Макро-гаплогруппа L
Человеческая митохондриальная линия
Гаплогруппа L
Время происхождения230–150 тыс. лет назад [1] [2]
Место происхожденияВосточная Африка [3]
ПотомкиЛ0 , Л1-6
Обзор основных подразделений гаплогруппы L.

В митохондриальной генетике человека L — это макрогаплогруппа митохондриальной ДНК , которая лежит в основе филогенетического дерева мтДНК анатомически современного человека ( Homo sapiens ). Таким образом, она представляет собой наиболее предковую митохондриальную линию всех ныне живущих современных людей, также называемую « Митохондриальной Евой ».

Его два подклада — L1-6 и L0 . Раскол произошел во время предпоследнего ледникового периода ; L1-6, по оценкам, образовался около 170 тыс. лет назад, а L0 — около 150 тыс. лет назад. Формирование L0 связано с заселением Южной Африки популяциями, предками койсанов , около 140 тыс. лет назад, в начале эемского межледниковья. L далее подразделяется на L1-6 и L1 , датируемые около 150 тыс. лет назад и 130 тыс. лет назад соответственно. Гаплогруппы L5 (120 тыс. лет назад), L2 и L6 (90 тыс. лет назад), L4 (80 тыс. лет назад) и L3 (70 тыс. лет назад).

Источник

Внешняя группа для филогении мтДНК современных людей — это мтДНК архаичных людей , в частности неандертальцев и денисовцев . Разделение современной человеческой линии от неандертальцев и денисовцев датируется примерно 760–550 тыс. лет назад на основе полного геномного анализа. Это согласуется с оценкой, основанной на ДНК Y-хромосомы , которая помещает разделение примерно в 806–447 тыс. лет назад. [4] Однако с точки зрения мтДНК, похоже, что современные люди и неандертальцы образуют сестринскую кладу, а денисовцы являются базовой внешней группой. Разделение мтДНК неандертальцев и современных людей датируется примерно 498–295 тыс. лет назад, т. е. значительно моложе даты, оцененной на основе ядерной ДНК. Это было объяснено как отражение раннего потока генов из Африки в геном неандертальца, около 270 тыс. лет назад или ранее, то есть примерно во время первого появления анатомически современных людей ( Джебель-Ирхуд ). Пост и др. (2017) предполагают возможность того, что ранняя мтДНК Homo sapiens из Африки могла полностью заменить исходную мтДНК неандертальца, даже если предположить минимальное смешение. Линии неандертальцев и денисовцев разошлись до примерно 430 тыс. лет назад, и мтДНК денисовцев не была затронута интрогрессией. [4]

Самый поздний общий предок современной человеческой мтДНК (названный « Митохондриальной Евой ») датируется примерно 230–150 тыс. лет назад. Появление гаплогруппы L1-6 по определению датируется более поздним временем, примерно 200–130 тыс. лет назад, [1] возможно, в популяции в Восточной Африке . [3] Гаплогруппа L0 появляется из базальной гаплогруппы L1-6* несколько позже, примерно 190–110 тыс. лет назад.

Глубокая временная глубина этих линий подразумевает, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и плохо изучена. [5] Оценки дат обязательно неточны. Интервалы, указанные выше, представляют собой высокие и низкие оценки 95% доверительного интервала, следуя Соаресу и др. (2009), наиболее вероятные возрасты следует брать вблизи центра этих интервалов. [1]

Филогения

Л1-6

Гаплогруппа L1-6
Возможное время происхождения200–130 тыс. лет назад [6]
ПредокL ( Митохондриальная Ева )
ПотомкиL1, L2-L6
Определение мутаций146, 182, 4312, 10664, 10915, 11914, 13276, 16230 [7]
Филогения гаплогруппы L
Л
 Л1─6 
 Л0 

Л0д

Л0к

Л0ф

Л0а

Л0б

Гаплогруппа L1-6 (также L1'2'3'4'5'6) отделилась от недифференцированной гаплогруппы L примерно через 20 000 лет после Митохондриальной Евы, или примерно 170 000 лет назад (167 ± 36 тыс. лет назад по оценке Соареса и др. 2009 г.). В свою очередь, он разделился на L1 (150 тыс. лет назад), L5 (120 тыс. лет назад) и L2 (90 тыс. лет назад) до недавнего события из Африки примерно 70 тыс. лет назад. L3 появляется около 70 тыс. лет назад и тесно связан с событием из Африки; он мог возникнуть как в Восточной Африке, так и в Азии. L6 и L4 являются сестринскими кладами L3, но они ограничены Восточной Африкой и не участвовали в миграции из Африки.

Недифференцированный L1'2'3'4'5'6 был обнаружен в окаменелостях неандертальцев с Кавказа ( Мезмайская пещера ) и Алтая ( Денисова пещера ), датируемых до 50 тыс. лет назад. Это говорит о том, что более ранняя волна экспансии Homo sapiens покинула Африку примерно 200–130 тыс. лет назад (во время предпоследнего ледникового периода , см. гоминиды Схул и Кафзех ) и оставила генетические следы, скрещивая их с неандертальцами, прежде чем исчезнуть. [8] [9]

Гаплогруппа L1 отделилась от L около 140 000 лет назад. Ее возникновение связано с ранним заселением Африки анатомически современными людьми в эемском ярусе , и сейчас она в основном встречается у банту- и полубанту-говорящих западноафриканских популяций.

