Хабенула
Небольшая билатеральная нейронная структура в мозге позвоночных
Хабенула
Медиальная часть человеческого мозга, показывающая расположение поводка перед шишковидной железой или телом в эпиталамусе, показанном красным цветом . На рисунке обозначена спайка поводка , соединяющая поводок.
Habenula, показанная синим цветом, расположена прямо перед шишковидной железой, показанной красным цветом.
Идентификаторы
МеШД019262
НейроИмена294
НейроЛекс IDbirnlex_1611
ТА98А14.1.08.003
ТА25662
ФМА62032
Анатомические термины нейроанатомии
[править на Wikidata]

Habenula (уменьшительное от латинского habena, что означает «вожжи ») — это небольшая двусторонняя нейронная структура в мозге позвоночных, которую также называют микроструктурой, поскольку она не больше горошины. Название «маленькая вожжа» описывает ее удлиненную форму в эпиталамусе , где она граничит с третьим желудочком и лежит перед шишковидной железой . [1]

Хотя это микроструктура, каждое ядро ​​габенулы разделено на две отдельные области ядер, медиальную габенулу (MHb) и латеральную габенулу (LHb), обе из которых имеют разные нейронные популяции, входы и выходы. [2] [3] Медиальная габенула может быть подразделена на пять субъядер, латеральная габенула — на четыре субъядра. [4] Исследования показали морфологическую сложность в MHb и LHb. Различные входы в MHb различаются между различными субъядрами. [5] В двух областях ядер существует разница в экспрессии генов, дающая каждому из них разные функции. [6]

Хабенула — это консервативная структура среди позвоночных. У млекопитающих она высокосимметрична, а у рыб , амфибий и рептилий она высоко асимметрична по размеру, молекулярному составу и связям. [1] Ядра хабенулы являются основным компонентом путей лимбической системы . [1] Путь fasciculus retroflexus между хабенулой и межножковым ядром является одним из первых основных нервных путей , которые формируются в развивающемся мозге. [1]

Habenula — это центральная структура, которая соединяет области переднего мозга с областями среднего мозга и действует как центр или узел для интеграции эмоциональной и сенсорной обработки. [2] Она объединяет информацию из лимбической системы, сенсорных и базальных ганглиев для руководства соответствующими и эффективными ответами. [5] Habenula участвует в регуляции моноаминовых нейротрансмиттеров, в частности дофамина и серотонина. [2] [3] Оба эти нейротрансмиттера тесно связаны с тревожными расстройствами и поведением избегания. [2] Функции habenula также связаны с мотивацией, эмоциями, обучением и болью . [2] MHb играет важную роль в депрессии, стрессе, памяти и отмене никотина, а также в зависимости от кокаина, метамфетамина и алкоголя. [6] MHb показывает высокий уровень никотиновых ацетилхолиновых рецепторов (nAChR), которые участвуют во многих формах зависимости . Ранее их экспрессия была отмечена только в других структурах, связанных с зависимостью. Их экспрессия в MHb стала более поздним фокусом исследований. [6]

Анатомия

Каждое ядро ​​габенулярного нерва имеет два отдела: медиальное ядро ​​габенулярного нерва (MHb) и латеральное ядро ​​габенулярного нерва (LHb). Исследования показали, что медиальное ядро ​​габенулярного нерва можно разделить на пять субнуклеусов, а латеральное ядро ​​габенулярного нерва — на четыре субнуклеуса. [4] Правое и левое ядра габенулярного нерва соединены друг с другом с помощью комиссуры габенулярного нерва . В этой области к мозгу прикреплена эпифизарная железа . [7] Медиальное ядро ​​габенулярного нерва (MHb) получает связи от задней прозрачной перегородки и диагональной полосы Брока ; латеральное ядро ​​габенулярного нерва получает афференты от латерального гипоталамуса , прилежащего ядра , внутреннего бледного шара , вентрального бледного шара и диагональной полосы Брока. [8] В целом, эта сложно взаимосвязанная область является частью дорсальной диэнцефальной проводящей системы (DDCS), отвечающей за передачу информации от лимбической системы к среднему мозгу , заднему мозгу и медиальной части переднего мозга . [9] [10]

