Традиционно, ряд семейств болотных и наземных птиц, которые, казалось бы, не принадлежали ни к одному другому отряду, были классифицированы вместе как Gruiformes. Они включают 15 видов крупных журавлей , около 145 видов более мелких коростелей и пастушковых , а также различные семейства, включающие от одного до трех видов , такие как Heliornithidae , хромые или Psophiidae . Другие птицы были помещены в этот отряд скорее из-за необходимости поместить их куда-то ; это привело к тому, что расширенные Gruiformes лишились отличительных апоморфий . Недавние исследования показывают, что эти «странные Gruiformes», если вообще вообще, только слабо связаны с журавлями, пастушками и родственниками («основные Gruiformes»).
Систематика
Среди птиц, традиционно классифицируемых как Gruiformes, есть только две надсемейные клады (естественные группы). Пастушковые ( Rallidae ), пушистохвостые ( Sarothruridae ), финвалы и поганки ( Heliornithidae ), амадиновые ( Aptornithidae ), трубачи ( Psophiidae ), хромые ( Aramidae ) и журавли ( Gruidae ) составляют подотряд Grues и называются «core-Gruiformes». [4] Это единственные настоящие Gruiformes. Подотряд Eurypygae включает кагу (Rhynochetidae) и солнечных выпь (Eurypygidae). Они даже отдаленно не связаны с Grues. Семейства мезитов или роателосов ( Mesitornithidae ), перепелов-пуговиц ( Turnicidae ), австралийских равнинных странников ( Pedionomidae ), сериамов ( Cariamidae ) и дроф ( Otididae ) представляют собой отдельные и неродственные линии. Многие семейства, известные только по ископаемым остаткам, были отнесены к Gruiformes, например, Ergilornithidae, Phorusrhacidae, Messelornithidae, Eogruidae, Idiornithidae, Bathornithidae, и это лишь некоторые из них (см. ниже). Хотя некоторые из них внешне «похожи на журавлей», и существует вероятность, что некоторые из них могут быть даже связаны с существующими семействами, традиционно включаемыми в Gruiformes, нет полностью вымерших семейств, которые можно было бы с уверенностью отнести к основным Gruiformes.
Традиционный отряд Gruiformes был установлен влиятельным немецким специалистом по сравнительной анатомии птиц Максом Фюрбрингером (1888). На протяжении десятилетий многие орнитологи предполагали, что члены отряда на самом деле были более тесно связаны с другими группами (обзоры Olson 1985, Sibley и Ahlquist 1990). Например, считалось, что солнечная цапля может быть связана с цаплями, а сериемы могут быть связаны с кукушками. Olson и Steadman (1981) были первыми, кто правильно расформировал любой из традиционных отрядов Gruiformes. Они признали, что австралийский равнинный странник (семейство Pedionomidae) на самом деле был членом отряда ржанкообразных (отряд Charadriiformes) на основе скелетных признаков. Это было подтверждено Sibley и Ahlquist (1990) на основе ДНК-ДНК гибридизации , а затем Paton et al. (2003), Paton и Baker (2006) и Fain и Houde (2004, 2006). Сибли и Алквист также исключили перепелов-пуговиц (Turnicidae) из отряда Gruiformes на основе больших расстояний гибридизации ДНК–ДНК с другими предполагаемыми Gruiformes. Однако только в работах Paton и др. (2004) и Fain и Houde (2004, 2006) было задокументировано правильное размещение перепелов-пуговиц в отряде ржанкообразных (отряд Charadriiformes) на основе филогенетического анализа множественных генетических локусов. Используя последовательности рибосомной ДНК 12S, Houde и др. (1997) были первыми, кто представил молекулярно-генетические доказательства полифилии журавлеобразных , хотя, по-видимому, они не были ими убеждены. Однако на основе многочисленных дополнительных данных о последовательностях было убедительно показано, что традиционно признаваемые журавлеобразные состоят из пяти-семи неродственных клад (Fain and Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008).
Fain и Houde (2004) предположили, что Neoaves делятся на две клады, Metaves и Coronaves, хотя с самого начала предполагалось, что Metaves могут быть парафилетическими (Fain и Houde 2004, Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008). Солнечные баи, кагу и мезиты все группируются внутри Metaves, но все другие линии «Gruiformes» группируются либо с набором водоплавающих птиц, либо с наземными птицами внутри Coronaves. Это разделение было поддержано объединенным анализом до 30 независимых локусов (Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008), но зависит от включения одного или двух конкретных локусов в анализ. Один локус, а именно митохондриальная ДНК , противоречит строгой монофилии Coronaves (Morgan-Richards et al. 2008), но реконструкция филогении на основе митохондриальной ДНК осложняется тем фактом, что изучено лишь несколько семейств, последовательности сильно насыщены (обратными мутациями) на глубоких уровнях расхождения и страдают от сильного смещения состава оснований.