Гаплогруппа L5 ранее классифицировалась как L1e, но теперь признана отошедшей от L1 примерно 120 тыс. лет назад. Она также в основном ассоциируется с пигмеями, с самой высокой частотой у пигмеев Мбути из Восточной Центральной Африки — 15%. [10]

Гаплогруппа L2 отделилась от L(1'4'6)'2 около 90 тыс. лет назад, что связано с заселением Восточной Западной Африки. В результате миграции юго-восточных банту она теперь распространена по всей Центральной Африке к югу от Сахары, за счет ранее более распространенных L0, L1 и L5. [11]

Гаплогруппа L6 отделилась от L3'4'6 примерно в то же время, около 90 тыс. лет назад. Сейчас это второстепенная гаплогруппа, распространение которой в основном ограничено Африканским Рогом и югом Восточной Африки.

Гаплогруппа L3 отделилась от L3'4 около 70 тыс. лет назад, вероятно, незадолго до события Южного Расселения (миграция из Африки), возможно , в Восточной Африке. МтДНК всех неафриканцев происходит от L3, разделенной на две основные линии, M и N.

Гаплогруппа L4 — это второстепенная гаплогруппа Восточной Африки, которая возникла около 70 тыс. лет назад, но не участвовала в миграции из Африки. Гаплогруппа, ранее называвшаяся L7, была переклассифицирована в субклад L4, названный L4a .

Л0

Гаплогруппа L0 возникла между 200 и 130 тыс. лет назад, [12] то есть примерно в то же время, что и L1 , до начала эемского периода . Она связана с заселением Южной Африки примерно 140 тыс. лет назад.

Его субклады — L0d и L0k. Оба почти исключительно ограничены койсанами южной Африки, но L0d также был обнаружен среди народа сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанами и восточноафриканскими носителями щелкающих языков . [13]

Гаплогруппа L0f присутствует в относительно небольших количествах в Танзании среди народа сандаве , который, как известно, старше койсанов . L0a наиболее распространена в популяциях Юго-Восточной Африки (25% в Мозамбике ), а L0b встречается в Эфиопии .

Распределение

Оставив в стороне свои подветви, гаплогруппы M и N, гаплогруппы L преобладают по всей Африке к югу от Сахары ; L составляет 96–100%, в отдельности. Она встречается в Северной Африке , на Аравийском полуострове , на Ближнем Востоке , в Америке , Европе , варьируясь от низких до высоких частот в зависимости от страны.

Африка

Мутации, которые используются для идентификации базальных линий гаплогруппы L, являются древними и могут быть 150 000 лет назад. Глубокая временная глубина этих линий подразумевает, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и в настоящее время плохо изучена. [5] Первое разделение внутри гаплогруппы L произошло 140–200 тыс. лет назад, с мутациями, которые определяют макрогаплогруппы L0 и L1-6. Эти две гаплогруппы встречаются по всей Африке с разной частотой и, таким образом, демонстрируют запутанный рисунок вариации мтДНК. Однако распределение некоторых субкладов гаплогруппы L структурировано вокруг географических или этнических единиц. Например, самые глубокие клады гаплогрупп L0, L0d и L0k почти исключительно ограничены койсанами южной Африки. L0d также был обнаружен среди сандаве Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанами и восточноафриканскими популяциями. [13]

Состав макрогаплогруппы L (мтДНК) в Африке. Приблизительные частоты в:
  1. Северная Африка. [14] [15]
  2. Судан . [15]
  3. Эфиопия . [15] [16]
  4. Западная Африка. [14]
  5. Восточная Африка ( Кения , Уганда , Танзания ). [15] [10] [17]
  6. Юго-Восточная Африка ( Мозамбик ). [18]
  7. Коренные жители Южной Африки (!Xung, !Kung и Khwe койсаны ). [10] [19]
  8. Мбенгские пигмеи (Бака, Би-Ака и Ба-Кола). [10] [20]
  9. Пигмеи Ба-Мбути. [10]
  10. Хадза/Сандаве. [10]

ЮАР

Гаплогруппа L достигает 100% у многих коренных жителей Южной Африки . Различные этнические меньшинства Южной Африки имеют разные частоты линий гаплогруппы L. Она обнаружена в 47% у цветных мысов , 44% у малайцев мыса , 14% у индийских мусульман, 20% у других мусульманских популяций Южной Африки. [21]

Северная Африка

Гаплогруппа L также встречается с умеренными частотами в Северной Африке . Например, различные берберские популяции имеют частоты линий гаплогруппы L, которые варьируются от 3% до 45%. [22] [23] Гаплогруппа L также была обнаружена с небольшой частотой 2,2% у североафриканских евреев из Марокко, Туниса и Ливии. Частота была самой высокой у ливийских евреев 3,6%. [24] У марокканских арабов более высокая материнская примесь SSA - около 21% - 36%. Через последовательности L-мтДНК, самые высокие частоты L-мтДНК сообщаются у марокканских арабов из окрестностей Эль-Джадиды - 33%. [25]

