Helicoverpa zea
Виды моли

Helicoverpa zea
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Чешуекрылые
Надсемейство:Совки
Семья:Совок
Род:Helicoverpa
Разновидность:
H. зеа
Биномиальное имя
Helicoverpa zea
(Бодди, 1850)
Синонимы
  • Гелиотис зеа Бодди, 1850
  • Heliothis umbrosus Grote, 1862 г.
  • Heliothis ochracea Кокерелл, 1889
  • Helicoverpa stombleri (Окумура и Бауэр, 1969)
  • Гелиотис стомблери Окумура и Бауэр, 1969 г.

Helicoverpa zea , широко известная как кукурузная гусеница , — вид (ранее в роде Heliothis ) семейства Noctuidae . [1] Личинкамоли Helicoverpa zea является крупным сельскохозяйственным вредителем . Поскольку она является полифагом (питается многими различными растениями) на стадии личинки , вид получил много разных общих названий , включая хлопковую коробочную гусеницу и томатную гусеницу . Она также потребляет широкий спектр других культур . [2]

Вид широко распространен по всей Америке, за исключением северной Канады и Аляски. Он стал устойчивым ко многим пестицидам, но его можно контролировать с помощью комплексных методов борьбы с вредителями, включая глубокую вспашку, приманочные культуры , химический контроль с использованием минерального масла и биологический контроль .

Вид мигрирует сезонно, ночью, и может переноситься по ветру на расстояние до 400 км. Куколки могут использовать диапаузу , чтобы переждать неблагоприятные условия окружающей среды, особенно в высоких широтах и ​​в засуху.

Распределение

Кукурузная гусеница встречается в умеренных и тропических регионах Северной Америки , за исключением северной Канады и Аляски , поскольку она не может зимовать в этих регионах. [3] [4] Helicoverpa zea , обнаруженная в восточной части Соединенных Штатов , также не зимует успешно. [4] Они обитают в Канзасе , Огайо , Вирджинии и южном Нью-Джерси , но на уровень выживаемости в основном влияет суровость зимы. [4] Кукурузные гусеницы регулярно мигрируют из южных регионов в северные в зависимости от зимних условий. [4] Они также встречаются на Гавайях , островах Карибского моря и в большей части Южной Америки , включая Перу , Аргентину и Бразилию . [5] [6]

В 2002 году в Китае также были зарегистрированы случаи появления хлопковых глистов. [7]

Таксономия Helicoverpa долгое время была плохо изучена. Многие старые работы, ссылающиеся на " Heliothis obsoleta ", синоним H. armigera , на самом деле посвящены H. zea . [8]

Жизненный цикл и описание

Яйца

Яйца откладываются по отдельности на волосках листьев и кукурузных рыльцах (в источнике не указано). [9] Яйца изначально бледно-зеленого цвета, но со временем они становятся желтоватыми, а затем серыми. [9] Яйца имеют высоту 0,5 мм и средний диаметр около 0,55 мм . [9] Они вылупляются через 66-72 часа развития . [10] После того, как личинки прорываются через хорион , они тратят до 83% времени вылупления на создание выходного отверстия, большего, чем их голова. [10] Личинки проводят оставшееся время, создавая шелковую сеть вокруг выходного отверстия; это помогает им выбраться из оболочки и впоследствии найти оболочку, чтобы они могли ею питаться. [10] После питания своей оболочкой личинки отдыхают около 3 минут, прежде чем начать питаться растительным материалом вокруг них. [10]

Яйца
Личинка кукурузной гусеницы [11]

Личинки

После вылупления личинки питаются репродуктивными структурами растения и обычно развиваются в течение четырех-шести возрастов . [3] Первоначально молодые личинки питаются вместе, и эта стадия является их самой разрушительной стадией. [12] По мере созревания личинки постарше становятся агрессивными и склонными к каннибализму , оставляя одну или две личинки на каждом месте питания (см. Межсемейное хищничество). [13] У них обычно оранжевые головы, черные грудные пластины и цвет тела, который в основном черный. [14] Их тела также могут быть коричневыми, розовыми, зелеными и желтыми со множеством колючих микрошипов. [14] Зрелые личинки мигрируют в почву, где они окукливаются в течение 12-16 дней. [15]

