Генетические исследования марокканцев

Гаплогруппы ДНК Y-хромосомы человека в Марокко и мире. [1]

Марокканская генетика охватывает генетическую историю народа Марокко и генетическое влияние этой родословной на мировые популяции. Она была сильно подвержена влиянию географии.

В доисторические времена пустыня Сахара на юге и Средиземное море на севере были важными географическими барьерами для притока из стран Африки к югу от Сахары и Европы . Однако Западная Азия и Северная Африка образуют единый массив суши на Синае . Неолитические популяции Западной Азии также были привлечены к влажной Сахаре, прибывая либо через Суэцкий пролив , Баб-эль-Мандебский пролив или Средиземноморье.

В результате этих географических влияний генетический профиль населения Марокко представляет собой сложную мозаику автохтонных магрибских линий, а также североафриканских , европейских , западноазиатских и западноафриканских элементов в различной степени. Хотя Северо-Западная Африка испытала поток генов из окружающих регионов, она также претерпела длительные периоды генетической изоляции в некоторых частях. Это позволило отличительным генетическим маркерам развиться в некоторых популяциях магрибцев, особенно в определенных изолированных бербероязычных группах.

Население Марокко генетически неоднородно. [2] Это в основном связано с арабскими миграциями в Магриб , демографическим процессом, который в значительной степени подразумевал поток генов и реконструировал генетическую структуру Магриба. [3] Хромосомный пул J-M267 произошел не только от значительных дисперсий эпохи ранней неолитической революции из Западной Азии , но и в гораздо большей степени от недавних экспансий арабских племен с Аравийского полуострова , во время которых как южные кахтаниты , так и северные аднаниты арабы внесли свой вклад в неоднородный этнический плавильный котел. [4]

Доистория и древность

Считалось, что территория современного Марокко была заселена со времен палеолита , где-то между 90 000 и 190 000 годами до нашей эры, но это уже не так после открытия 300 000-летнего Homo sapiens , и вместо этого теперь предполагается, что она была заселена людьми с первобытных времен по тем же свидетельствам. [5] Во время верхнего палеолита Магриб был более плодородным, чем сегодня, напоминая больше саванну , чем сегодняшний засушливый ландшафт. [6] 22 000 лет назад культура атерийцев , которая показала сходство с кроманьонскими культурами Евразии , была заменена иберомаврской культурой, которая имела сходство с иберийскими культурами. Сходство скелетов было обнаружено между иберомаврскими захоронениями Мечта-Афалу и останками европейских кроманьонцев . На смену иберомаврской индустрии в Марокко пришла капсийская культура .

Берберский римский царь Птолемей Мавританский .
Мозаика Дианы в Волюбилисе .
Руины Челлаха , Сале .
Руины Волюбилиса .

Северная Африка и Марокко постепенно втягивались в более широкий средиземноморский мир западноазиатскими семитскими финикийцами , которые основали торговые колонии и поселения в ранний классический период. [7] Могадор был финикийской колонией еще в начале VI века до н. э. [8] [ нужна страница ]

Марокко позже стало частью финокийской североафриканской и иберийской империи со штаб-квартирой в Карфагене . Самым ранним известным независимым марокканским государством было берберское королевство Мавритания при короле Бокхе I. Это королевство на севере Марокко, не путать с нынешним государством Мавритания , датируется по крайней мере 110 годом до нашей эры. [9]

Римская империя контролировала этот регион с I века до н. э., называя его Мавритания Тингитана . Христианство было введено во II веке н. э. и приобрело новообращенных в римских городах, среди рабов и некоторых берберских фермеров.

В V веке нашей эры, когда Римская империя пришла в упадок, регион был захвачен с севера сначала германскими вандалами , а затем вестготами . В VI веке нашей эры северное Марокко номинально входило в состав Восточной Римской, или Византийской, империи . В течение всего этого времени берберские жители высоких гор внутренней части Марокко оставались непокоренными.

История

Ранняя арабская эпоха

В 670 году нашей эры первое арабское завоевание североафриканской прибрежной равнины произошло под руководством Укбы ибн Нафи , генерала, служившего при Омейядах Дамаска . Мусульмане Омейядов принесли свой язык, свою систему правления и ислам в Марокко . Многие берберы медленно приняли ислам, в основном после того, как арабское правление отступило. Первым независимым берберским государством на территории современного Марокко было Королевство Некор , эмират в горах Риф . Оно было основано Салихом I ибн Мансуром в 710 году как государство-клиент халифата Рашидун . После начала Великого восстания берберов в 739 году берберы образовали другие независимые государства , такие как Микнаса Сиджилмасы и Баргавата .

