Геронтоформика

Геронтоформика Временной диапазон:Поздний альб — ранний сеноман PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Gerontoformica cretacica голотип
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Формициды
Подсемейство:	incertae sedis
Род:	† Геронтоформика Нель и Перро, 2004 г.
Разновидность
см. текст
Синонимы
Сфекомирмодес

Gerontoformica — вымерший род муравьев группы стволовых . Род содержит тринадцать описанных видов, известных по позднемеловым окаменелостям, найденным в Азии и Европе . Виды были описаны в период с 2004 по 2016 год, при этом ряд видов ранее были помещены в младший синонимический род Sphecomyrmodes .

Gerontoformica известна из более чем тридцати взрослых ископаемых образцов, которые состоят из полных взрослых рабочих самок и королев. ^[1] Первая ископаемая особь была обнаружена сохранившейся в виде включения в прозрачном куске шарантского янтаря . ^[2] Считается, что янтарь образовался из смол вымершего дерева семейства Pinales Cheirolepidiaceae и, возможно, из ныне живущего семейства Araucariaceae . Палеоэкология янтаря указывает на то, что прибрежные леса мангрового типа имели субтропический или умеренно теплый климат с редкими засушливыми периодами. ^[3] Янтарь извлекают из отложений, обнаруженных в карьерах, на дорожных сооружениях и на пляжах в регионе Шаранта-Маритим на побережье Франции, в частности в Арчингее . ^[2] Датирование янтаря проводилось с помощью анализа пыльцы, и общепринято считать, что его возраст составляет около 100 миллионов лет. ^{[3] [4]}

Большинство описанных ископаемых были найдены и описаны в бирманском янтаре . Азиатские образцы были извлечены из неуказанных отложений в долине Хукаунг штата Качин , Мьянма. ^[5] Бирманский янтарь был радиометрически датирован с использованием изотопов U - Pb , что дало возраст приблизительно 99 миллионов лет, близко к границе между аптом и сеноманом . ^[5] Предполагается, что янтарь образовался в тропической среде около 5° северной широты, а смола была произведена либо деревом вида Araucariaceae , либо Cupressaceae . ^[6]

Группа французских исследователей во главе с Андре Нелем и Ж. Перро опубликовала типовое описание нового рода и вида в журнале Geologica Acta в 2004 году . Название рода Gerontoformica было образовано путем объединения греческого слова Geronto от древнего слова муравей и Formica , рода муравьев. Род имел единственный вид — шарантский янтарь G. cretacica . ^[2]

В 2005 году американские палеоэнтомологи Дэвид Гримальди и Майкл Энгель описали новый род Sphecomyrminae , Sphecomyrmodes, основанный на ископаемом веществе, найденном в бирманском янтаре. Название образовано с помощью суффикса -oides, означающего «с формой», и названия Sphecomyrma , типового рода Sphecomyrminae. Новый род и отдельный вид S. orientalis были отделены от Gerontoformica на основе типового описания 2004 года, которое интерпретировало антенны G. cretacica как имеющие удлиненный черешок . ^[7] Второй вид, S. occidentalis , был добавлен к Sphecomyrmodes в 2008 году на основе двух образцов из шарантского янтаря. ^[8]

В статье PLOS ONE 2014 года Филлипа Бардена и Дэвида Гримальди была описана серия из девяти новых видов бирманского янтаря, которые были помещены в Sphecomyrmodes : S. contegus , S. gracilis , S. magnus , S. pilosus , S. rubustus , S. rugosus , S. spiralis , S. subcuspis и S. tendir . Все виды были основаны на окаменелостях из частной коллекции Джеймса Зиграса и предоставлены Американскому музею естественной истории для изучения палеоэнтомологами. ^[5]

Барден и Гримальди опубликовали ревизию Gerontoformica, основанную на повторном изучении голотипа G. cretacica , и определили Sphecomyrmodes как младший синоним . Они объединили одиннадцать видов Sphecomyrmodes в Gerontoformica и описали тринадцатый вид G. maraudera из бирманского янтаря. ^[1]