Куколки

Личинки окукливаются на глубине от 5 до 10 см под поверхностью почвы . [3] Куколки коричневого цвета; их ширина составляет 5,5 мм, а длина — от 17 до 22 мм. [3] Самым большим фактором окружающей среды, влияющим на скорость развития куколок, является температура , в первую очередь температура почвы. [15] Это происходит потому, что правильная изоляция способствует развитию, а температура почвы ниже 0 градусов по Цельсию коррелирует с более высокой смертностью куколок. [15] Другим фактором, влияющим на развитие куколок, является влажность почвы. Смертность куколок высока во влажной почве, где уровень влажности составляет от 18 до 25 процентов. Обезвоживание также может привести к высокой смертности куколок, если влажность почвы составляет всего 1-2 процента. [16]

Взрослые

Взрослые особи имеют передние крылья желтовато-коричневого цвета и темное пятно, расположенное в центре их тела. [17] Размах крыльев у этих бабочек составляет от 32 до 45 мм, а продолжительность жизни в оптимальных условиях составляет более тридцати дней. [17] Однако средняя продолжительность жизни составляет от пяти до пятнадцати дней. [17] Они ведут ночной образ жизни и прячутся в растительности в течение дня. [17] Взрослые особи бабочек собирают нектар или другие растительные выделения с большого количества растений и живут от 12 до 16 дней. Самки могут откладывать до 2500 яиц за свою жизнь. [3]

Экономическое воздействие

1) Взрослая личинка, проникающая в почву для окукливания; 2) три личинки, демонстрирующие сморщенный вид непосредственно перед окукливанием; 3) личинка в коконе, сформированном в песчаной почве; 4) две куколки коробочного червя
1) Куколка в своей норке в почве; 2) Слепки куколочных ячеек, показывающие различия в глубине и направлении.

Повреждать

Кукурузная гусеница является крупным сельскохозяйственным вредителем, с широким кругом хозяев, охватывающим кукурузу и многие другие сельскохозяйственные культуры. [18] H. zea является вторым по значимости видом экономических вредителей в Северной Америке после яблонной плодожорки . [8] [ сомнительно – обсудить ] Предполагаемая годовая стоимость ущерба составляет более 100 миллионов долларов США, хотя расходы на применение инсектицидов достигли 250 миллионов долларов. [19] Высокая плодовитость гусеницы , способность откладывать от 500 до 3000 яиц, полифагные привычки питания личинок, высокая подвижность во время миграции и факультативная куколочная диапауза привели к успеху этого вредителя. [19] [20]

Контроль

С 19 века пропагандировались два вида мер контроля. [8] Один из них направлен на общее сокращение популяции вредителей, а другой — на защиту конкретной культуры. [8] С 2013 года была рекомендована комплексная борьба с вредителями[обновлять] (IPM) , представляющая собой совокупность методов и подходов к борьбе с вредителями. [8] Для уничтожения различных возрастов также используются такие методы, как глубокая вспашка , механическое разрушение и ловчие культуры . [8] Химический контроль широко успешен и включает в себя нанесение минерального масла на кончик каждого початка кукурузы, которое душит молодых личинок. [8] [21] Пестициды являются одним из методов контроля популяций кукурузной гусеницы; однако, поскольку они широко использовались, насекомые стали устойчивыми ко многим пестицидам. [4] Использование биологических методов контроля, таких как бактерия Bacillus thuringiensis и различные формы нематод , также распространено, хотя и не без своих собственных проблем. [1] [4] Кукурузная моль не всегда уязвима для этой бактерии, и нематоды поражают ее только после того, как личинки окукливаются и падают на землю. [4] [22] Штаммы кукурузы были генетически модифицированы для выработки того же токсина, что и бактерия, и называются Bt-кукурузой . [23]

Выживание

Оса Diapetimorpha introita готовится отложить яйцо в куколочном туннеле H. zea .