Западная Азия

Гаплогруппа L также встречается в Западной Азии с низкими и средними частотами, особенно в Йемене , где были зарегистрированы частоты до 60%. [26] Она также встречается с частотой 15,50% у бедуинов из Израиля , 13,68% у палестинцев , 12,55% у иорданцев , 9,48% у иракцев , 9,15% у сирийцев , 7,5% у хазарейцев Афганистана , 6,66% у саудовцев , 2,84% у ливанцев , 2,60% у друзов из Израиля, 2,44% у курдов и 1,76% у турок . [27] [28] В целом арабская работорговля и расширение иностранных империй, которые инкапсулировали Саудовскую Аравию, были связаны с присутствием гаплогруппы L в генофонде Саудовской Аравии. [29]

Европа

В Европе гаплогруппа L встречается с низкими частотами, обычно менее 1%, за исключением Иберии (Испания и Португалия), где были зарегистрированы региональные частоты до 18,2%, и некоторых регионов Италии , где были обнаружены частоты от 2 до 3%. Общая частота в Иберии выше в Португалии, чем в Испании , где частоты высоки только на юге и западе страны. Увеличение частот наблюдается в Галисии (3,26%) и северной Португалии (3,21%), через центр (5,02%) и к югу от Португалии (11,38%). [30] Относительно высокие частоты в 7,40% и 8,30% были также зарегистрированы соответственно в Южной Испании, в нынешнем населении Уэльвы и Приего-де-Кордова Касасом и др. 2006. [31] Значительные частоты были также обнаружены в автономных регионах Португалии , при этом гаплогруппы L составляют около 13% линий на Мадейре и 3,4% на Азорских островах . На испанском архипелаге Канарские острова частоты были зарегистрированы на уровне 6,6%. [32] По мнению некоторых исследователей линии L в Иберии связаны с исламскими вторжениями, в то время как для других это может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними, через внедрение этих линий посредством современной работорговли. Самая высокая частота (18,2%) линий к югу от Сахары, обнаруженных до сих пор в Европе, была обнаружена Альваресом и др. в 2010 году в комарке Саяго в Испании и в Алкасер-ду-Сал в Португалии . [33] [34] В Италии линии гаплогруппы L присутствуют в некоторых регионах с частотой от 2 до 3% в Лацио (2,90%), частях Тосканы , [28] Базиликате и Сицилии . [35] В исследовании 2015 года было обнаружено, что доисторический эпизод будет основным фактором, способствующим присутствию к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии. [36] Исследование 2018 года приписало высокие уровни африканской примеси в Испании и Португалии двум отдельным эпизодам, один во время североафриканской исламской экспансии в Иберию и один более поздний, возможно, связанный с работорговлей. [37]

Америка

Линии гаплогруппы L встречаются в африканской диаспоре Америки, а также у коренных американцев. Линии гаплогруппы L преобладают среди афроамериканцев , афро-карибцев и афро-латиноамериканцев . В Бразилии Пена и др. сообщают, что 85% самоидентифицированных афро-бразильцев имеют последовательности мтДНК гаплогруппы L. [38] Линии гаплогруппы L также встречаются с умеренной частотой у самоидентифицированных белых бразильцев . Алвес Силва сообщает, что 28% выборки белых бразильцев принадлежат к гаплогруппе L. [39] В Аргентине незначительный вклад африканских линий наблюдался по всей стране. [40] Линии гаплогруппы L также были зарегистрированы на уровне 8% в Колумбии [ 41] и на уровне 4,50% в северо-центральной Мексике . [42] В Северной Америке линии гаплогруппы L были зарегистрированы с частотой 0,90% среди белых американцев европейского происхождения. [43]

Гаплогруппа L обнаружена в различных группах индейцев в ранжировании частот. Она была обнаружена в 8% в группе науа -койолильо [44] и в 7,1% в группе чибча-говорящей этнической группы наса . [44]

Частоты гаплогруппы L (> 1%)