Боковая часть габенулы

Первичными областями входа в латеральную габенулу (LHb) являются латеральная преоптическая область (приносящая входные данные из гиппокампа и латеральной перегородки), вентральный бледный шар (приносящий входные данные из прилежащего ядра и медиодорсального ядра таламуса ) , латеральный гипоталамус , медиальная габенула и внутренний сегмент бледного шара ( приносящий входные данные из других структур базальных ганглиев ). [8]

Нейроны в латеральной части поводка являются «отрицательными по отношению к вознаграждению», поскольку они активируются стимулами, связанными с неприятными событиями, отсутствием вознаграждения или наличием наказания, особенно когда это непредсказуемо. [11] Информация о вознаграждении в латеральную часть поводка поступает из внутренней части бледного шара. [12]

Выходные сигналы латеральной части habenula направлены на дофаминергические регионы ( компактная часть черной субстанции и вентральная область покрышки ), серотонинергические регионы ( срединное ядро ​​шва и дорсальное ядро ​​шва ) и холинергическую область ( латеродорсальное ядро ​​покрышки ). [8] Этот выходной сигнал ингибирует дофаминергические нейроны в компактной части черной субстанции и вентральной области покрышки, при этом активация в латеральной части habenula связана с их дезактивацией, и наоборот, дезактивация в латеральной части habenula связана с их активацией. [13] Латеральная часть habenula функционирует, чтобы противостоять действию латеродорсального ядра покрышки при приобретении реакций избегания , но не обработке избегания позже, когда это память, мотивация или ее выполнение. [14] Исследования показывают, что латеральная часть habenula может играть решающую роль в принятии решений. [15]

Также была показана связь между аномальной активностью LHb и депрессией. [16]

Медиальная хабэнула

Медиальная габенула (MHb) получает соединения от задней прозрачной перегородки и диагональной полосы Брока . [8] Входные сигналы в медиальную габенулу поступают из различных областей и переносят ряд различных химических веществ. Большинство нейронных проекций к MHb поступают из септальной области . [5] Входные области включают септальные ядра (nucleus fimbrialis septi и nucleus triangularis septi); дофаминергические входные сигналы от интерфасцикулярного ядра вентральной области покрышки, норадренергические входные сигналы от голубого пятна и ГАМКергические входные сигналы от диагональной полосы Брока . Медиальная габенула посылает выходные сигналы глутамата , вещества P и ацетилхолина в околоводопроводное серое вещество через межножковое ядро , а также в шишковидную железу. [17] [18]

Асимметрия

Асимметрия в габенуле была впервые отмечена в 1883 году Николаусом Гороновичем. [7] Различные виды демонстрируют лево-правую асимметричную дифференциацию нейронов габенулы. У многих рыб и амфибий габенула с одной стороны значительно больше и лучше организована в отдельные ядра в дорсальном промежуточном мозге, чем ее меньшая пара. Сторонность такой дифференциации (более ли развита левая или правая) варьируется в зависимости от вида. У птиц и млекопитающих , однако, обе габенулы более симметричны (хотя и не полностью) и состоят из медиального и латерального ядра с каждой стороны, что у рыб и амфибий эквивалентно дорсальной габенуле и вентральной габенуле соответственно. [19] [8] [20]

Обонятельное кодирование

У некоторых рыб ( миноги и костистые рыбы ) аксоны митральных клеток (главных обонятельных нейронов) проецируются исключительно в правое полушарие хабенулы асимметричным образом. Сообщается, что дорсальная хабенула (DHb) функционально асимметрична с преобладанием обонятельных реакций в правом полушарии. Было также показано, что нейроны DHb спонтанно активны даже при отсутствии обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны DHb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагалось, управляют обонятельными реакциями. [21]

Функции

Предполагается, что эти ядра участвуют в регуляции моноаминов, таких как дофамин и серотонин . [22] [23]