Естественные враги

Более 100 видов насекомых охотятся на H. zea , обычно питаясь яйцами и личинками. [24] Коварный цветочный клоп ( Orius insidiosus ), пиратский клоп , питается яйцами H. zea , таким образом действуя как биологическое средство контроля . [24] Некоторые растения выделяют смесь химических веществ в ответ на повреждение от H. zea , которые привлекают паразитических насекомых. [25] Cardiochiles nigriceps, одиночная эндопаразитоидная оса , использует эти летучие растительные соединения для определения присутствия H. zea . [25] [26] Когда осы находят поврежденные растения-хозяева, они кружат вокруг, а затем ищут хозяина с помощью своих усиков . Когда самки находят свою добычу, они используют свои усики, чтобы расположиться и отложить яйца в хозяина. [25] [26] Браконидная оса Microplitis croceipes , которая откладывает яйца внутрь живой гусеницы , также является важным паразитоидом как H. zea , так и родственного вида Heliothis virescens . [26] Когда плотность личинок высока, патогенный грибок Nomuraea rileyi может вызвать вспышку заболевания . [26] Однако смертность куколок высока не из-за хищников, а из-за суровых погодных условий, разрушения куколочных камер и болезней. [26]

Личиночное хищничество

По мере созревания личинки становятся все более агрессивными. [13] Хотя их окружают растения-хозяева, личинки H. zea нападают на других насекомых и поедают их. [13] Когда личинка кукурузной хлопковой гусеницы сталкивается с личинкой второй стадии Urbanus proteus , она хватает насекомое, переворачивается на бок, образуя полукруг, и начинает питаться задним концом насекомого. [13] Если U. proteus начинает кусаться, защищаясь, H. zea поворачивает личинку на 180° и использует свои челюсти , чтобы проткнуть головную капсулу, убивая насекомое. [13] Затем личинка H. zea поворачивает U. proteus обратно в исходное положение и продолжает питаться, пока насекомое не будет полностью съедено. [13] Даже при наличии до пяти личинок U. proteus , H. zea проявляет уникальное поведение, поскольку личинки имеют более высокую склонность к добыче чешуекрылых, чем к растительному материалу. [13] H. zea, выращенные в среде с низкой влажностью, имеют меньший вес куколки и более длительное время развития, чем те, которые выращены в среде с высокой влажностью, поэтому существует пищевая выгода от такого агрессивного поведения при кормлении в таких условиях. [26]

Движение

Миграция

Helicoverpa zea взрослая особь

Helicoverpa zea — сезонный ночной мигрант, и взрослые особи рассеиваются, если позволяет погода, когда есть плохие репродуктивные условия. [27] При ближнем распространении мотыльки перемещаются внутри урожая и низко над листвой . [27] Этот тип распространения в основном не зависит от ветровых потоков. Дальнее распространение предполагает, что взрослые особи летают на высоте до 10 метров над землей и перемещаются по ветру от урожая к урожаю. [27] Миграционные полеты происходят на высоте до 1–2 км над землей и могут длиться часами. [28] Миграция на 400 км является обычным явлением для таких перелетов, поскольку мотыльки переносятся по ветру. [27] Гусеницы Helicoverpa zea обычно перехватываются на продуктах, перевозимых воздушным грузовым транспортом. [27] Большая часть активности ограничена ночным временем. [20] Некоторые мотыльки демонстрируют вертикальный взлетный полет, который переносит их выше пограничного слоя полета и позволяет им совершать миграционные перемещения в верхних ветровых системах. [20] Во время спаривания самцы совершают высокоскоростной направленный полет в поисках феромонных шлейфов (см. Производство феромонов). [20]

диапауза

Куколки обладают способностью входить в факультативную диапаузу , состояние остановки развития и роста в ответ на изменение окружающей среды. [29] Подготавливая себя к существенному изменению условий окружающей среды, они могут повысить репродуктивный успех. [30] Диапауза увеличивается с увеличением широты . В тропических условиях популяции непрерывно размножаются, и только 2-4% куколок впадают в диапаузу. [30] В субтропических и умеренных регионах большинство особей впадают в диапаузу. Особи, которые не впадают в диапаузу в этих областях, появляются поздней осенью и умирают, не размножаясь. Диапауза, вызванная засухой , также наблюдалась летом. [30]

