Гнатусух
| Гнатусух Временной диапазон: средний миоцен ( лавентан ), | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавроморфы |
| Клад : | Архозаврообразные |
| Заказ: | Крокодилы |
| Семья: | Аллигаторовые |
| Подсемейство: | Кайманины |
| Род: | † Gnatusuchus (Salas-Gismondi et al. , 2015 ) |
| Типовой вид | |
| † Gnatusuchus pebasensis Салас-Жисмонди и др. , 2015 | |
Gnatusuchus — вымерший род кайманов , представленный типовым видом Gnatusuchus pebasensis из формации Пебас среднего миоцена в Перу . Gnatusuchus жил около 13 миллионов лет назад (млн лет назад) в большой водно-болотной системе, называемой мегаболотами Пебас, которая охватывала более миллиона квадратных километров того, что сейчас является бассейном Амазонки (современный бассейн в то время еще не сформировался, и вместо того, чтобы впадать с запада на восток в Атлантический океан , речные системы стекали на север через водно-болотные угодья и впадали в Карибское море ).
Открытие и наименование
Рыбы и моллюски давно известны из формации Пебас, однако, начиная с 2002 года, систематические исследования перуанского района Икитос привели к обнаружению множества останков позвоночных, включая останки рыб, млекопитающих, черепах и обилие крокодилов, с двумя современными лигнитовыми костными слоями, сохранившими минимум 7 сосуществующих таксонов. Среди ископаемых, извлеченных из местонахождений Икитоса, есть голотип Gnatusuchus , MUSM 990, почти полный череп, а также 3 упомянутых образца, состоящих из правой и двух частичных левых нижних челюстей. [2]
Название Gnatusuchus представляет собой комбинацию слова кечуа "Ñatu", что означает маленький нос, и греческого "Souchos" для крокодила. Название вида pebasensis основано на формации Pebas , которая получила свое название от старой амазонской деревни. [2]
Описание
У Gnatusuchus исключительно короткая и округлая морда с индексом длины-ширины 1,55, что лишь немного выше индекса длины-ширины странного нотозухия Simosuchus из позднего мела Мадагаскара. Короткий череп приводит к тому, что почти круглые глазницы располагаются примерно посередине черепа, а ноздри имеют форму яблока. Как и череп, нижняя челюсть короткая и широкая и заканчивается коротким, но массивным ретроартикулярным отростком. Общая форма нижней челюсти лопатообразная, что могло быть адаптацией для питания двустворчатыми моллюсками. [2]
Gnatusuchus имеет сильно редуцированную зубную систему по сравнению с другими тупорылыми кайманами, которые обычно обладают 18–20 зубными альвеолами, тогда как у Gnatusuchus 14 зубов, распределенных по предчелюстной и верхней челюсти, и 11 зубных зубов. Зубные зубы, в частности, можно разделить на две группы с 7 передними зубами и 4 «щечными зубами», причем две группы разделены диастемой. У Gnatusuchus наблюдается значительная эволюционная потеря альвеол, при этом по крайней мере 3 альвеолы были утрачены для создания диастемы и еще больше отсутствуют альвеолы позади 14-го зуба зубной кости (в то время как у предковых кайманов в этом положении было бы на 4–6 альвеол больше). Помимо редукции альвеол, у Gnatusuchus также наблюдается отчетливо измененная морфология зубов. Самые передние зубы длинные и колышкообразные с тупыми коронками. Они оттопырены и имеют апикальный износ. Задние зубы, в то же время, имеют шаровидную форму с отчетливой шейкой. [2]
На основе размера черепного материала Салас-Жисмонди и др. оценивают общую длину тела от 148,9 до 167,7 сантиметров (от 4,89 до 5,50 футов) в зависимости от пропорций, используемых для расчета. Верхние оценки основаны на американском аллигаторе , в то время как меньшая длина тела была получена с использованием пропорций крокодила Морелета . [2]
Таксономия