Кагу и солнечная выпь являются ближайшими родственниками друг друга. Было высказано предположение (Cracraft 2001), что они и недавно вымершие адзебиллы (семейство Aptornithidae) из Новой Зеландии составляют отдельную гондванскую линию. Однако считается, что солнечная выпь и кагу разошлись друг от друга задолго до распада Гондваны , а адзебиллы на самом деле являются членами Grues (Houde et al. 1997, Houde 2009). Сериемы и дрофы представляют собой отдельные линии среди неоавианских водоплавающих птиц.
Род Grus Brisson, 1760, не Moehring, 1758 [ Anthropoides Vieillot, 1816 ; Бугеранус Глогер, 1841 г .; Мегалорнис Грей, 1841 г .; Левкогеран Бонапарт, 1855 г .; Мэтьюсена Иредейл, 1914 год ; Мэтьюзия Иредейл, 1911 год ; Лимногеранус Шарп, 1893 ; Лаомедонтия Райхенбах, 1852 г .; Филоркемон Глогер, 1842 г .; Скопс Грей, 1840 г., не Мёринг, 1758 г., не Брюнних, 1772 г., Савиньи, 1809 г. ] (журавли)
Род † Nesotrochis Wetmore, 1918 (вест-индские пещерные пастушки)
При рассмотрении монофилетических групп предполагалось, что Gruiformes относится к более древним линиям птиц. Предполагается, что расхождение «gruiforms» среди «Metaves» и «Coronaves» является первым расхождением среди Neoaves, задолго до мел-палеогенового вымирания около 66 млн лет назад (Houde 2009). В палеонтологической летописи не известно ни одного однозначно базального gruiformes. Однако есть несколько родов , которые нельзя однозначно отнести к известным семействам и которые могут занимать более базальное положение:
Propelargus (поздний эоцен/ранний олигоцен Керси, Франция) – кариамид или идорнитид
Badistornis (Brule, средний олигоцен округа Шеннон, штат Миссури) – арамид?
Probalearica (поздний олигоцен? – средний плиоцен Флориды, Франции?, Молдавии и Монголии) – грюид? Номен дубиум ?
«Gruiformes» ген. и др. индет. MNZ S42623 (Батанс раннего/среднего миоцена Отаго, Новая Зеландия) – Aptornithidae?
Aramornis (Sheep Creek, средний миоцен, карьеры Снейк-Крик, США) – gruid? aramid?
Euryonotus (плейстоцен Аргентины) – раллид?
Иногда предполагают, что к этому отряду относятся и другие, еще более загадочные ископаемые птицы, а также пять современных семейств, например, предполагаемое позднемеловое семейство Laornithidae и следующие таксоны:
^ Мурер-Шавире К. (1995) Messelornithidae (Aves: Gruiformes) из палеогена Франции. - Кор. Форш.-Инт. Зенкенберг, 181: 95-105.
^ Майр, Джеральд (2016). Эволюция птиц: ископаемая летопись птиц и ее палеобиологическое значение. Темы палеобиологии. Wiley-Blackwell. стр. 306. ISBN 978-1-119-02076-9 .
^ Kuhl., H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nikolaus, G.; Boerno, ST; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2020). «Беспристрастный молекулярный подход с использованием 3'UTR разрешает древо жизни на уровне семейства птиц». Молекулярная биология и эволюция . 38 : 108–127. doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC 7783168. PMID 32781465 .
^ Fain, MG; Krajewski, C.; Houde, P. (2007). "Phylogeny of 'core Gruiformes' (Aves: Grues) and resolution of the Limpkin-Sungrebe problem" (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 43 (2): 515–529. doi :10.1016/j.ympev.2007.02.015. PMID 17419074. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-10-13.
Cracraft, J (2001). «Эволюция птиц, биогеография Гондваны и массовое вымирание мелового и третичного периодов» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества B. 268 ( 1466): 459–69. doi :10.1098/rspb.2000.1368. PMC 1088628. PMID 11296857. Архивировано из оригинала 19.08.2018.
Файн, МГ; Хоуд, П. (2004). «Параллельные излучения в первичных кладах птиц». Эволюция . 58 (11): 2558–2573. doi :10.1554/04-235. PMID 15612298. S2CID 1296408.
Fain, MG; Houde, P. (2007). "Мультилокусные перспективы монофилии и филогении отряда Charadriiformes (Aves)". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 35. Bibcode :2007BMCEE...7...35F. doi : 10.1186/1471-2148-7-35 . PMC 1838420 . PMID 17346347.