Ядра хабенулы участвуют в обработке боли, репродуктивном поведении, питании, циклах сна и бодрствования , реакциях на стресс и обучении. Недавние демонстрации с использованием фМРТ [24] и электрофизиологии отдельных единиц [13] тесно связали функцию латеральной хабенулы с обработкой вознаграждения, в частности, в отношении кодирования отрицательной обратной связи или отрицательного вознаграждения. Мацумото и Хикосака предположили в 2007 году, что эта награда и информация о вознаграждении-отрицательном в мозге может «вырабатываться посредством взаимодействия между латеральной хабенулой, базальными ганглиями и моноаминергическими (дофаминергическими и серотонинергическими) системами» и что латеральная хабенула может играть ключевую роль в этой «интегративной функции». [13] Затем Бромберг-Мартин и др. (2011) подчеркнули, что нейроны в латеральной хабенуле сигнализируют об ошибках положительной и отрицательной информации-предсказания в дополнение к ошибкам положительной и отрицательной награды-предсказания. [25]

депрессия

Как медиальная, так и латеральная часть поводка показывают уменьшенный объем у пациентов с депрессией . Количество нейронных клеток также было уменьшено с правой стороны. [26] Такие изменения не наблюдаются у пациентов с шизофренией . [26] Глубокая стимуляция мозга основного афферентного пучка (т. е., stria medullaris thalami) латеральной части поводка использовалась для лечения депрессии, когда она тяжелая, затяжная и устойчивая к терапии. [27] [28]

В исследованиях на животных было показано, что всплеск активности, зависящий от рецептора N-метил-D-аспартата (NMDA), в латеральной части поводка связан с депрессией [29] , и было показано, что общий анестетик кетамин блокирует эту активность, действуя как антагонист рецептора [30] . Кетамин стал предметом многочисленных исследований после того, как продемонстрировал быстродействующие антидепрессивные эффекты у людей (в дозе 0,5 мг/кг массы тела). [31]

Мотивация и зависимость

Недавние исследования ядер хабенулы начали связывать структуру с текущим настроением организма, чувством мотивации и распознаванием вознаграждения. [32] Ранее LHb был идентифицирован как сигнал «анти-вознаграждения», но недавние исследования показывают, что LHb помогает идентифицировать предпочтение, помогая мозгу различать потенциальные действия и последующие решения по мотивации. [33] В исследовании с использованием модели обусловливания Павлова результаты показали увеличение реакции хабенулы. [34] Это увеличение совпало с условными стимулами, связанными с более аверсивными наказаниями (например, электрическим током). [34] Поэтому исследователи предполагают, что ингибирование или повреждение LHb, приводящее к неспособности обрабатывать такую ​​информацию, может привести к случайному мотивационному поведению. [33] [34]

LHb особенно важен для понимания взаимосвязи вознаграждения и мотивации, поскольку это касается аддиктивного поведения. [32] LHb ингибирует дофаминергические нейроны, уменьшая высвобождение дофамина. [35] Было установлено несколькими исследованиями на животных, что получение вознаграждения совпало с повышенным уровнем дофамина, но как только животное усвоило усвоенную ассоциацию, уровень дофамина оставался повышенным, снижаясь только при удалении вознаграждения. [20] [23] [32] [35] Таким образом, уровень дофамина увеличивался только при непредсказуемом вознаграждении и с «ошибкой положительного прогноза». [20] Более того, было установлено, что удаление ожидаемого вознаграждения активировало LHb, ингибировало уровень дофамина. [20] Это открытие помогает объяснить, почему наркотики, вызывающие зависимость, связаны с повышенным уровнем дофамина. [20]

Никотин и nAChR

По данным Национального института по борьбе со злоупотреблением наркотиками , одна из пяти предотвратимых смертей в Соединенных Штатах вызвана употреблением табака . [36] Никотин — это вызывающий привыкание наркотик, содержащийся в большинстве табачных изделий, и легко всасывается в кровоток организма. [36] Несмотря на распространенные заблуждения относительно расслабляющего эффекта табака и употребления никотина, поведенческие испытания на животных продемонстрировали, что никотин оказывает анксиогенное действие. [37] Никотиновые ацетилхолиновые рецепторы (nAChR) были идентифицированы как основное место активности никотина и регулируют последующую клеточную поляризацию. [38] nAChR состоят из ряда субъединиц α и β и находятся как в LHb, так и в MHb, где, как показывают исследования, они могут играть ключевую роль в поведении зависимости и отмены. [38] [39]