Филогенетический анализ , опубликованный вместе с его первоначальным описанием, поместил Gnatusuchus в качестве самого базального члена клады Caimaninae . Два других кайманина с дробящими зубами, Kuttanacaiman и Globidentosuchus , также оказались базальными кайманинами, что предполагает, что специализированная дробящая зубная система была предковой для группы. Более поздние кайманины, включая большинство современных видов, имеют более обобщенные зубные системы, хотя несколько производных видов, таких как C. wannlangstoni, похоже, заново приобрели дробящие зубы. Ниже приведена кладограмма из этого анализа, где жирным шрифтом выделены виды дробящего типа: [2]
| Глобидонта |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Система мега-болотных угодий Пебас была создана подъемом Анд в начале неогена , в конечном итоге достигнув огромных размеров около 1 миллиона км2 в среднем миоцене. Болота состояли из большого количества озер, заливов, болот и рек, которые все впадали в Карибское море. Дизоксичные болота и топи формации Пебас были домом для большого разнообразия пресноводных беспозвоночных (остракод и моллюсков) с общим количеством 85 сопутствующих эндемичных видов, наиболее распространенными из которых были двустворчатые моллюски-пахидонты. Эти двустворчатые моллюски обладали толстыми раковинами, обильным орнаментом и рядом других адаптаций против хищников. Однако как успешное, так и неудачное отпугивание, вызванное сокрушительным хищником, можно часто обнаружить в этих окаменелостях двустворчатых моллюсков. Это, наряду со специализированной зубной системой и другими адаптациями Gnatusuchus, указывает на дурофагическую диету этих кайманов. Кроме того, особая форма Gnatusuchus может также указывать на его особую стратегию питания. Салас-Жисмонди и др. выдвигают гипотезу, что Gnatusuchus использовал свою челюсть и выступающие зубы для «перегребания», одновременно дробя раковины плотно упакованными задними зубами. [2]
Gnatusuchus делил свою среду обитания с 2 другими таксонами кайманов-дурофагов, базальным Kuttanacaiman и Caiman wannlangstoni , более продвинутым кайманом, который независимо развил дробящую зубную систему. Помимо этих таксонов со схожим рационом питания, Pebas Mega-Wetlands также разделяли неназванный вид Dwarf Caimain , рыбоядный, длинноногрудый грипозухин Gryposuchus pachakamue , питающийся глотками Mourasuchus atopus и массивный Purussaurus neivensis . [2]
Вымирание
Слои, непосредственно залегающие над теми, в которых был обнаружен Gnatusuchus , документируют первое снижение разнообразия местных моллюсков, вызванное морским вторжением. Около 12 миллионов лет назад началось угасание дизоксической озерной экосистемы Пебас после продолжающегося подъема Анд, разделивших Прото-Амазонию на современные речные бассейны и инициирования трансконтинентального стока реки Амазонки. Самые молодые записи о Gnatusuchus были обнаружены в районе Нуэва-Уньон к югу от Икитоса, однако ни один из других кайманов-дурофагов формации Пебас там не был обнаружен. После упадка мега-болотных угодий Пебас, дробящие кайманы сумели сохраниться в позднем миоцене в формации Урумако , в то время как разнообразие в формации Солимоэс в Акре уменьшилось. Однако сам Gnatusuchus не был обнаружен ни в одной из формаций. [2]
Ссылки
- ^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843.
- ^ abcdefghi Салас-Жисмонди, Р.; Флинн, Дж. Дж.; Бэби, П.; Техада-Лара, Дж. В.; Весселинг, Ф. П.; Антуан, П. -О. (2015). «Сообщество миоценовых гиперразнообразных крокодилов обнаруживает своеобразную трофическую динамику в протоамазонских мега-болотных угодьях». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1804): 20142490. doi :10.1098/rspb.2014.2490. PMC 4375856. PMID 25716785 .