Кормление

Растения-хозяева

Helicoverpa zea имеет широкий спектр хозяев, поражая такие овощи, как кукуруза , томат , артишок , спаржа , капуста , дыня , листовая капуста , коровий горох , огурец , баклажан , салат , фасоль , дыня , бамия , горох , перец, картофель , тыква , фасоль , шпинат , кабачок , батат и арбуз . [31] Однако не все из них являются хорошими хозяевами. В то время как кукуруза и салат, как показано, являются отличными хозяевами, томаты менее полезны, а брокколи и дыня - плохими хозяевами. [31] Кукуруза и сорго являются наиболее предпочтительными для кукурузных гусениц. [31] Различные признаки указывают на присутствие этих молей. [32] Молодые посевы кукурузы имеют отверстия в листьях после мутовки питания на верхушечном листе. [32] Яйца можно найти на шелках более крупных растений, а шелка демонстрируют признаки поедания . [32] Мягкие молочные зерна в верхних нескольких сантиметрах кукурузных початков поедаются по мере развития початков кукурузы. [32] Можно наблюдать одну личинку на початок. [32] Отверстия для сверления наблюдаются в сердцевинах капусты и салата, цветочных головках, коробочках хлопка и плодах томатов. Головки сорго поедаются, а семена стручков бобовых поедаются. [32]

Кукуруза

Личинка Helicoverpa zea, питающаяся кукурузой [33]

Helicoverpa zea получила прозвище «кукурузная гусеница» за широко известное уничтожение кукурузных полей. [34] Кукурузная гусеница питается всеми частями кукурузы, включая зерна . [34] Сильное питание кончиков зерен позволяет проникать болезням и плесени . [34] Личинки начинают питаться зернами, как только достигают третьей стадии . [34] Личинки проникают на глубину от 9 до 15 см в початок, причем более глубокое проникновение происходит по мере затвердевания зерен. [34] Личинки не едят твердые зерна, а откусывают от многих зерен, что снижает качество кукурузы для переработки. [34]

Соевые бобы

Helicoverpa zea — самый распространенный и разрушительный вредитель сои в Вирджинии . [35] Около трети посевных площадей Вирджинии ежегодно обрабатывается инсектицидом , что обходится фермерам примерно в 2 миллиона долларов. [35] Степень повреждения зависит от размера заражения вредителем, времени и стадии развития растения. [35] Однако растения сои способны выдерживать большой объем повреждений без существенной потери урожая в зависимости от влажности почвы, даты посадки и погоды. [35] Если повреждение нанесено на ранней стадии жизни растения, то в основном повреждаются листья. [35] Растения компенсируют повреждение такими процессами, как увеличение размера семян в оставшихся стручках. [35] Наибольший ущерб наносится в августе, когда растения цветут. Атаки, которые происходят после августа, наносят гораздо меньший ущерб, поскольку многие стручки развили более прочные стенки, через которые H. zea не может проникнуть. Заражения, влияющие на формирование стручков и наполнение семян, могут привести к снижению урожайности, а поскольку это происходит на поздних стадиях развития растений, у них меньше времени для компенсации. [35]

Самок моли привлекают цветущие соевые поля. [35] Наиболее серьезные заражения происходят между цветением и тем, когда стручки полностью развиваются. [35] Крупномасштабная вспышка связана со временем пика цветения, когда развивается большинство стручков, и пика лёта моли у гигантской. [35] Моль также привлекает соевые бобы, подвергшиеся засухе, или поля с плохим ростом. [35] Сухая погода приводит к быстрому высыханию растений кукурузы, заставляя моль покидать их и искать других хозяев. [35] Сильные дожди также уменьшают популяцию кукурузной гусеницы, поскольку они топят куколок в их почвенных камерах, ограничивают полет моли, смывают яйца с листьев и создают благоприятные условия для грибковых заболеваний, которые убивают гусениц. [35]

