scientific American . 267 (2): 72–79 . Bibcode : 1992SciAm.267b..72S. doi : 10.1038/scientificamerican0892-72. JSTOR  24939178.
  62. ^ "Животные Сан-Диего. Млекопитающие: Голый землекоп". Sandiegozoo.org . Получено 23.03.2013 .
  63. ^ Piper R (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  64. ^ ab Sherman, Paul W.; Braude, Stanton; Jarvis, Jennifer UM (август 1999). «Размеры помета и количество молочных желез голых землекопов: нарушение правила половины». Journal of Mammalogy . 80 (3): 720-733. doi :10.2307/1383241.
  65. ^ Segelken, Roger (9 августа 1999 г.). «Считая молочные железы и голодных детенышей землекопов, биологи объясняют, почему голые грызуны нарушают правила». news.cornell.edu . Архивировано из оригинала 18 января 2000 г.
  66. ^ Рив, Хадсон К. (1992). «Активация королевы ленивых рабочих в колониях эусоциального голого землекопа». Nature . 358 (6382): 147-149. doi :10.1038/358147a0.
  67. ↑ Морелл Р. (5 мая 2010 г.). «Встречайте «саблезубую колбасу». BBC News .
  68. ^ Джарвис Дж. Ю. (1981). «Эусоциальность млекопитающих: кооперативное размножение в колониях голых землекопов». Science . 212 (4494): 571– 573. Bibcode :1981Sci...212..571J. doi :10.1126/science.7209555. JSTOR  1686202. PMID  7209555. S2CID  880054.
  69. ^ Джадд, Тимоти М.; Шерман, Пол У. (ноябрь 1996 г.). «Голые землекопы вербуют товарищей по колонии для поиска источников пищи». Animal Behaviour . 52 (5): 957-969. doi :10.1006/anbe.1996.0244.
  70. ^ ab Reeve, Hudson K.; Westneat, David F.; Noon, WA; Sherman, Paul W.; Aquadro, Charles F. (апрель 1990 г.). «ДНК-«отпечатки пальцев» выявляют высокий уровень инбридинга в колониях эусоциального голого землекопа». Труды Национальной академии наук . 87 (7). Национальная медицинская библиотека. doi :10.1073/pnas.87.7.2496.
  71. ^ Бенгтссон, БО (август 1978). «Избегание инбридинга: какой ценой?». Журнал теоретической биологии . 73 (3): 439– 444. Bibcode : 1978JThBi..73..439B. doi : 10.1016/0022-5193(78)90151-0. PMID  692150.
  72. ^ abcde Бромхэм, Линделл; Харви, Пол Х (сентябрь 1996 г.). «Поведенческая экология: Голые землекопы в движении». Current Biology . 6 (9): 1082– 1083. Bibcode : 1996CBio....6.1082B. doi : 10.1016/S0960-9822(02)70671-4 . PMID  8805352.
  73. ^ Докинз Р. (2006) [1976]. Эгоистичный ген (30-я годовщина издания). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7.
  74. ^ Брауде, Стэн; Хесс, Дж.; Ингрэм, К. (сентябрь 2020 г.). «Межколониальное вторжение между колониями диких голых землекопов». Журнал зоологии . 313 (1): 37-42. doi :10.1111/jzo.12834.
  75. ^ Кларк FM, Фолкс CG (октябрь 1999). «Родственная дискриминация и выбор самкой партнера у голого землекопа Heterocephalus glaber». Труды. Биологические науки . 266 (1432): 1995–2002 . doi :10.1098/rspb.1999.0877. PMC 1690316. PMID  10584337 . 
  76. ^ Charlesworth D, Willis JH (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Nature Reviews. Genetics . 10 (11): 783–96 . doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  77. ^ Дебебе, Теодрос; Бьяджи, Елена; Соверини, Маттео; Хольце, Сюзанна; Хильдебрандт, Томас Бернд; Биркемейер, Клаудия; Вайоханнис, Дереже; Лемма, Алемаеху; Бригиди, Патриция; Савкович, Вульк; Кёниг, Бригитта; Кандела, Марко; Биркенмейер, Герд (29 августа 2017 г.). «Раскрытие микробиома кишечника долгоживущего голого землекопа». Nature . 7 (1): 9590. Bibcode :2017NatSR...7.9590D. doi :10.1038/s41598-017-10287-0. PMC 5575099 . PMID  28852094. 
  78. ^ Рирдон, Сара (20 октября 2015 г.). «Какашки превращают голых землекопов в лучших нянь». Nature . doi :10.1038/nature.2015.18606. S2CID  181362727.
  79. ^ Млекопитающие Африки, том III. Bloomsbury Natural History. Февраль 2013. стр. 670. ISBN 9781408122570.
  80. ↑ Красный список Международного союза охраны природы : Heterocephalus Glaber включён в список видов, «вызывающих наименьшие опасения».
  81. ^ Biga, Leo Adam (10 апреля 2018 г.). «Фотограф-натуралист Джоэл Сарторе берет пример с Ноя с его National Geographic Photo Ark». Thereader.com . The Reader. Архивировано из оригинала 16 июня 2018 г. . Получено 16 июня 2018 г. .

Дальнейшее чтение

  • Ciszek, Deborah (1999). "Heterocephalus glaber, голый землекоп". Animal Diversity Web . Получено 22 января 2010 г.
  • "Heterocephalus glaber: Сотрудничество — ключ". Brookfield Zoo. Архивировано из оригинала 6 декабря 2010 года . Получено 22 января 2010 года .
  • «Голый землекоп». Чикагское зоологическое общество . Получено 26 апреля 2017 г.
  • Baskauf, Steve (2003). "Голый землекоп (Heterocephalus glaber) изображения". Биоизображения в Университете Вандербильта . Архивировано из оригинала 15 января 2009 года . Получено 22 января 2010 года .
  • Брайнер, Джинна (октябрь 2006 г.). "Голые землекопы хранят ключи к человеческому старению". LiveScience . Получено 22 января 2010 г. .
  • Sherman PW, Jarvis JU (ноябрь 2002 г.). «Необычайная продолжительность жизни голых землекопов ( Heterocephalus glaber )». Журнал зоологии . 258 (3): 307–311 . doi :10.1017/S0952836902001437.
  • Шустер Г., Шерман П. В. (1998). «Использование орудий голыми землекопами». Animal Cognition . 1 (1): 71– 74. doi :10.1007/s100710050009. S2CID  11671840.
  • Choi CQ (январь 2008 г.). «Странное существо, невосприимчивое к боли». LiveScience . Получено 22 января 2010 г.
  • «Мелкие млекопитающие (с веб-камерой голого землекопа)». Смитсоновский национальный зоологический парк . Получено 22 января 2010 г.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Голый землекоп.
Wikispecies содержит информацию, связанную с голым землекопом .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Голый_крот-крыс&oldid=1274334900"