Хлоросома
Схема хлоросомы (стержневая гипотеза) [1]
Семейство белков
Бактериохлорофилл с-связывающий белок
Идентификаторы
СимволBac_хлорC
ПфамПФ02043
ИнтерПроIPR001470
КАТ2к37
Доступные структуры белков:
Пфам  структуры / ECOD  
ПДБRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsumрезюме структуры

Хлоросома — это фотосинтетический антенный комплекс, обнаруженный у зеленых серных бактерий (GSB) и многих зеленых несерных бактерий (GNsB), вместе известных как зеленые бактерии . [2] Они отличаются от других антенных комплексов своим большим размером и отсутствием белковой матрицы, поддерживающей фотосинтетические пигменты. Зеленые серные бактерии — это группа организмов, которые обычно живут в условиях крайне низкой освещенности, например, на глубине 100 метров в Черном море . Способность улавливать световую энергию и быстро доставлять ее туда, куда ей нужно, имеет важное значение для этих бактерий, некоторые из которых видят всего несколько фотонов света на хлорофилл в день. Для достижения этого бактерии содержат хлоросомные структуры, которые содержат до 250 000 молекул хлорофилла . Хлоросомы представляют собой эллипсоидные тельца, у ЗСБ их длина варьирует от 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм и высота 15-30 нм [3] , у ЗНБ хлоросомы несколько мельче.

Хлоросомы — это тип хроматофоров , которые встречаются у фотосинтезирующих бактерий (например, пурпурных бактерий ).

Структура

Форма хлоросом может различаться у разных видов, некоторые виды содержат эллипсоидальные хлоросомы, а другие — конические или неправильной формы. [4] Внутри зеленых серных бактерий хлоросомы прикреплены к реакционным центрам типа I в клеточной мембране с помощью белков FMO и базовой пластины хлоросомы, состоящей из белков CsmA. [5] У нитевидных аноксигенных фототрофов типа Chloroflexota отсутствует комплекс FMO, но вместо этого они используют белковый комплекс, называемый B808-866. В отличие от белков FMO у зеленых серных бактерий, белки B808-866 встроены в цитоплазматическую мембрану и окружают реакционные центры типа II, обеспечивая связь между реакционными центрами и базовой пластиной. [6]

В состав хлоросом в основном входит бактериохлорофилл (BChl) с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, окруженный галактолипидным монослоем. [5] У Chlorobi монослои хлоросом могут содержать до одиннадцати различных белков. Белки Chlorobi в настоящее время наиболее изучены с точки зрения структуры и функции. Эти белки называются CsmA через CsmF, CsmH через CsmK и CsmX. Другие белки Csm с другими буквенными суффиксами можно найти у Chloroflexota и Ca. «Chloracidobacterium». [5]

Внутри хлоросомы тысячи молекул пигмента BChl обладают способностью самоорганизовываться друг с другом, то есть они не взаимодействуют с белковыми структурными комплексами для сборки. [5] Эти пигменты самоорганизуются в пластинчатые структуры шириной около 10-30 нм. [4]

Организация светособирающих пигментов

Бактериохлорофилл и каротиноиды — это две молекулы, ответственные за сбор световой энергии. Современные модели организации бактериохлорофилла и каротиноидов (основных компонентов) внутри хлоросом помещают их в пластинчатую организацию, где длинные фарнезольные хвосты бактериохлорофилла смешиваются с каротиноидами и друг с другом, образуя структуру, напоминающую липидный многослойный слой. [7]

Недавно еще одно исследование определило организацию молекул бактериохлорофилла в зеленых серных бактериях . [8] Поскольку их было так трудно изучать, хлоросомы в зеленых серных бактериях являются последним классом светособирающих комплексов , которые были структурно охарактеризованы учеными. Каждая отдельная хлоросома имеет уникальную организацию, и эта изменчивость состава не позволила ученым использовать рентгеновскую кристаллографию для характеристики внутренней структуры. Чтобы обойти эту проблему, команда использовала комбинацию различных экспериментальных подходов. Генетические методы для создания мутантной бактерии с более регулярной внутренней структурой, криоэлектронная микроскопия для определения больших ограничений расстояния для хлоросомы, твердотельная ядерно-магнитная резонансная (ЯМР) спектроскопия для определения структуры молекул хлорофилла, входящих в состав хлоросомы , и моделирование для объединения всех частей и создания окончательной картины хлоросомы.

Для создания мутанта были инактивированы три гена, которые зеленые серные бактерии приобрели на поздних этапах эволюции . Таким образом, стало возможным вернуться назад в эволюционном времени к промежуточному состоянию с гораздо менее изменчивыми и более упорядоченными органеллами хлоросомы, чем у дикого типа . Хлоросомы были изолированы от мутанта и форм бактерий дикого типа . Для получения фотографий хлоросом использовалась криоэлектронная микроскопия . Изображения показывают, что молекулы хлорофилла внутри хлоросом имеют форму нанотрубки . Затем группа использовала спектроскопию MAS ЯМР, чтобы определить микроскопическое расположение хлорофилла внутри хлоросомы. С учетом ограничений по расстоянию и анализа кольцевого тока DFT было обнаружено, что организация состоит из уникальной укладки син-антимономера. Сочетание ЯМР , криоэлектронной микроскопии и моделирования позволило ученым определить, что молекулы хлорофилла в зеленых серных бактериях организованы в спирали . В мутантных бактериях молекулы хлорофилла расположены под углом почти в 90 градусов по отношению к длинной оси нанотрубок, тогда как в организме дикого типа угол менее крутой . Структурный каркас может приспосабливаться к беспорядку для улучшения биологической функции сбора света, что подразумевает, что менее упорядоченная структура имеет лучшую производительность.