Спаривание

Выработка феромонов

Гормон , вырабатываемый в мозге самок моли, контролирует половые феромоны. Гормон выделяется в гемолимфу, стимулируя выработку феромонов. [36] Нейропептид, активирующий биосинтез феромонов (PBAN), — это пептид , который регулирует выработку феромонов у моли. Он действует на клетки феромонных желез с помощью кальция и циклического АМФ . [37] Хотя фотопериод в некоторой степени регулирует высвобождение PBAN, химические сигналы от растения-хозяина вытесняют эффект от времени суток. [38] Самки Helicoverpa zea на кукурузных полях не вырабатывают феромоны ночью, пока не встретят кукурузу. Несколько летучих веществ натурального кукурузного рыльца , таких как растительный гормон этилен, как растительный гормон#этилен, вызывают выработку феромонов H. zea . [38] Наличие рыльца с початка кукурузы достаточно, чтобы вызвать выработку феромонов, и физический контакт между самками и кукурузой не нужен. [38] Этот эволюционный механизм позволяет моли координировать свое репродуктивное поведение с доступностью пищи. [38] Самки моли часто истощаются половым феромоном после спаривания в течение 2 часов после отделения от самца. [39] Феромоностатический пептид (PSP), белок из 57 аминокислот, долгое время находящийся в мужской придаточной железе, является тем, что вызывает истощение полового феромона самки. [40] Эта способность у самцов была отобрана, потому что она увеличивает репродуктивную пригодность тех, кто ее несет, так как другие самцы не будут привлечены самкой без полового феромона; таким образом, самка будет вынашивать потомство только первого самца. [41] Передача сперматофора без продуктов придаточной железы не останавливает выработку женского феромона, но останавливает призывное поведение самки. [41] Интенсивный отбор, действующий на самцов с целью манипулирования женской репродуктивной физиологией, способствует быстрой эволюции определенных молекул, а подавляющие феромоны, полученные от самцов, демонстрируют положительный отбор . [41] Когда самки заражаются вирусом Helicoverpa zea nudivirus 2 , они производят в 5–7 раз больше полового феромона, чем неинфицированные самки. [42]

Helicoverpa zea взрослая особь [43]

Смертность

Конкуренция спермы и химические вещества, вводимые самкам во время спаривания, оказывают отрицательное влияние на самок и их продолжительность жизни. [41] [44] У самцов выработка сперматофора, спермы и вторичных химических веществ сокращает продолжительность жизни. [44] По мере увеличения количества совокуплений уровень смертности также увеличивается у обоих полов. [44]

Поведение в полете

Самцы должны сначала дождаться, чтобы почувствовать феромоны самки, прежде чем они смогут ее обнаружить. [39] Перед тем, как самцы отправятся в полет, чтобы найти самку, они разогреваются, дрожа основными летательными мышцами, чтобы достичь оптимальной для полета температуры грудной клетки , около 26 градусов по Цельсию. Терморегуляторная дрожь самцов измерялась, когда они подвергались воздействию различных обонятельных сигналов, связанных с полом. [45] Обнаружено, что самцы нагреваются быстрее в присутствии феромона самки и взлетают при более низкой температуре грудной клетки, чем самцы, которые подвергаются воздействию других химических запахов. [45] Поскольку нагревание до нужной температуры приводит к лучшим летным характеристикам, чем немедленный полет, существует компромисс между неоптимальными летными характеристиками и быстрым началом направленного полета. [45] Самцы Helicoverpa zea, подвергавшиеся воздействию привлекательной смеси феромонов, таким образом, тратят меньше времени на дрожь и увеличивают скорость нагрева. [45] Терморегуляторное поведение необузданных молей связано с конкуренцией за доступ к самкам, что демонстрирует экологический компромисс. [45]

