Географические границы распространения вида определяются биотическими или абиотическими факторами. Основные популяции находятся в центре ареала, а маргинальные популяции (также называемые периферийными популяциями) находятся на границе ареала .
Неспособность вида расширить свой ареал за пределы определенной географической области обусловлена некоторыми ограничивающими факторами , к которым вид не может успешно адаптироваться. В некоторых случаях географические границы ареала полностью предсказуемы, например, физический барьер океана для наземного вида. [1] В других случаях конкретные причины, по которым вид не пересекает эти границы, неизвестны, однако экология является основным фактором, определяющим распространение вида. [2] Приспособленность вида находится на краях его ареала распространения, при этом рост популяции и приспособленность падают до нуля за пределами того места, где вид может выжить. [3]
Для многих видов беспозвоночных животных точные географические границы ареала никогда не были точно установлены, поскольку во многих частях света не было проведено достаточно научных полевых работ для более точного картирования распространения, поэтому обнаружение расширения ареала для видов, особенно морских, не является редкостью.
Маргинальные распределения могут иметь последствия для сохранения. [4]
Наука о понимании распределения организмов известна как хорология , раздел биогеографии . Основная популяция вида — это те особи, которые встречаются в центре ареала. Хотя никто никогда не может точно знать идеальную нишу конкретного вида, ее можно приблизительно определить из ядра распределения, это известно как «реализованная экологическая ниша». Пограничные или периферийные популяции — это те, которые находятся на границе ареала. [5] [6] [7] Когда распределение вида меняется, передовые популяции находятся на расширяющемся географическом краю ареала распространения, в то время как задние популяции отступают. [5]
Центрально-маргинальная гипотеза, также иногда называемая «гипотезой центрально-периферийной популяции», утверждает, что на границах ареала меньше генетического разнообразия и больше межпопуляционной генетической дифференциации по сравнению с ядрами ареала. Это основано на предположении, что среда обитания наиболее идеальна в центре распределения, а экологические условия ухудшаются по направлению к границе. Поскольку размер популяции на границе, вероятно, будет меньше, генетический дрейф может иметь больший эффект и уменьшать генетическую изменчивость маргинальных популяций. Сокращение потока генов между центральными и периферийными популяциями также ограничивает генетическое разнообразие на границах. Высокое давление отбора из-за неидеальной среды обитания на границе, кроме того, уменьшает генетическое разнообразие. Хотя исключения из этой гипотезы обычны, в целом это правило, по-видимому, эмпирически верно. [7] [8] [9] Пространственное распределение часто различается, при этом популяция более плотная в центре, чем на границах, это часто может иметь простую модель распределения вероятностей . [10] Поток генов между центральными и периферийными популяциями может препятствовать расширению ареала, когда он не позволяет генофонду на краю дифференцироваться . Условия в центре ареала отличаются от условий на периферии, поэтому адаптированные аллели в центре могут не приносить пользы маргинальным популяциям, испытывающим другие условия. [11] Гипотеза асимметричного потока генов утверждает, что поток генов больше из центральных в периферийные популяции. Эмпирические данные, подтверждающие эту теорию, менее надежны. [7]
Когда обстоятельства, обычно климатические, ограничивают распространение на небольшой территории, это известно как рефугиум . В Европе, например, географические спицы, торчащие из континента на юге - Пиренейский полуостров , Италия и Балканы, служили рефугиумами для видов, адаптированных к теплу во время ледниковых периодов . [7] [12]
Градиенты любого абиотического фактора, такого как климат, создают физиологические барьеры для распространения. Все виды имеют пределы толерантности к абиотическим факторам. Слишком много или слишком мало чего-либо может снизить их выживаемость и репродуктивный успех и вызвать снижение приспособленности . Изменения температуры в результате глобального потепления , например, могут привести к изменению географического распространения вида на север. [1] [13] Осадки также могут быть ключевым фактором, определяющим границы географического ареала вида. Это часто наблюдается у организмов с высокой потребностью в воде, чье выживание и размножение ограничены засушливыми условиями. [14] Влажность почвы также может накладывать ограничения на распространение организма. [15] Существует много других абиотических факторов, которые могут определять ареал вида, включая растворенный кислород , проводимость , щелочность и pH . [16]
Взаимодействие между организмами может привести к ограничениям распространения вида. Одним из взаимодействий, которое может ограничить распространение, является хищничество , когда виды добычи ограничены определенной областью очень эффективными хищниками, или когда эти хищники могут позволить определенным видам добычи иметь более широкие ареалы. [17] Межвидовая конкуренция является еще одним распространенным фактором, определяющим распространение отдельных видов. Когда два похожих вида разделяют перекрывающийся ареал , конкуренция часто приводит к смещению ареалов, исключая один из двух. [17] [18] [19] Географический ареал одного вида может быть связан с другим, когда ареал одного вида не может расширяться независимо от другого. Это наблюдается при паразитизме или мутуализме , когда выживание невозможно без хозяев . [20] Паразитизм также может играть другую роль в определении распространения вида: маргинальные популяции с неоптимальными местообитаниями могут нести более высокую нагрузку паразитов . Это может быть связано с тем, что менее благоприятные условия на окраинах ареала приводят к более низкой устойчивости к инфекции. [21]
Люди могут вызывать изменения в окружающей среде и изменять распространение. Вырубка лесов может увеличить среду обитания определенных видов и позволить им расширить свое распространение, [22] или изменить распространение в ответ на сокращение среды обитания. [23] Недавние изменения средних температур, которые могут быть вызваны людьми, вызывают изменения в распространении некоторых видов, такие как расширение на север. [24] Люди также инициировали множество расширений ареала, вводя виды в новые места как намеренно, так и случайно. Эти виды могут выживать и размножаться в этих новых местах и, таким образом, расширять свое распространение. Эти виды также могут вызывать изменения в распространении местных видов , которые не могут выдержать новую конкуренцию. [25]
В большинстве случаев за ограничение географического ареала видов отвечают комбинации факторов. Абиотические и биотические факторы могут работать вместе при определении ареала вида. Примером могут служить некоторые облигатные семенные растения, распространение которых ограничено наличием лесных пожаров, которые необходимы для того, чтобы их семенной банк пророс, а также используют распространение своих семян, опосредованное муравьями. [26]