Альтернативный источник энергии

Взаимодействия, которые приводят к сборке хлорофиллов в хлоросомах, довольно просты, и их результаты однажды могут быть использованы для создания искусственных фотосинтетических систем, преобразующих солнечную энергию в электричество или биотопливо .

Список бактериальных таксонов, содержащих хлоросомы

Список адаптирован из [9] Рисунок 1.

  • Phylum Chlorobiota («зеленые серные бактерии»), полностью. Примеры родов:
  • Тип Chloroflexota , класс Chloroflexia («зеленые несерные бактерии»), подотряд Chloroflexineae , в полном объеме.
    • Семейство Chloroflexineae . Примеры родов:
    • Семейство Oscillochloridaceae. Примеры родов:
      • Осциллохлорис
  • Вид Chloracidobacterium thermophilum . Это единственный известный Acidobacterium , который производит хлоросому. [10] (Предложено в 2021 году разделить на три вида с различными температурными предпочтениями по сходству последовательностей.) [11]

Ссылки

  1. ^ Брайант, ДА и др. Молекулярные контакты для белков оболочки хлоросомы, выявленные с помощью исследований перекрестных связей с хлоросомами из Chlorobium tepidum. Биохимия 45 , стр. 9095-9103 (2006)
  2. ^ Shively, JM; Cannon, GC; Heinhorst, S.; Fuerst, JA; Bryant, DA; Gantt, E.; Maupin-Furlow, JA; Schüler, D.; Pfeifer, F.; Docampo, R.; Dahl, C.; Preiss, J.; Steinbüchel, A.; Federici, BA (2009). "Внутриклеточные структуры прокариот: включения, отсеки и скопления". Энциклопедия микробиологии . С.  404–424 . doi :10.1016/B978-012373944-5.00048-1. ISBN 9780123739445. Хлоросомы — это светособирающие органеллы зеленых бактерий, к которым относятся все известные представители типа Chlorobi (зеленые серные бактерии) и большинство нитчатых аноксигенных фототрофов, принадлежащих к Chloroflexi.
  3. ^ Мартинес-Планеллс А., Арельяно Дж. Б., Боррего СМ., Лопес-Иглесиас С., Гич Ф., Гарсия-Хиль Дж. (2002). «Определение топографии и биометрии хлоросом с помощью атомно-силовой микроскопии». Photosynthesis Research . 71 ( 1– 2): 83– 90. doi :10.1023/A:1014955614757. PMID  16228503. S2CID  20689329.
  4. ^ ab Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (июнь 2010 г.). «Хлоросома: прототип эффективного сбора света при фотосинтезе». Исследования фотосинтеза . 104 ( 2–3 ): 245–55 . doi :10.1007/s11120-010-9533-0. ПМЦ 2882566 . ПМИД  20130996. 
  5. ^ abcd Orf GS, Blankenship RE (октябрь 2013 г.). "Антенные комплексы хлоросом из зеленых фотосинтезирующих бактерий". Photosynthesis Research . 116 ( 2– 3): 315– 31. doi :10.1007/s11120-013-9869-3. PMID  23761131. S2CID  8613450.
  6. ^ Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (сентябрь 2013 г.). «Экситонное описание передачи энергии возбуждения от хлоросомы к базовой пластинке у нитчатых аноксигенных фототрофов и зеленых серных бактерий». Журнал физической химии B. 117 ( 38): 11144– 61. doi :10.1021/jp4011394. PMID  23848459.
  7. ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (август 2004 г.). «Пластинчатая организация пигментов в хлоросомах, комплексах сбора света зеленых фотосинтезирующих бактерий». Biophysical Journal . 87 (2): 1165– 72. Bibcode :2004BpJ....87.1165P. doi :10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455 . PMID  15298919. 
  8. ^ Ганапати С., Остергетель Г.Т., Вавжиняк П.К., Реус М., Гомес Макео Чу А., Буда Ф., Букема Э.Дж., Брайант Д.А., Хольцварт А.Р., де Гроот HJ (май 2009 г.). «Чередущие син-антибактериохлорофиллы образуют концентрические спиральные нанотрубки в хлоросомах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (21): 8525– 30. Бибкод : 2009PNAS..106.8525G. дои : 10.1073/pnas.0903534106 . ПМЦ 2680731 . ПМИД  19435848. 
  9. ^ Thweatt, Jennifer L.; Canniffe, Daniel P.; Bryant, Donald A. (2019). «Биосинтез хлорофиллов и бактериохлорофиллов в зеленых бактериях». Advances in Botanical Research . 90 : 35–89 . doi :10.1016/bs.abr.2019.03.002. ISBN 9780081027523. S2CID  109529231.
  10. ^ Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (июль 2007 г.). "Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: аэробная фототрофная ацидобактерия". Science . 317 (5837): 523– 6. Bibcode :2007Sci...317..523B. doi :10.1126/science.1143236. PMID  17656724. S2CID  20419870.
  11. ^ Saini, MK; Sebastian, A; Shirotori, Y; Soulier, NT; Garcia Costas, AM; Drautz-Moses, DI; Schuster, SC; Albert, I; Haruta, S; Hanada, S; Thiel, V; Tank, M; Bryant, DA (2021). «Геномная и фенотипическая характеристика изолятов Chloracidobacterium предоставляет доказательства наличия нескольких видов». Frontiers in Microbiology . 12 : 704168. doi : 10.3389/fmicb.2021.704168 . PMC 8245765. PMID  34220789 . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Хлоросома&oldid=1212640942"