ОбластьНаселение или странаКоличество протестированныхСсылка%
Северная АфрикаЛивия (евреи)83Бехар и др. (2008)3,60%
Северная АфрикаТунис (евреи)37Бехар и др. (2008)2.20%
Северная АфрикаМарокко (евреи)149Бехар и др. (2008)1,34%
Северная АфрикаТунис64Турчи и др. (2009)48.40%
Северная АфрикаТунис (Такруна)33Фриги и др. (2006)3,03%
Северная АфрикаТунис (Зриба)50Турчи и др. (2009)8.00%
Северная АфрикаМарокко56Турчи и др. (2009)26.80%
Северная АфрикаМарокко (берберы)64Турчи и др. (2009)3.20%
Северная АфрикаАлжир (мозабиты)85Турчи и др. (2009)12.90%
Северная АфрикаАлжир47Турчи и др. (2009)20,70%
ЕвропаИталия (Лацио)138Ачилли и др. (2007)2.90%
ЕвропаИталия (Вольтерра)114Ачилли и др. (2007)2.60%
ЕвропаИталия (Базиликата)92Оттони и др. (2009)2.20%
ЕвропаИталия (Сицилия)154Оттони и др. (2009)2.00%
ЕвропаМальта132Каруана и др. (2016)15,90% [45] [ самостоятельно опубликованный источник? ]
ЕвропаИспания312Альварес и др. (2007)2.90%
ЕвропаИспания (Галисия)92Перейра и др. (2005)3.30%
ЕвропаИспания (Северо-Восток)118Перейра и др. (2005)2,54%
ЕвропаИспания (Приего-де-Кордоба)108Касас и др. (2006)8.30%
ЕвропаИспания (Самора)214Альварес и др. (2010)4,70%
ЕвропаИспания (Саяго)33Альварес и др. (2010)18.18%
ЕвропаИспания (Каталония)101Альварес-Иглесиас и др. (2009)2,97%
ЕвропаЮжная Иберия310Касас и др. (2006)7.40%
ЕвропаИспания (Канарские острова)300Брем и др. (2003)6.60%
ЕвропаИспания (Балеарские острова)231Пикорнелл и др. (2005)2.20%
ЕвропаИспания (Андалусия)1004Барраль-Арка и др. (2016)2,6%
ЕвропаИспания (Кастилия и Леон)428Барраль-Арка и др. (2016)2.1%
ЕвропаИспания (Арагон)70Барраль-Арка и др. (2016)4.3%
ЕвропаИспания (Астурия)99Барраль-Арка и др. (2016)4.0%
ЕвропаИспания (Галисия)98Барраль-Арка и др. (2016)2.0%
ЕвропаИспания (Мадрид)178Барраль-Арка и др. (2016)1,70%
ЕвропаИспания (Кастилия-Ла-Манча)207Барраль-Арка и др. (2016)1,40%
ЕвропаИспания (Эстремадура)87Барраль-Арка и др. (2016)1.10%
ЕвропаИспания (Уэльва)280Эрнандес и др. (2015)3,93%
ЕвропаИспания (Гранада)470Эрнандес и др. (2015)1,49%
ЕвропаПортугалия594Ачилли и др. (2007)6.90%
ЕвропаПортугалия (Север)188Ачилли и др. (2007)3,19%
ЕвропаПортугалия (Центральная)203Ачилли и др. (2007)6.40%
ЕвропаПортугалия (Юг)203Ачилли и др. (2007)10,84%
ЕвропаПортугалия549Перейра и др. (2005)5.83%
ЕвропаПортугалия (Север)187Перейра и др. (2005)3,21%
ЕвропаПортугалия (Центральная)239Перейра и др. (2005)5.02%
ЕвропаПортугалия (Юг)123Перейра и др. (2005)11.38%
ЕвропаПортугалия (Мадейра)155Брем и др. (2003)12.90%
ЕвропаПортугалия (Азорские острова)179Брем и др. (2003)3.40%
ЕвропаПортугалия (Алкасер-ду-Сал)50Перейра и др. (2010)22.00%
ЕвропаПортугалия (Коруше)160Перейра и др. (2010)8,70%
ЕвропаПортугалия (Пиас)75Перейра и др. (2010)3,90%
ЕвропаПортугалия1429Барраль-Арка и др. (2016)6.16%
Западная АзияЙемен115Кивисилд и др. (2004)45.70%
Западная АзияЙемен (евреи)119Бехар и др. (2008)16.81%
Западная АзияБедуины (Израиль)58Бехар и др. (2008)15.50%
Западная АзияПалестинцы (Израиль)117Ачилли и др. (2007)13,68%
Западная АзияЖордания494Ачилли и др. (2007)12.50%
Западная АзияИрак116Ачилли и др. (2007)9,48%
Западная АзияСирия328Ачилли и др. (2007)9,15%
Западная АзияСаудовская Аравия120Абу-Амеро и др. (2007)6.66%
Западная АзияЛиван176Ачилли и др. (2007)2,84%
Западная АзияДрузы (Израиль)77Бехар и др. (2008)2.60%
Западная Азиякурды82Ачилли и др. (2007)2.44%
Западная АзияТурция340Ачилли и др. (2007)1,76%
Южная АмерикаКолумбия (Антьокия)113Бедойя и др. (2006)8.00%
Северная АмерикаМексика (северо-центральная часть)223Грин и др. (2000)4,50%
Южная АмерикаАргентина246Корах и др. (2009)2.03%