Несколько образцов бирманского янтаря были описаны в статье Бардена и Гримальди 2016 года, в которой сохранились группы рабочих Gerontoformica в ассоциации. Образец JZC Bu1814 содержит группу из шести взрослых особей касты рабочих G. spiralis в ассоциации с осой-сколебитидой , улиткой, крыльями двух видов мекоптероносцев Parapolycentropus и жуком-сцидменидой . Все рабочие были захоронены в одно и то же время, и есть признаки того, что смола текла в течение некоторого времени после этого, отделяя верхние части мезосом рабочих и сохраняя части отдельно от остальной части муравья. ^[1]

Образец янтаря JZC Bu116 имеет большее количество рабочих, чем JZC Bu1814, с общим числом двенадцать рабочих, принадлежащих к двум родам. Одиннадцать из муравьев являются G. spiralis , а оставшийся рабочий принадлежит к виду гайдомирмецин Haidomyrmex zigrasi . Янтарь разбит на две части и отполирован. Исходный кусок янтаря, из которого был взят образец, вероятно, был больше, и двенадцать муравьев — это лишь минимальное число для того, какой была группировка. Большое количество других членистоногих сохранилось в янтаре вместе с муравьями, включая несколько других семейств перепончатокрылых, дермаптереана , прямокрылого , семь двукрылых , двух паукообразных, многоножку и большого блаттодеана. Блаттодеан занимает центральное место среди четырех муравьев, трех G. spriralis и рабочего H. zigrasi , что позволяет предположить, что таракан мог быть либо потенциальным источником пищи, либо объектом активного поиска. Однако из-за отсутствия ориентации на таракана возможность того, что остальные восемь G. spriralis были привлечены к добыче блаттодеана, не ясна. ^[1]

Третий описанный кусок янтаря был JZC Bu1645, в котором сохранились три отдельных слоя потока, датируемые от нескольких часов до, возможно, дней между событиями потока. Слой один является самым маленьким и самым верхним, в то время как слой третий является самым нижним и самым большим. Наличие частиц песка и гумуса вместе с несколькими захороненными незрелыми членистоногими в потоках указывает на смолу, скопившуюся на лесной подстилке или около нее. Всего сохранилось более двадцати других членистоногих и двадцать одного муравья с самым высоким разнообразием Gerontoformica из описанных образцов янтаря. В янтаре присутствуют по крайней мере три разных вида: G. contegus , G. orientalis и G. robustus , а рабочие находятся в трех отдельных группах в слоях. В слое один находится группа из семи муравьев, в слое два — группа из трех муравьев, а в слое три — группа из одиннадцати муравьев. Самая большая группа муравьев показывает некоторую направленную ориентацию, причем шесть рабочих смотрят в основном в одном направлении, но остальные пять не показывают никакого направления. ^[1]

Еще одна янтарная окаменелость, JZC Bu1646, захоронила двух дерущихся рабочих Gerontoformica . Меньший рабочий G. tendir сжимает правые антенны между своими мандибулами. Более крупный рабочий G. spiralis , в свою очередь, сжимает правую переднюю ногу protarsus между своей левой мандибулой и гребнем наличника. У каждого муравья отсутствует несколько сегментов антенн, а из сломанного кончика антенн G. spiralis выделяется пузырь . Пузырь указывает на то, что рабочие были живы, когда их захоронили. Несмотря на то, что они сражаются, ни у одного из рабочих не загнуто метасома в попытке ужалить своего врага, как это видно в современных муравьиных драках. ^[1]

Присутствие больших групп в отдельных образцах янтаря интерпретируется Барденом и Гримальди как указание на то, что виды Gerontoformica были социальными муравьями, а не одиночными, как предковые группы ос. Хотя драки между колониями и между различными видами муравьев обычны, это поведение редкое или вообще не существует у одиночных колючих перепончатокрылых. Образец также предполагает, что Gerontoformica был социальным родом. ^[1]