Ссылки

  1. ^ ab Lambert B, Buysse L, Decock C, Jansens S, Piens C, Saey B, et al. (январь 1996 г.). "Инсектицидный кристаллический белок Bacillus thuringiensis с высокой активностью против членов семейства Noctuidae". Applied and Environmental Microbiology . 62 (1): 80– 6. Bibcode :1996ApEnM..62...80L. doi :10.1128/AEM.62.1.80-86.1996. PMC  167775 . PMID  8572715.
  2. ^ Light DM, Flath RA, Buttery RG, Zalom FG, Rice RE, Dickens JC, Jang EB (сентябрь 1993 г.). «Летучие вещества зеленых листьев растений-хозяев усиливают действие синтетических половых феромонов кукурузной гусеницы и яблонной плодожорки (Lepidoptera)». Chemoecology . 4 ( 3– 4): 145– 52. doi :10.1007/BF01256549. S2CID  21610251.
  3. ^ abcde Mau RF, Kessing JL. "Helicoverpa zea (Boddie)". Магистр знаний о культурах . Кафедра энтомологии, Гавайский университет.
  4. ^ abcdefg Capinera JL. "Кукурузная гусеница, Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae)". IFAS Extension . Университет Флориды.
  5. ^ Blanchard RA (1942). «Зимовка кукурузной гусеницы в центральной и северо-восточной части Соединенных Штатов» (PDF) . USDA Tech. Bull . 838 : 13.
  6. ^ Миттер С., Пул Р.В., Мэтьюз М. (январь 1993 г.). «Биосистематика гелиотин (чешуекрылых: noctuidae)». Ежегодный обзор энтомологии . 38 (1): 207–25 . doi :10.1146/annurev.en.38.010193.001231.
  7. ^ Лу Ю, Лян Г (2002). «Пространственная структура яиц хлопковой совки (Helicoverpa zea) с геостатистикой». Журнал Хуачжунского сельскохозяйственного университета . 21 (1): 13–17 . ISSN  1000-2421 . Проверено 8 марта 2014 г.
  8. ^ abcdefg Hardwick DF (1965). «Комплекс кукурузной гусеницы». Мемуары энтомологического общества Канады . 97 (S40): 5– 247. doi :10.4039/entm9740fv . Получено 29 июня 2019 г.
  9. ^ abc Нойнциг HH (1964). «Яйца и личинки раннего возраста Heliothis zea и Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 57 : 98–102 . doi : 10.1093/aesa/57.1.98.
  10. ^ abcd Adler PH, Dial CI (июль 1989). "Поведение Heliothis zea и H. virescens (Lepidoptera: Noctuidae) при вылуплении яиц". Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (3): 413– 6. JSTOR  25085110.
  11. ^ "Helicoverpa zea larva". Annenberg Learner . Архивировано из оригинала 10 апреля 2018 года.
  12. ^ "Жизненный цикл кукурузных гусениц". PawNation . Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г.
  13. ^ abcdefg Бойд Б.М., Дэниелс Дж.К., Остин GT (май 2008 г.). «Хищное поведение Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae: Heliothinae)». Журнал поведения насекомых . 21 (3): 143–6 . doi : 10.1007/s10905-007-9113-0. S2CID  6512868.
  14. ^ ab Zimmerman EC (1958). "Heliothis zea (Boddie)". Насекомые Гавайев. Справочник насекомых Гавайских островов, включая перечень видов и заметки о происхождении, распространении, хозяевах, паразитах и ​​т. д . Macrolepidoptera. Т. 7. Гонолулу: Издательство Гавайского университета. С.  213–215 .
  15. ^ abc Barber GW (1937). «Сезонная доступность пищевых растений двух видов Heliofhis в восточной Джорджии». Журнал экономической энтомологии . 30 (1): 150– 8. doi :10.1093/jee/30.1.150.
  16. ^ Дитман Л. П., Вейланд Г. С., Гилл-младший Дж. Х. (1940). «Метаболизм у кукурузной гусеницы. III. Вес, вода и диапауза». Журнал экономической энтомологии . 33 (2): 282– 295. doi :10.1093/jee/33.2.282.