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc 151,6–233,6 ka 95% CI согласно: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; Macaulay, Vincent; Richards, Martin B. (июнь 2009 г.). "Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock". The American Journal of Human Genetics . 84 (6): 740– 759. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC  2694979 . PMID  19500773.
  2. ^ Оценка возраста (ка, 95% ДИ в угловых скобках): Оценка возраста цельной мтДНК ML: 178,8 [155,6; 202,2], ρ оценка возраста всей мтДНК: 185,2 [153,8; 216,9], ρ синонимическая оценка возраста (ка): 174,8 [153,8; 216.9]: Рито, Тереза; Ричардс, Мартин Б.; Фернандес, Вероника; Альшамали, Фарида; Черный, Виктор; Перейра, Луиза; Соарес, Педро (13 ноября 2013 г.). «Первое расселение современного человека по Африке». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80031. Бибкод : 2013PLoSO...880031R. doi : 10.1371/journal.pone.0080031 . PMC 3827445. PMID  24236171 . 
  3. ^ ab Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (март 2007 г.). "Анализ последовательности генома всей мтДНК древних африканских линий". Mol. Biol. Evol . 24 (3): 757– 68. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID  17194802.
  4. ^ ab Posth, Cosimo; Wißing, Christoph; Kitagawa, Keiko; Pagani, Luca; van Holstein, Laura; Racimo, Fernando; Wehrberger, Kurt; Conard, Nicholas J.; Kind, Claus Joachim; Bocherens, Hervé; Krause, Johannes (декабрь 2017 г.). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает нижнюю временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications . 8 (1): 16046. Bibcode :2017NatCo...816046P. doi :10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID  28675384. 
  5. ^ аб Бехар, Дорон М.; Виллемс, Ричард; Судьял, Химла; Блю-Смит, Джейсон; Перейра, Луиза; Мецпалу, Эне; Скоццари, Розария; Маккан, Хиран; Цур, Шей; Комас, Дэвид; Бертранпети, Жауме; Кинтана-Мурси, Луис; Тайлер-Смит, Крис; Уэллс, Р. Спенсер; Россе, Сахарон; Генографический, Консорциум. (май 2008 г.). «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия». Американский журнал генетики человека . 82 (5): 1130–1140 . doi :10.1016/j.ajhg.2008.04.002. ПМК 2427203 . ПМИД  18439549. 
  6. ^ 166.8+36,7
    −36,1     кья     (Соарес и др., 2009).
  7. ^ ван Овен, Маннис; Манфред Кайзер (13 октября 2008 г.). «Обновленное всеобъемлющее филогенетическое дерево глобальной вариации митохондриальной ДНК человека». Человеческая мутация . 30 (2): E386 – E394 . doi : 10.1002/humu.20921 . PMID  18853457. S2CID  27566749.
  8. ^ Briggs, AW; Good, JM; Green, RE; Krause, J.; Maricic, T.; et al. (2009-07-16). «Целевой поиск и анализ пяти геномов мтДНК неандертальцев». Science . 325 (5938). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 318– 321. Bibcode :2009Sci...325..318B. doi :10.1126/science.1174462. ISSN  0036-8075. PMID  19608918. S2CID  7117454.
  9. ^ Феррейра, Рената С; Родригес, Камила Р.; Броуч, Джеймс Р.; Брионес, Марсело РС (18 сентября 2017 г.). «Неандертальские подписи в гаплогруппах митохондриального генома современного человека?». bioRxiv 10.1101/190363 . 
  10. ^ abcdef Тишкофф, СА; Гондер, МК; Хенн, БМ; Мортенсен, Х.; Найт, А.; Жиньо, К.; Фернандопулле, Н.; Лема, Г.; Ньямбо, ТБ; Рамакришнан, У.; Рид, ФА; Маунтин, Дж. Л. (2007-07-21). "История населения Африки, говорящего на щелчковом языке, выведенная из мтДНК и генетической изменчивости хромосомы Y". Молекулярная биология и эволюция . 24 (10): 2180–2195 . doi : 10.1093/molbev/msm155 . PMID  17656633.
  11. ^ Марина Сильва, Фарида Альшамали, Паула Сильва, Карла Каррильо, Флавио Мандлате, Мария Хесус Тровоада, Виктор Черни, Луиза Перейра, Педро Соарес, «60 000 лет взаимодействий между Центральной и Восточной Африкой, задокументированных основной африканской митохондриальной гаплогруппой L2», научный представитель 2015 год ; 5: 12526, дои : 10.1038/srep12526