История

Хабенулярная спайка — хорошо сохранившаяся структура, которая появилась у позвоночных более 360 миллионов лет назад. [4] Хабенулярная спайка была впервые описана в 1555 году Андреасом Везалием [40] , а ядра хабенулы — в 1872 году Теодором Германом Мейнертом . [41]

Ссылки

  1. ^ abcd Antolin-Fontes, B; Ables, JL; Görlich, A; Ibañez-Tallon, I (сентябрь 2015 г.). «Хабенуло-межножковый путь при отвращении к никотину и его отмене». Neuropharmacology . 96 (Pt B): 213–22. doi :10.1016/j.neuropharm.2014.11.019. PMC  4452453 . PMID  25476971.
  2. ^ abcde Antunes, GF; Campos, ACP; Martins, DO; Gouveia, FV; Rangel Junior, MJ; Pagano, RL; Martinez, RCR (27 июня 2023 г.). «Раскрытие роли субъядер Habenula в реакции избегания: фокус на активацию и нейровоспаление». Международный журнал молекулярных наук . 24 (13): 10693. doi : 10.3390/ijms241310693 . PMC 10342060. PMID  37445871 . 
  3. ^ ab Boulos, LJ; Darcq, E; Kieffer, BL (15 февраля 2017 г.). «Translating the Habenula-From Grents to Humans». Биологическая психиатрия . 81 (4): 296–305. doi :10.1016/j.biopsych.2016.06.003. PMC 5143215. PMID  27527822 . 
  4. ^ abc Ables, JL; Park, K; Ibañez-Tallon, I (апрель 2023 г.). «Понимание хабенулы: основного узла в цепях, регулирующих эмоции и мотивацию». Pharmacological Research . 190 : 106734. doi : 10.1016/j.phrs.2023.106734 . PMC 11081310. PMID  36933754 . 
  5. ^ abc Хуарес-Леаль, я; Карретеро-Родригес, Э; Альмагро-Гарсия, Ф; Мартинес, С; Эчеваррия, Д; Пуэльес, Э (16 июня 2022 г.). «Иннервация Stria mellaris следует за транскриптомным делением habenula». Научные отчеты . 12 (1): 10118. Бибкод : 2022NatSR..1210118J. дои : 10.1038/s41598-022-14328-1. ПМК 9203815 . ПМИД  35710872. 
  6. ^ abc Вишванат, Х.; Картер, А.К.; Болдуин, П.Р.; Молфесе, Д.Л.; Салас, Р. (2013). «Медиальная габенула: все еще игнорируется». Frontiers in Human Neuroscience . 7 : 931. doi : 10.3389/fnhum.2013.00931 . PMC 3894476. PMID  24478666 . 
  7. ^ ab Гульельмотти, Витторио; Кристино, Луиджа (2006). «Взаимодействие между пинеальным комплексом и ядрами габенулярной железы у низших позвоночных в контексте эволюции церебральной асимметрии». Brain Research Bulletin . 69 (5): 475–488. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.03.010. ISSN  0361-9230. PMID  16647576. S2CID  24786037.
  8. ^ abcde Geisler S, Trimble M (июнь 2008 г.). «Боковая часть габенулы: больше не игнорируется». CNS Spectrums . 13 (6): 484–9. doi :10.1017/S1092852900016710. PMID  18567972. S2CID  37331212.
  9. ^ Беретта, Карло Антонио; Дросс, Николас; Гутьеррес-Триана, Хосе Артуро; Рю, Суджин; Карл, Маттиас (2012-01-01). «Развитие цепи Habenula: прошлое, настоящее и будущее». Frontiers in Neuroscience . 6 : 51. doi : 10.3389 /fnins.2012.00051 . PMC 3332237. PMID  22536170. 
  10. ^ Бьянко, Айзек Х.; Уилсон, Стивен У. (2009-04-12). «Ядра габенулярного нерва: консервативная асимметричная релейная станция в мозге позвоночных». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 364 (1519): 1005–1020. doi :10.1098/rstb.2008.0213. ISSN  0962-8436. PMC 2666075 . PMID  19064356. 