Gerontoformica характеризуется рядом выступов, похожих на штифты, вдоль переднего края наличника , что не наблюдается у других родов муравьев мелового периода. Мандибулы имеют серповидную форму, будучи изогнутыми до серповидной формы в целом. Мандибулы имеют отчетливый зуб на кончике и вторичный зуб сразу за кончиком. ^[1]

Вид известен наличием углублений, называемых бороздками, в которые откидываются усики, особенность, не наблюдаемая у других видов. Общая длина тела рабочих составляла 5,05–5,19 мм (0,199–0,204 дюйма), с головой 1,21 мм (0,048 дюйма) и мезосомой 1,65 мм (0,065 дюйма). Борозды на голове идут от верхнего края наличника до нижнего края сложных глаз и имеют ту же ширину, что и черешок усиков. Глазки сильно редуцированы до отсутствующих, в то время как сложные глаза имеют овальные очертания и выступают из головы в фронтальном виде. Усики состоят из десяти сегментов, общей длиной 3,52 мм (0,139 дюйма). Наличник имеет выпуклый передний край, на котором расположено около 22 толстых щетинок , в то время как мандибулы имеют разбросанные щетинки на внешних поверхностях. На мезосоме дыхальца метанотума и дыхальца проподеума отчетливо выступают из поверхности мезонотума. Брюшко отмечено отчетливым сужением на верхней поверхности между сегментами два и три, плюс на кончике брюшка присутствует жало. Название вида является производным от латинского contago, что означает «скрывать или защищать», в связи с наличием скробов как на голотипе, так и на паратипе. ^[5]

Описанный по единственной окаменелости рабочего в янтаре Шартенс, вид имеет предполагаемую длину тела 5,4 мм (0,21 дюйма), хотя уменьшение муравья после захоронения затруднило точные измерения. Голова имеет маленькие нечеткие сложные глаза и не имеет видимых глазков. Усики состоят из 12 сегментов, и описание типа указывало, что скап был заметно длиннее, чем у других родов мелового периода. ^[2] Однако при повторном исследовании было установлено, что скап был короче, чем предполагалось, и искажение окаменелости вызвало ошибку в описании типа. ^[1] Мандибулы имеют типичную форму, наблюдаемую в роде, слегка перекрываясь в закрытом состоянии, и с апикальными и субапикальными зубами. Наличник имеет приблизительно 32 зубца, ^[1] хотя описание типа изначально помещало зубцы на верхнюю губу. ^[2] Хотя в описании типа упоминалось отсутствие жала, обзор ископаемых в 2016 году показал, что жало могло отсутствовать до захоронения. ^[1] Название вида произошло от «мелового периода», возраста ископаемых. ^[2]

Вид длиной 6,62 мм (0,261 дюйма) был описан по паре бескрылых самок, предположительно рабочих. Вдоль верхней поверхности наличника имеется покрытие из конических щетинок, а передние углы наличника покрывают основания мандибул. Вдоль переднего края наличника имеется ряд из более чем 20 зубцов. ^[5] Небольшие глазки расположены чуть выше и между задними краями сложных глаз. Из-за неполной сохранности головы общая длина усиков не может быть определена. Кили, образованные приподнятыми гребнями кутикулы, проходят от внешних краев сложных глаз до основания усиков. Мезосома заметно удлинена, будучи более чем в два раза длиннее своей высоты. Удлинение мезоплевры приводит к широкому зазору между передними ногами, средними и задними ногами. В то время как метанотальное дыхальце слегка приподнято над мезосомой на башнеобразном выступе, метаплевральная железа расположена в небольшом углублении в мезосоме. Брюшко составляет около половины общей длины тела, у голотипа имеется жало. Пропорции длины и ширины головы приблизительно равны, как это видно у видов G. robustus , G. spiralis и G. subcuspis . Оно отделено от них на основе лобных килей и пропорциональной длины мезосомы. ^[1] Название вида «gracilis» является ссылкой на тонких удлиненных рабочих. ^[5]

В целом стройный и удлиненный вид этого вида напоминает бирманского янтарного муравья Myanmyrma gracilis , современных пауков -муравьев Leptomyrmex и муравьев-ткачей Oecophylla . ^[1]