  12. ^ точечная оценка 168,5 тыс. лет назад (136,3–201,1 тыс. лет назад 95% ДИ ) согласно Хайнцу, Тане; Пале, Марии; Гомес-Карбалле, Альберто; Ричардсу, Мартину Б.; Саласу, Антонио (март 2017 г.). «Обновление африканского митохондриального дерева ДНК человека: значение для судебной и популяционной генетики». Forensic Science International: Genetics . 27 : 156– 159. doi : 10.1016/j.fsigen.2016.12.016. PMID  28086175.(таблица 2). 150 тыс. лет назад предложено в: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; MacAulay, Vincent (2009). "Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock". The American Journal of Human Genetics . 84 (6): 740–59 . doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979. PMID  19500773 . .
  13. ^ ab Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de Sousa A, Tishkoff SA (март 2007 г.). "Анализ последовательности генома всей мтДНК древних африканских линий". Molecular Biology and Evolution . 24 (3): 757– 68. doi : 10.1093/molbev/msl209 . PMID  17194802. Наличие гаплогрупп N1 и J в Танзании предполагает "обратную" миграцию с Ближнего Востока или Евразии в Восточную Африку, которая была выведена из предыдущих исследований других популяций в Восточной Африке.
  14. ^ аб Роза, Александра; Брем, Антонио; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Эне; Виллемс, Ричард (июль 2004 г.). «Профиль мтДНК жителей Западной Африки: на пути к лучшему пониманию региона Сенегамбии». Анналы генетики человека . 68 (4): 340–352 . doi :10.1046/j.1529-8817.2004.00100.x. hdl : 10400.13/3044 . PMID  15225159. S2CID  15391342.
  15. ^ abcd Абу-Амеро КК, Ларруга Дж. М., Кабрера В. М., Гонсалес А. М. (2008). «Структура митохондриальной ДНК на Аравийском полуострове». BMC Evol. Biol . 8 (1): 45. Bibcode :2008BMCEE...8...45A. doi : 10.1186/1471-2148-8-45 . PMC 2268671 . PMID  18269758. 
  16. ^ Кивисилд, Тоомас; Рейдла, Маере; Мецпалу, Эне; Роза, Александра; Брем, Антонио; Пеннарун, Эрван; Парик, Юри; Геберхивот, Тарекегн; Усанга, Эсьен; Виллемс, Ричард (ноябрь 2004 г.). «Наследие эфиопской митохондриальной ДНК: отслеживание потока генов через и вокруг ворот слез». Американский журнал генетики человека . 75 (5): 752–770 . doi : 10.1086/425161. ПМЦ 1182106 . ПМИД  15457403. 
  17. ^ Солмс, Лизел Эсме (2013). Филогенетика и видообразование африканского Bradypterus и комплекса Apalis thoracica (PDF) (диссертация). OCLC  956378078. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-09-10.
  18. ^ Салас, Антонио; Ричардс, Мартин; Де ла Фе, Томас; Лареу, Мария-Виктория; Собрино, Беатрис; Санчес-Дис, Паула; Маколей, Винсент; Карраседо, Анхель (ноябрь 2002 г.). «Создание африканского ландшафта мтДНК». Американский журнал генетики человека . 71 (5): 1082–1111 . doi : 10.1086/344348. ПМК 385086 . ПМИД  12395296. 
  19. ^ Чен, Ю-Шэн; Олкерс, Антонель; Шурр, Теодор Г.; Когельник, Андреас М.; Хуопонен, Кирси; Уоллес, Дуглас К. (апрель 2000 г.). «Вариации мтДНК южноафриканских кунгов и хве - и их генетические связи с другими африканскими популяциями». Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1362–1383 . doi : 10.1086/302848. ПМК 1288201 . ПМИД  10739760. 
  20. ^ Кинтана, Луис и др. 2003, Разнообразие мтДНК в Центральной Африке: от охотников-собирателей до земледелия [ нужна полная ссылка ]
  21. ^ Айзекс, Шафиека; Гедулд-Уллах, Тасним; Бенджедду, Монги (июль 2013 г.). «Реконструкция основных материнских и отцовских линий населения Капской мусульманской провинции». Генетика и молекулярная биология . 36 (2): 167– 176. doi :10.1590/S1415-47572013005000019. PMC 3715281. PMID  23885197 . 
  22. ^ Черни Л., Луэслати Б.Я., Перейра Л., Эннафаа Х., Аморим А., Эль Гаайед AB (февраль 2005 г.). «Женские генофонды соседних берберских и арабских общин в центральном Тунисе: микроструктура вариаций мтДНК в Северной Африке». Биология человека . 77 (1): 61–70 . doi :10.1353/hub.2005.0028. hdl : 10216/109267 . PMID  16114817. S2CID  7022459.
  23. ^ Turchi, Chiara; Buscemi, Loredana; Giacchino, Erika; Onofri, Valerio; Fendt, Liane; Parson, Walther; Tagliabracci, Adriano (июнь 2009 г.). «Полиморфизмы контрольного региона мтДНК в популяциях Туниса и Марокко: обогащение баз данных судебной мтДНК данными по Северной Африке». Forensic Science International: Genetics . 3 (3): 166– 172. doi :10.1016/j.fsigen.2009.01.014. PMID  19414164.