  11. ^ Мацумото М, Хикосака О (январь 2009). «Представление отрицательной мотивационной ценности в латеральной части габенулы приматов». Nature Neuroscience . 12 (1): 77–84. doi :10.1038/nn.2233. PMC 2737828 . PMID  19043410. 
  12. ^ Хонг С., Хикосака О. (ноябрь 2008 г.). «Бледный шар посылает сигналы, связанные с вознаграждением, в латеральную часть поводка». Neuron . 60 (4): 720–9. doi :10.1016/j.neuron.2008.09.035. PMC 2638585 . PMID  19038227. 
  13. ^ abc Matsumoto M, Hikosaka O (июнь 2007). "Lateral habenula as a source of negative reward signals in dofamine neurons". Nature . 447 (7148): 1111–5. Bibcode :2007Natur.447.1111M. doi :10.1038/nature05860. PMID  17522629. S2CID  4418279.
  14. ^ Shumake J, Ilango A, Scheich H, Wetzel W, Ohl FW (апрель 2010 г.). «Дифференциальная нейромодуляция приобретения и извлечения обучения избеганию латеральной габенулой и вентральной тегментальной областью». Журнал нейронауки . 30 (17): 5876–83. doi :10.1523/JNEUROSCI.3604-09.2010. PMC 6632612. PMID  20427648 . 
  15. ^ Stopper CM, Floresco SB (январь 2014). «Что лучше для меня? Фундаментальная роль латеральной части габенулы в продвижении субъективных предубеждений в принятии решений». Nature Neuroscience . 17 (1): 33–5. doi :10.1038/nn.3587. PMC 4974073 . PMID  24270185. 
    • «Ученые обнаружили область мозга, которая помогает вам принимать решения». ScienceDaily (пресс-релиз). 24 ноября 2013 г.
  16. ^ Yang Y, Wang H, Hu J, Hu H (февраль 2018 г.). «Латеральная габенула в патофизиологии депрессии». Curr Opin Neurobiol . 48 : 90–96. doi : 10.1016/j.conb.2017.10.024 . PMID  29175713.
  17. ^ Lecourtier L, Kelly PH (январь 2007). «Дирижер, скрытый в оркестре? Роль габенулярного комплекса в передаче моноаминов и познании». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 31 (5): 658–72. doi :10.1016/j.neubiorev.2007.01.004. PMID  17379307. S2CID  12856377.
  18. ^ Antolin-Fontes B, Ables JL, Görlich A, Ibañez-Tallon I (сентябрь 2015 г.). «Хабенуло-межножковый путь при отвращении к никотину и его отмене». Neuropharmacology . 96 (Pt B): 213–22. doi :10.1016/j.neuropharm.2014.11.019. PMC 4452453 . PMID  25476971. 
  19. ^ Хюскен Ю, Стикни Х.Л., Гестри Г., Бьянко И.Х., Фаро А., Янг Р.М., Руссинь М., Хокинс Т.А., Беретта Калифорния, Бринкманн И., Паолини А., Хасинто Р., Альбадри С., Дреости Э., Цалавута М., Шварц К., Каводеасси Ф., Барт А.К., Вэнь Л., Чжан Б., Блейдер П., Якси Э., Погги Л., Зигман М., Лин С., Уилсон С.В., Карл М. (октябрь 2014 г.). «Tcf7l2 необходим для лево-правой асимметричной дифференцировки хабенулярных нейронов». Современная биология . 24 (19): 2217–27. Бибкод : 2014CBio...24.2217H. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.006. PMC 4194317. PMID  25201686 . 
  20. ^ abcde Ху, Хайлань; Цуй, Ихуэй; Ян, Ян (апрель 2020 г.). «Цепи и функции латеральной хабенулы в норме и при болезни». Обзоры природы Неврология . 21 (5): 277–295. дои : 10.1038/s41583-020-0292-4. ISSN  1471-0048. PMID  32269316. S2CID  215411587.
  21. ^ Джетти СК, Вендрелл-Ллопис Н., Якси Э (февраль 2014 г.). «Спонтанная активность управляет обонятельными представлениями в пространственно организованных хабенулярных микросхемах». Современная биология . 24 (4): 434–9. Бибкод : 2014CBio...24..434J. дои : 10.1016/j.cub.2014.01.015 . ПМИД  24508164.