Вторые по величине из описанных видов, рабочие G. magnus в среднем в 1,7 раза превышают размер рабочих других видов Gerontoformica и только меньше рабочих G. maraudera . ^{[1] [5]} Три описанных рабочих G. magnus имеют длину от 8,03 до 8,64 мм (0,316–0,340 дюйма), с головной капсулой в форме капли и черешками, которые широко прикрепляются к мезосоме. Очень большие сложные глаза имеют приподнятые овальные кили, окружающие их. Маленькие глазки расположены между сложными глазами на уплощенной области головной капсулы. Область между усиками приподнята, и кили проходят от непосредственно под усиками до непосредственно под передними краями сложных глаз. ^[5] Усики состоят из двенадцати сегментов общей длиной приблизительно 6,66 мм (0,262 дюйма). Над верхним краем наличника проходит ряд щетинок, второй ряд проходит по середине наличника и ряд заметно удлиненных щетинок проходит вдоль переднего края. Хотя они частично скрыты в описанных окаменелостях, по всей длине переднего края наличника проходит более двадцати пяти зубцов. Мезосома блочная, похожая по длине и ширине, с щетинками вдоль верхней поверхности. Еще один участок щетинок присутствует на проподеуме, редкие щетинки находятся на брюшке, а группа конических щетинок сгруппирована ближе к концу. ^[5] Основываясь на поразительном размере рабочих, название вида «magnus» было выбрано от латинского слова, означающего большой . ^[5]

Единственный описанный рабочий G. maraudera имеет длину 8,67 мм (0,341 дюйма), что немного больше, чем у рабочих G. magnus . ^{[1] [5]} Мандибулы отличаются от других видов тем, что они не могут полностью сомкнуться с наличником из-за своей длины. Нижний передний край наличника имеет заостренный выступ с каждой стороны и меньше, чем у других видов, имеет редуцированный вид и местами слегка покрыт. Как типично для рода, вдоль края наличника имеется ряд зубцов, насчитывающих около 15, в отличие от более 25, наблюдаемых у G. magnus . Видны губные и верхнечелюстные пальпомеры, причем верхнечелюстные пальпомеры нетронуты и все 5 сегментов сохранены, но два сегментированных губных пальпомера повреждены. При длине 6,07 мм (0,239 дюйма) усики имеют двенадцать сегментов, включая скапус и ножку. Мезосома, черешок и брюшко имеют редкие щетинки, как и сохранившаяся область всех ног. С округлым узлообразным видом черешок имеет щетинки на верхней поверхности и отчетливый выступ с нижней стороны. В брюшке, между первым и вторым сегментами, есть заметное сужение, похожее на полоску. ^[1]

Два описанных рабочих G occidentalis были первоначально захоронены в одном и том же небольшом куске шарантского янтаря, но янтарь был разрезан на два меньших куска, чтобы облегчить изучение рабочих. Вид небольшой, со средней длиной тела 3,84 мм (0,151 дюйма). ^[8] Голова гладкая, с небольшим количеством или без сформированных килей и без щетинок, за исключением наличника. Усики двенадцатичлениковые, самый длинный сегмент - второй членик жгутика, в то время как стебель - самый короткий. Как и голова, мезосома гладкая и лишена щетинок или текстурирования верхней поверхности. Ноги имеют большие тазики , вентральные поверхности которых покрыты щетинками. На передних ногах базитарсомер имеет изогнутую верхнюю часть около большеберцового сустава и три удлиненные щетинки около кончика. На ногах сохранились отчетливые и хорошо развитые очистители антенн, называемые стригилами. Гладкие мандибулы, немного более короткий второй членик жгутика и три щетинки на базитарсомере отличают G. occidentalis от других Gerontofromica . ^[8]

В описании типа Перришо и его команда отметили, что название «occidentalis», означающее «западный», было выбрано в качестве контраста к первому виду « Sphecomyrmodes », S. orientalis . ^[8]