  24. ^ Бехар, Дорон М.; Мецпалу, Эне; Кивисилд, Тоомас; Россе, Сахарон; Цур, Шей; Хадид, Ярин; Юдковский, Геннадий; Розенгартен, Дрор; Перейра, Луиза; Аморим, Антонио; Кутуев, Ильдус; Гурвиц, Дэвид; Бонне-Тамир, Батшева; Виллемс, Ричард; Скорецкий, Карл (30 апреля 2008 г.). «Подсчет основателей: матрилинейное генетическое происхождение еврейской диаспоры». ПЛОС ОДИН . 3 (4): е2062. Бибкод : 2008PLoSO...3.2062B. дои : 10.1371/journal.pone.0002062 . ПМЦ 2323359 . ПМИД  18446216. 
  25. ^ Харич, Нурдин; Коста, Марта Д; Фернандес, Вероника; Кандил, Мостафа; Перейра, Хоана Б; Сильва, Нуно М; Перейра, Луиза (2010). «Транссахарская работорговля - подсказки из интерполяционного анализа и характеристики линий митохондриальной ДНК с высоким разрешением». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 138. Бибкод : 2010BMCEE..10..138H. дои : 10.1186/1471-2148-10-138 . ПМЦ 2875235 . ПМИД  20459715. 
  26. ^ Черны, Виктор; Маллиган, Конни Дж.; Ридл, Якуб; Жалоудкова, Мартина; Иденс, Кристофер М.; Гаек, Мартин; Перейра, Луиза (июнь 2008 г.). «Региональные различия в распространении линий мтДНК к югу от Сахары, Западной Евразии и Южной Азии в Йемене». Американский журнал физической антропологии . 136 (2): 128–137 . doi :10.1002/ajpa.20784. ПМИД  18257024.
  27. ^ Уэйл, Джон Уильям (2012). Анализ митохондриальной ДНК четырех этнических групп Афганистана (PDF) (Диссертация). OCLC  883630158. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2017 года.
  28. ^ аб Ахилли, Алессандро; Оливьери, Анна; Пала, Мария; Мецпалу, Эне; Форнарино, Симона; Батталья, Винченца; Акчеттуро, Маттео; Кутуев, Ильдус; Хуснутдинова, Эльза; Пеннарун, Эрван; Черутти, Николетта; Ди Гаэтано, Корнелия; Кробу, Франческа; Палли, Доменико; Матулло, Джузеппе; Сантакьяра-Бенерекетти, А. Сильвана; Кавалли-Сфорца, Л. Лука; Семино, Орнелла; Виллемс, Ричард; Бандельт, Ханс-Юрген; Пьяцца, Альберто; Торрони, Антонио (апрель 2007 г.). «Вариации митохондриальной ДНК современных тосканцев подтверждают ближневосточное происхождение этрусков». Американский журнал генетики человека . 80 (4): 759– 768. doi : 10.1086/512822. PMC 1852723. PMID  17357081 . 
  29. ^ Абу-Амеро, Халед К; Гонсалес, Ана М; Ларруга, Хосе М; Босли, Томас М; Кабрера, Висенте М (2007). «Влияние евразийской и африканской митохондриальной ДНК на население Саудовской Аравии». BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 32. doi : 10.1186/1471-2148-7-32 . PMC 1810519 . PMID  17331239. 
  30. ^ Перейра Л., Кунья С., Алвес С., Аморим А. (апрель 2005 г.). «Африканское женское наследие в Иберии: переоценка распределения линий мтДНК в настоящее время». Биология человека . 77 (2): 213–29 . doi :10.1353/hub.2005.0041. hdl : 10216/109268 . PMID  16201138. S2CID  20901589.
  31. ^ Casas MJ, Hagelberg E, Fregel R, Larruga JM, González AM (декабрь 2006 г.). «Разнообразие митохондриальной ДНК человека на археологическом объекте в Аль-Андалусе: генетическое влияние миграций из Северной Африки в средневековой Испании». Am. J. Phys. Anthropol . 131 (4): 539–51 . doi :10.1002/ajpa.20463. PMID  16685727.
  32. ^ Брем А., Перейра Л., Кивисилд Т., Аморим А. (декабрь 2003 г.). «Митохондриальные портреты архипелагов Мадейра и Асорские острова свидетельствуют о разных генетических пулах их поселенцев». Генетика человека . 114 (1): 77–86 . doi :10.1007/s00439-003-1024-3. hdl : 10400.13/3046 . PMID  14513360. S2CID  8870699.
  33. ^ Альварес Л., Сантос С., Рамос А., Пратдесаба Р., Франкалаччи П., Алуха М.П. (август 2010 г.). «Образцы митохондриальной ДНК на северном иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Самора». Являюсь. Дж. Физ. Антрополь . 142 (4): 531–39 . doi :10.1002/ajpa.21252. ПМИД  20127843.
  34. ^ Alvarez L, Santos C, Ramos A, Pratdesaba R, Francalacci P, Aluja MP (август 2010 г.). «Mitochondrial DNA patterns in the Iberian Northern plate: population dynamics and substructure of the Zamora province». Am. J. Phys. Anthropol . 142 (4): 531– 39. doi :10.1002/ajpa.21252. PMID  20127843. Что касается Hgs к югу от Сахары (L1b, L2b и L3b), высокая частота, обнаруженная в южных регионах Заморы, 18,2% в Саяго и 8,1% в Бахо-Дуэро, сопоставима с описанной для юга Португалии
  35. ^ Оттони, Клаудио; Мартинес-Лабарга, Кристина; Вителли, Лусиана; Скано, Джузеппина; Фабрини, Энрико; Контини, Ирен; Бионди, Джанфранко; Рикардс, Ольга (декабрь 2009 г.). «Вариации митохондриальной ДНК человека в Южной Италии». Анналы биологии человека . 36 (6): 785–811 . doi : 10.3109/03014460903198509. PMID  19852679. S2CID  1788055.