  22. ^ Стивенсон-Джонс, Маркус; Флорос, Орестис; Робертсон, Брита; Гриллнер, Стен (2011). «Эволюционная консервация ядер габенулярного аппарата и их схем, контролирующих системы дофамина и 5-гидрокситриптофана (5-HT)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (3): E164–E173. doi : 10.1073/pnas.1119348109 . PMC 3271889. PMID  22203996 . 
  23. ^ ab Boulos, Laura-Joy; Darcq, Emmanuel; Kieffer, Brigitte Lina (2017-02-15). «Translating the Habenula—From Grents to Humans». Биологическая психиатрия . 81 (4): 296–305. doi :10.1016/j.biopsych.2016.06.003. PMC 5143215. PMID  27527822 . 
  24. ^ Ullsperger M, von Cramon DY (май 2003). «Мониторинг ошибок с использованием внешней обратной связи: особые роли комплекса габенулярного нерва, системы вознаграждения и поясной двигательной области, выявленные с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии». The Journal of Neuroscience . 23 (10): 4308–14. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-10-04308.2003. PMC 6741115 . PMID  12764119. 
  25. ^ Bromberg-Martin ES, Hikosaka O (август 2011 г.). «Боковые нейроны габенулы сигнализируют об ошибках в предсказании информации о вознаграждении». Nature Neuroscience . 14 (9): 1209–16. doi :10.1038/nn.2902. PMC 3164948 . PMID  21857659. 
  26. ^ ab Ranft K, Dobrowolny H, Krell D, Bielau H, Bogerts B, Bernstein HG (апрель 2010 г.). «Доказательства структурных аномалий человеческого габенулярного комплекса при аффективных расстройствах, но не при шизофрении». Psychological Medicine . 40 (4): 557–67. doi :10.1017/S0033291709990821. PMID  19671211. S2CID  11799795.
  27. ^ Sartorius A, Kiening KL, Kirsch P, von Gall CC, Haberkorn U, Unterberg AW, Henn FA, Meyer-Lindenberg A (январь 2010 г.). «Ремиссия большой депрессии при глубокой стимуляции мозга латеральной части поводка у пациента, резистентного к терапии». Biological Psychiatry . 67 (2): e9–e11. doi :10.1016/j.biopsych.2009.08.027. PMID  19846068. S2CID  43590983.
  28. ^ Juckel G, Uhl I, Padberg F, Brüne M, Winter C (февраль 2009 г.). «Психохирургия и глубокая стимуляция мозга как ultima ratio лечение рефрактерной депрессии». Европейский архив психиатрии и клинической нейронауки . 259 (1): 1–7. doi :10.1007/s00406-008-0826-7. PMID  19137233. S2CID  27076192.
  29. ^ Howe WM, Kenny PJ (февраль 2018 г.). «Вспышка активности создает условия для депрессии». Nature . 554 (7692): 304–305. Bibcode :2018Natur.554..304H. doi : 10.1038/d41586-018-01588-z . PMID  29446408.
  30. ^ Yang Y, Cui Y, Sang K, Dong Y, Ni Z, Ma S, Hu H (февраль 2018 г.). «Кетамин блокирует разрыв в латеральной части хабены, чтобы быстро снять депрессию». Nature . 554 (7692): 317–322. Bibcode :2018Natur.554..317Y. doi :10.1038/nature25509. PMID  29446381. S2CID  3334820.
  31. ^ Serafini G, Howland RH, Rovedi F, Girardi P, Amore M (сентябрь 2014 г.). «Роль кетамина в терапии резистентной депрессии: систематический обзор». Current Neuropharmacology . 12 (5): 444–61. doi :10.2174/1570159X12666140619204251. PMC 4243034 . PMID  25426012. 
  32. ^ abc Фахури, Марк; Лопес, Домингес. «Роль Хабенулы в мотивации и вознаграждении». Достижения в области неврологии .