  17. ^ abcd Коган Дж., Селл Д.К., Стиннер Р.Э., Брэдли-младший Дж.Р., Коган М. (1978). «Литература о членистоногих, связанных с соей. V. Библиография Heliothis zea (Boddie) и H. virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae)». Серия Международной программы по сое . 17. Урбана, Иллинойс: 240.
  18. ^ "Corn Earworm". Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских дел . Провинция Онтарио.
  19. ^ ab Capinera J (2001). Справочник по вредителям овощей . Elsevier.
  20. ^ abcd Fitt GP (1989). «Экология видов Heliothis в связи с агроэкосистемами». Annual Review of Entomology . 34 : 17–52 . doi :10.1146/annurev.en.34.010189.000313.
  21. ^ "Corn earworm" (PDF) . Cooperative Extension . University of Washington. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-09-17 . Получено 2013-11-15 .
  22. ^ Purcell M, Johnson MW, Lebeck LM, Hara AH (декабрь 1992 г.). «Биологический контроль H elicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с помощью Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinemematidae) в Com, используемом в качестве ловушки». Environmental Entomology . 21 (6): 1441– 7. doi :10.1093/ee/21.6.1441.
  23. ^ Peairs FB (2013). "Bt кукуруза: здоровье и окружающая среда – 0,707" (PDF) . Офис расширения . Университет штата Колорадо.
  24. ^ ab Elzen GW (февраль 2001 г.). «Летальные и сублетальные эффекты остатков инсектицидов на Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae) и Geocoris punctipes (Hemiptera: Lygaeidae)». Журнал экономической энтомологии . 94 (1): 55– 9. doi : 10.1603/0022-0493-94.1.55 . PMID  11233133. S2CID  25140961.
  25. ^ abc De Moraes CM, Lewis WJ, Pare PW, Alborn HT, Tumlinson JH (июнь 1998 г.). «Растения, зараженные травоядными, избирательно привлекают паразитоидов». Nature . 393 (6685): 570– 3. Bibcode :1998Natur.393..570D. doi :10.1038/31219. S2CID  4346152.
  26. ^ abcdef Тиллман П.Г., Муллиникс Б.Г. (июль 2003 г.). «Сравнение поведения Cardiochiles nigriceps Viereck (Hymenoptera: Braconidae), паразитоида Heliothis virescens (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae), в табаке и хлопке» при поиске хозяина и расположении яиц. Журнал поведения насекомых . 16 (4): 555–69 . doi :10.1023/A:1027359408221. S2CID  1787948.
  27. ^ abcde Seymour PR (1978). «Насекомые и другие беспозвоночные, задержанные при контрольных проверках импортного растительного материала в Англии и Уэльсе в 1976 и 1977 годах». Отчет Лаборатории патологии растений MAFF . 10 : 1–54 .
  28. ^ «Кукурузная гусеница». Университет Флориды.
  29. ^ Andrewartha HG (февраль 1952). «Диапауза в связи с экологией насекомых». Biological Reviews . 27 (1): 50–107 . doi :10.1111/j.1469-185X.1952.tb01363.x. S2CID  86132061.
  30. ^ abc Roach SH, Adkisson PL (август 1970). "Роль фотопериода и температуры в индукции куколочной диапаузы у коробочного червя Heliothis zea". Журнал физиологии насекомых . 16 (8): 1591– 7. doi :10.1016/0022-1910(70)90259-3. PMID  5433725.
  31. ^ abc Harding JA (август 1976). "Heliothis spp.: сезонное появление, хозяева и значение хозяев в нижней долине Рио-Гранде". Environmental Entomology . 5 (4): 666– 8. doi :10.1093/ee/5.4.666.
  32. ^ abcdef Pitre HN (июль 1984 г.). Kumble V (ред.). Проблемы насекомых на сорго в США . Труды Международного семинара по энтомологии сорго. Техасский университет A & M, США: ICRISAT, Патанчеру, Индия. стр.  73–81 .
  33. ^ "Номер изображения K2627-14". Служба сельскохозяйственных исследований (ARS) . Министерство сельского хозяйства США.