Головная капсула G. orientalis гладкая, без каких-либо крупных килей или другой структуры кутикулы. На наличнике и на внешних поверхностях мандибул имеются разбросанные щетинки. ^[7] Длина головы составляет 1,23 мм (0,048 дюйма), когда мандибулы закрыты. стебель является самым коротким сегментом антенны, а второй сегмент жгутика — самым длинным. Второй сегмент также длиннее, чем у G. occidentalis . Большие тазики имеют щетинки на нижней стороне и имеют небольшое уплощение спереди назад. На нижней нижней стороне первого тарсомера гребень щетинок образует стригил. На задних сторонах первого, второго и третьего протарсомеров имеются группы из трех парных щетинок. ^[7] При описании в 2005 году этот вид считался первым видом Sphecomyrmini из бирманского янтаря, поэтому был выбран видовой эпитет «orientalis», что в переводе с латыни означает «восточный». ^[7]

Как следует из названия вида, G. pilosus имеет очень большое количество щетинок по всему телу рабочих. Щетинки на теле достигают длины почти 0,25 мм (0,0098 дюйма). На голове есть пятна за глазками и по бокам головы под сложными глазами. Двенадцать членистых усиков имеют очень волосатые стебли, в то время как другие сегменты имеют только редкие щетинки. Наличник и мандибулы покрыты щетинками, а верхнечелюстные и губные щупики покрыты очень густыми короткими щетинками. Мезосома удлиненная и имеет узкий профиль, переднеспинка удлинена в отчетливую шейку. Дыхальца на метанотуме приподняты над поверхностью метанотума на башнеобразном выступе. Черешок имеет общий узелообразный вид, образованный плоской нижней стороной и округлой дорсальной поверхностью с удлиненными щетинками. Брюшко показывает отчетливое сужение на верхней поверхности между первым и вторым сегментами, которое узкое, но очень глубокое. Общая длина тела приблизительно составляет 4,31 мм (0,170 дюйма). ^[5]

Вид отличается крепкой мезосомой, высота которой составляет около 30% от ее длины. Вид известен тем, что имеет самую большую вариацию размеров между отдельными рабочими особями, при этом длина тела трех типовых особей колеблется в пределах 4,07–5,70 мм (0,160–0,224 дюйма). ^[5] Разница в размерах составляет почти 40% между самыми маленькими рабочими особями и самыми большими. ^[1] Голова квадратная, с закругленными краями, общей квадратной формой и уплощенной областью между и позади двух сложных глаз. Есть округлые прямоугольные кили, окружающие каждый из овальных глаз, а глазки расположены на равном расстоянии друг от друга на плоской области головы. Есть разбросанные короткие щетинки как на щеке , так и на наличнике. Нижний край наличника имеет 20 зубцов и ряд из восьми-десяти более длинных щетинок, которые направлены в сторону мандибул. ^[5] Мезосома гладкая, с небольшим количеством скульптур, за исключением выступающих дыхалец и глубокой отчетливой бороздки метанота. Гастеральный сегмент 1 имеет отчетливый заостренный вперед крючкообразный выступ на нижней стороне, в то время как гастеральный сегмент 4 имеет бахрому щетинок вдоль заднего края. ^[5] Учитывая толстое тело вида, было выбрано название robustus , от латинского слова «сильный». ^[5]

Единственный описанный рабочий G. rugosus имеет отчетливую ребристую текстуру экзоскелета, которая проходит вдоль мезосомы и метасомы. Прямоугольная голова имеет приподнятую кутикулу между усиками и позади них и простирается вниз до заднего края наличника. Сложные глаза меньше, чем у других видов, с удлиненным контуром и расположены ближе к точке сочленения с телом, чем к наличнику. Нижний край наличника имеет 32 зубца, а передние боковые края скрывают основания нижней челюсти. Верхнечелюстные щупики видны в окаменелости и показывают шесть сегментов, присутствующих на каждом щупике. У других видов Gerontoformica верхнечелюстные щупики имеют только четыре сегмента, тогда как щупики видны на образцах. Черешок имеет круглую цилиндрическую форму, а не форму узла, как у других видов, и имеет отчетливую продольную ребристость, видимую на мезосоме. Детали брюшка не видны из-за экзартикуляции и высыхания. ^[5]