  33. ^ ab Stopper, Colin M; Floresco, Stan B (24 ноября 2013 г.). «Что лучше для меня? Фундаментальная роль латеральной части габенулы в продвижении субъективных предубеждений при принятии решений». Nature Neuroscience . 17 (1): 33–35. doi :10.1038/nn.3587. PMC 4974073 . PMID  24270185. 
  34. ^ abc Lawson, Rebecca P.; Seymour, Ben; Loh, Eleanor; Lutti, Antoine; Dolan, Raymond J.; Dayan, Peter; Weiskopf, Nikolaus; Roiser, Jonathan P. (2014-08-12). «The habenula encodes negative motiveal value associated with primary punishment in human» (Хабенула кодирует отрицательную мотивационную ценность, связанную с первичным наказанием у людей). Труды Национальной академии наук . 111 (32): 11858–11863. Bibcode : 2014PNAS..11111858L. doi : 10.1073/pnas.1323586111 . ISSN  0027-8424. PMC 4136587. PMID 25071182  . 
  35. ^ ab Хикосака, Окихидэ; Сесак, Сьюзан Р.; Лекуртье, Лукас; Шепард, Пол Д. (12.11.2008). «Habenula: Crossroad between the Basal Ganglia and the Limbic System». Journal of Neuroscience . 28 (46): 11825–11829. doi :10.1523/jneurosci.3463-08.2008. PMC 2613689. PMID  19005047 . 
  36. ^ ab Abuse, Национальный институт по наркотикам (16.12.2014). "Табак/никотин" . Получено 22.11.2016 .
  37. ^ Casarrubea, Maurizio; Davies, Caitlin; Faulisi, Fabiana; Pierucci, Massimo; Colangeli, Roberto; Partridge, Lucy; Chambers, Stephanie; Cassar, Daniel; Valentino, Mario (2015-01-01). "Острый никотин вызывает беспокойство и нарушает временную организацию паттернов исследовательского поведения крыс в hole-board: потенциальная роль латеральной habenula". Frontiers in Cellular Neuroscience . 9 : 197. doi : 10.3389/fncel.2015.00197 . PMC 4450172. PMID  26082682 . 
  38. ^ ab Zuo, Wanhong; Xiao, Cheng; Gao, Ming; Hopf, F. Woodward; Krnjević, Krešimir; McIntosh, J. Michael; Fu, Rao; Wu, Jie; Bekker, Alex (2016-09-06). "Никотин регулирует активность латеральных нейронов габенулы через пресинаптические и постсинаптические механизмы". Scientific Reports . 6 : 32937. Bibcode :2016NatSR...632937Z. doi :10.1038/srep32937. ISSN  2045-2322. PMC 5011770 . PMID  27596561. 
  39. ^ Дао, Данг К.; Перес, Эрика Э.; Тенг, Янфэнь; Дэни, Джон А.; Де Бьязи, Мариэлла (19 марта 2014 г.). «Никотин повышает возбудимость медиальных габенулярных нейронов посредством облегчения передачи сигналов нейрокинина». Журнал неврологии . 34 (12): 4273–4284. doi : 10.1523/jneurosci.2736-13.2014. ПМЦ 3960468 . ПМИД  24647947. 
  40. ^ Турлюк, Дана; Турлюк, Шербан; Куку, Андрей; Думитреску, Габриэла; Костя, Клаудия (2015-11-19). «Вся вселенная архитектуры римского мира, найденная в человеческом черепе». Журнал истории нейронаук . 26 (1): 88–100. doi :10.1080/0964704x.2015.1099382. ISSN  0964-704X. PMID  26584250. S2CID  21254791.
  41. ^ Турлюк, Дана; Турлюк, Щербан; Куку, Андрей; Думитреску, Габриэла Флоренца; Кэрэуляну, Александру; Буздуга, Кэтэлин; Тамаш, Камелия; Сава, Анка; Костя, Клаудия Флорида (2016). «Обзор аналогий между некоторыми нейроанатомическими терминами и предметами римского быта». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 204 : 127–133. дои :10.1016/j.aanat.2015.07.001. ISSN  0940-9602. ПМИД  26337365.


Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Habenula&oldid=1232710730"