  36. ^ Эрнандес, Кандела Л.; Соарес, Педро; Дюгужон, Жан М.; Новеллетто, Андреа; Родригес, Хуан Н.; Рито, Тереза; Оливейра, Мариса; Мелхауи, Мохаммед; Баали, Абдельлатиф; Перейра, Луиза; Кальдерон, Росарио (28 октября 2015 г.). «Ранние голоценовые и исторические африканские признаки мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма». ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0139784. Бибкод : 2015PLoSO..1039784H. дои : 10.1371/journal.pone.0139784 . ПМЦ 4624789 . PMID  26509580. 
  37. ^ Байкрофт, Клэр; Фернандес-Розадилла, Серес; Руис-Понте, Клара; Квинтела, Инес; Карраседо, Анхель; Доннелли, Питер; Майерс, Саймон (2019-02-01). «Закономерности генетической дифференциации и следы исторических миграций на Пиренейском полуострове». Nature Communications . 10 (1): 551. Bibcode :2019NatCo..10..551B. doi :10.1038/s41467-018-08272-w. PMC 6358624 . PMID  30710075. 
  38. ^ Пена, SDJ; Бастос-Родригес, Л.; Пимента, JR; Быдловски, SP (11 сентября 2009 г.). «ДНК-тесты исследуют геномное происхождение бразильцев». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 42 (10): 870– 876. doi : 10.1590/s0100-879x2009005000026 . PMID  19738982.
  39. ^ Бобилло, Мария Сесилия; Циммерманн, Беттина; Сала, Андреа; Хубер, Габриэла; Рёк, Александр; Бандельт, Ханс-Юрген; Корах, Даниэль; Парсон, Вальтер (июль 2010 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК индейцев преобладают в популяции Аргентины: на пути к первой общенациональной базе данных судебно-медицинской митохондриальной ДНК». Международный журнал юридической медицины . 124 (4): 263– 268. doi :10.1007/s00414-009-0366-3. PMC 1287189. PMID  19680675 . 
  40. ^ Бобилло, Мария Сесилия; Циммерманн, Беттина; Сала, Андреа; Хубер, Габриэла; Рёк, Александр; Бандельт, Ханс-Юрген; Корах, Даниэль; Парсон, Вальтер (июль 2010 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК индейцев преобладают в популяции Аргентины: на пути к первой общенациональной базе данных судебно-медицинской митохондриальной ДНК». Международный журнал юридической медицины . 124 (4): 263– 268. doi :10.1007/s00414-009-0366-3. PMID  19680675. S2CID  13260716.
  41. ^ Бедойя, Габриэль; Монтойя, Патрисия; Гарсия, Дженни; Сото, Иван; Буржуа, Стефан; Карвахаль, Луис; Лабуда, Дамиан; Альварес, Виктор; Оспина, Хорхе; Хедрик, Филип В.; Руис-Линарес, Андрес (9 мая 2006 г.). «Динамика примесей у испаноговорящих: сдвиг в ядерной генетической родословной южноамериканского популяционного изолята». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7234– 7239. Bibcode : 2006PNAS..103.7234B. doi : 10.1073/pnas.0508716103 . JSTOR  30049673. PMC 1464326 . PMID  16648268. 
  42. ^ Грин Л. Д., Дерр Дж. Н., Найт А. (март 2000 г.). «сродство мтДНК народов северо-центральной Мексики». Американский журнал генетики человека . 66 (3): 989– 98. doi :10.1086/302801. PMC 1288179. PMID  10712213 . 
  43. ^ Гонсалвес ВФ, Просдосими Ф, Сантос ЛС, Ортега ХМ, Пена СД (2007). «Половой предвзятый поток генов у афроамериканцев, но не у американских европеоидов». Генетика и молекулярные исследования . 6 (2): 256–61 . PMID  17573655.
  44. ^ аб Пеньялоса-Эспиноза, Розенда И.; Аренас-Аранда, Диего.; Серда-Флорес, Рикардо М.; Буэнтелло-Мало, Леонор; Гонсалес-Валенсия, Херардо.; Торрес, Хавьер; Альварес, Беренис.; Мендоса, Ирма; Флорес, Марио; Сандовал, Люсила.; Лоэса, Франциско; Рамос, Ирма; Муньос, Леопольдо; Саламанка, Фабио. (2007). «Характеристика гаплогрупп мтДНК у 14 коренных народов Мексики». Биология человека . 79 (3): 313–320 . doi :10.1353/hub.2007.0042. PMID  18078204. S2CID  35654242.
  45. ^ Каруана, Йозеф (2016). Генетическое наследие Мальтийских островов: матрилинейная перспектива.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Макрогаплогруппа L (мтДНК) .
  • PhyloTree.org – поддерево L мтДНК, макрогаплогруппа L ван Овена и Кайзера М.

Филогенетическое дерево гаплогрупп митохондриальной ДНК (мтДНК) человека

 Митохондриальная Ева ( Л )  
Л0Л1–6 
Л1Л2 Л3  Л4Л5Л6
МН 
ЧехияДЭГВ ОАСР яВтХИ
СЗБФР0 до JT П У
ВВДжТК
ЧАСВДж.Т
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Macro-haplogroup_L&oldid=1272617671#L1-6"