С голотипом и шестью паратипами G. spiralis был описан с наибольшим количеством ископаемых среди всех видов Gerontoformica . Вид известен своим сходством по внешнему виду с G. orientalis , хотя эти два вида разделены несколькими признаками, и некоторые признаки, наблюдаемые у G. spiralis , не видны у рабочего голотипа G. orientalis . Рабочие G. spiralis являются самыми маленькими в роду, длина тела составляет от 4,22 до 5,11 мм (0,166–0,201 дюйма). Головные капсулы имеют форму перевернутой капли, а сложные глаза выступают из головы при взгляде спереди. Имеются изогнутые и спиралевидные кили, которые начинаются у гнезд усиков и изгибаются к нижним краям сложных глаз. Наличник трапециевидной формы имеет приподнятые области по обоим краям и насыпь в середине. На верхней поверхности наличника находятся редкие щетинки, а нижний край выравнивают примерно 25 зубчиков. Голова соединена с переднеспинкой широкой областью прикрепления, а черешок имеет форму узла. Метаплевральная железа образует овальное отверстие, расположенное над метакоксами. ^[5]

Голова G. subcuspis имеет почти квадратный контур спереди, в то время как сбоку она показывает перевернутый контур капли дождя, расширяющийся вверх от мандибул. Сложные глаза окружены почти круглыми килями, а дополнительные кили поднимаются от нижних внешних краев глаз к гнездам усиков. Усики имеют общую длину приблизительно 3,34 мм (0,131 дюйма), состоят из сегментов, которые все одинаковой длины и гладкие, без каких-либо крупных щетинок. На наличнике есть многочисленные щетинки разной длины, а приподнятый гребень проходит вдоль середины склерита. Верхний край имеет широкую выемку, а нижний край имеет выпуклый закругленный контур. Нижний край содержит около тридцати зубцов, в основном в виде одного грубого, хотя в некоторых секциях присутствуют два ряда. На переднеспинке отверстие дыхальца расположено на вершине небольшого выступа. Черешок имеет узловую форму, с закругленным верхним контуром и выступом, обращенным вперед, на нижней стороне. Выступ начинается около центра сегмента черешка и наклоняется вверх по мере продвижения к передней части черешка, заканчиваясь плоской передней стороной. Отличительный выступ является источником вдохновения для названия вида subcuspis , которое представляет собой комбинацию латинского префикса «sub-» для нижней стороны и «cuspis», означающего точку . ^[5]

Из-за потемнения кутикулы в ископаемом голотипе более тонкие детали, такие как расположение глазков и структура швов, были необнаружимы. Голова имеет удлиненную структуру, будучи последовательно выше, чем шире, а маленькие сложные глаза расположены около середины между наличником и задним краем. ^[1] На заднем крае головы кутикула приподнята на две небольшие точки. У обоих рабочих G. tendir середина наличника развита с лобной долей, а на переднем крае присутствует около двадцати зубцов. Щетинки наличника ограничены только средней долей, в отличие от других описанных видов Gerontoformica . Темная кутикула не позволила описать связь между головой и мезосомой, но отсутствие щетинок и гладкая кутикула были заметны. На средней голени присутствуют длинные щетинки и две шпоры, одна из которых гребенчатая, а другая простая. Тарсомеры все имеют четыре щетинки около апикальных концов, в то время как субапикальный зуб на каждом меньше, чем у других видов. В целом образец голотипа имеет длину тела около 6,93 мм (0,273 дюйма). ^[1]

Филогенетика муравьев стволовой группы по отношению к осам и муравьям коронной группы была разработана Барденом и Гримальди в 2016 году. В филогении Gerontoformica была отнесена к роду стволовой группы Formicidae, а Sphecomyrmicinae не упоминалась как подсемейство, в которое большинство видов Gerontoformica было отнесено до синонимизации Sphecomyrmodes в Gerontoformica . ^[1]

• Медиа, связанные с Gerontoformica на Wikimedia Commons