  34. ^ abcdef Archer TL, Bynum Jr ED (апрель 1994 г.). «Биология кукурузной гусеницы (Lepidoptera: Noctuidae) на продовольственной кукурузе на высоких равнинах». Environmental Entomology . 23 (2): 343– 8. doi :10.1093/ee/23.2.343.
  35. ^ abcdefghijklm Herbert DA, Hull C, Day ER (2009). Биология и управление кукурузной гусеницей в соевых бобах. Virginia Cooperative Extension (Отчет). Университет штата Вирджиния. hdl :10919/50287.
  36. ^ Raina AK, Klun JA (август 1984). «Мозговой фактор контроля продукции половых феромонов у самок кукурузной моли». Science . 225 (4661): 531– 3. Bibcode :1984Sci...225..531R. doi :10.1126/science.225.4661.531. PMID  17750856. S2CID  40949867.
  37. ^ Choi MY, Fuerst EJ, Rafaeli A, Jurenka R (август 2003 г.). «Идентификация рецептора, связанного с G-белком, для активирующего нейропептида биосинтеза феромона из феромонных желез моли Helicoverpa zea». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 9721– 6. Bibcode : 2003PNAS..100.9721C. doi : 10.1073/pnas.1632485100 . PMC 187832. PMID  12888624 . 
  38. ^ abcd Raina AK, Kingan TG, Mattoo AK (январь 1992). «Химические сигналы от растения-хозяина и половое поведение моли». Science . 255 (5044). New York, NY: 592– 4. Bibcode :1992Sci...255..592R. doi :10.1126/science.255.5044.592. PMID  17792383. S2CID  38502209.
  39. ^ ab Kingan TG, Thomas-Laemont PA, Raina AK (октябрь 1993 г.). «Факторы мужских добавочных желез вызывают изменение поведения от «девственного» к «спаренному» у самок кукурузной моли Helicoverpa zea». Журнал экспериментальной биологии . 183 (1): 61–76 . doi :10.1242/jeb.183.1.61.
  40. ^ Kingan TG, Bodnar WM, Raina AK, Shabanowitz J, Hunt DF (май 1995 г.). «Потеря женского полового феромона после спаривания у кукурузной моли Helicoverpa zea: идентификация мужского феромоностатического пептида». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (11): 5082– 6. Bibcode : 1995PNAS...92.5082K. doi : 10.1073/pnas.92.11.5082 . PMC 41852. PMID  7761452 . 
  41. ^ abcd Wedell N (сентябрь 2005 г.). «Женская восприимчивость у бабочек и мотыльков». Журнал экспериментальной биологии . 208 (ч. 18): 3433– 40. doi : 10.1242/jeb.01774 . PMID  16155216.
  42. ^ Burand JP, Tan W, Kim W, Nojima S, Roelofs W (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет поведение при спаривании и выработку феромонов у самок моли Helicoverpa zea». Journal of Insect Science . 5 (1): 6. doi :10.1093/jis/5.1.6. PMC 1283887 . PMID  16299596. 
  43. ^ "Helicoverpa zea larva". Annenberg Learner . Архивировано из оригинала 10 апреля 2018 года.
  44. ^ abc Blanco CA, Сумерфорд Д.В., Лопес-младший JD, Эрнандес Г., Абель CA (2010). «Поведение спаривания диких самцов Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с лабораторными самками» (PDF) . Журнал хлопковой науки . 14 : 191–198 .
  45. ^ abcde Crespo JG, Goller F, Vickers NJ (июль 2012 г.). «Опосредованная феромонами модуляция поведения предполетного разогрева у самцов моли». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 13): 2203– 9. doi :10.1242/jeb.067215. PMC 3368620. PMID  22675180 . 
На Wikispecies есть информация, связанная с Helicoverpa zea .
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Helicoverpa zea .
  • кукурузная гусеница на сайте UF / IFAS Featured Creatures
  • Кукурузная моль Найдите крупноформатные диагностические фотографии и информацию.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Helicoverpa_zea&oldid=1169946621"