Идрис ибн Абдаллах бежал в Марокко после резни его племени в Ираке, устроенной Аббасидами. Он убедил племена берберов Авраба нарушить свою преданность далеким халифам Аббасидов в Багдаде и основал династию Идрисидов в 788 году. Идрисиды сделали Фес своей столицей, и Марокко стало центром мусульманского образования и крупной региональной державой . Идриссиды были свергнуты в 927 году халифатом Фатимидов и их союзниками Микнасами. После того, как Микнаса разорвал отношения с Фатимидами в 932 году, они были отстранены от власти магравой Сиджилмасы в 980 году.

Берберские династии

Государство Альморавидов в период своего наибольшего развития, около  1120 г.
Государство Альмохадов в период своего наибольшего развития, около 1212 г.

Начиная с XI века, возник ряд могущественных берберских [10] [11] [12] династий. При династии Альморавидов [13] и династии Альмохадов господствовали в Магрибе, большей части современной Испании и Португалии, а также в западном Средиземноморье. В XIII и XIV веках Мериниды удерживали власть в Марокко и стремились повторить успехи Альмохадов военными кампаниями в Алжире и Иберии. За ними последовали Ваттасиды . В XV веке Реконкиста положила конец мусульманскому правлению в центральной и южной Иберии, и многие мусульмане и евреи бежали в Марокко. [14] Усилия португальцев по контролю над Атлантическим побережьем в XV веке не сильно повлияли на внутреннюю часть Марокко. По словам Элизабет Алло Исичей, «В 1520 году в Марокко случился голод , настолько ужасный, что долгое время другие события датировались им. Было высказано предположение, что население Марокко сократилось с 5 до менее 3 миллионов в период между началом шестнадцатого и девятнадцатым веками» [15] .

Арабские династии

В 1549 году регион перешел под власть сменявших друг друга арабских династий, заявлявших о своем происхождении от исламского пророка Мухаммеда : сначала династии Саадитов , правившей с 1549 по 1659 год, а затем династии Алауитов , остававшейся у власти с XVII века.

Султан Абдеррахман Марокко , Эжен Делакруа .

При династии Саадитов страна отразила османские вторжения и португальское вторжение в битве при Ксар-эль-Кебире в 1578 году. Правление Ахмада аль-Мансура принесло султанату новое богатство и престиж, а крупная экспедиция в Западную Африку нанесла сокрушительное поражение империи Сонгай в 1591 году. Однако управление территориями по ту сторону Сахары оказалось слишком сложным. После смерти аль-Мансура страна была разделена между его сыновьями.

В 1666 году Марокко было воссоединено династией Алауитов , которая с тех пор является правящей династией Марокко. Марокко столкнулось с агрессией со стороны Испании, а Османская империя надвигается на запад. Алауитам удалось стабилизировать свое положение, и хотя королевство было меньше предыдущих в регионе, оно оставалось довольно богатым. Вопреки сопротивлению местных племен Исмаил ибн Шариф (1672–1727) начал создавать единое государство. [16] Со своим Jaysh d'Ahl al-Rif ( армией Риффа ) он захватил Танжер у англичан в 1684 году и изгнал испанцев из Лараша в 1689 году.

Марокко было первой страной, признавшей молодые Соединенные Штаты в качестве независимого государства в 1777 году. [17] [18] [19] [20] В начале Американской революции американские торговые суда в Атлантическом океане подвергались нападениям берберийских пиратов . 20 декабря 1777 года султан Марокко Мухаммед III заявил, что американские торговые суда будут находиться под защитой султаната и, таким образом, смогут пользоваться безопасным проходом. Мароккано-американский договор о дружбе , подписанный в 1786 году, является старейшим неразрывным договором о дружбе США . [21] [22]

арабский приток

Было несколько волн арабской миграции в Марокко. Наиболее значительной волной была миграция Бану Хилал , Бану Сулайм и Макил в 11 веке. Они переехали в регион современного Марокко в 12 веке, когда правитель Альмохадов Абд аль-Мумин переселил их туда в большом количестве и поселил их на атлантических равнинах, в регионе, ранее населенном племенной группой Баргавата . Этот регион был в значительной степени разрушен и обезлюжен Альморавидами , затем снова обезлюден Альмохадами в 1149–1150 и 1197–1198 годах, прежде чем заменить обезлюдевшую область арабскими бедуинскими переселенцами. Альмохады помогли арабским племенам преодолеть барьеры Атласских гор и ускорили их экспансию в Марокко, чтобы завершить кочевое преобладание бедуинов над низинами Магриба вплоть до прибрежных равнин Атлантики. [23] Появление арабов добавило сложности этническому составу населения Марокко и внесло значительный неберберский элемент. Они все больше играли важную роль в политике империи Альмохадов. Правитель Альмохадов Абд аль-Мумин ожидал сопротивления со стороны Масмуды, для которого он был чужаком, поэтому он получил поддержку арабов, чтобы обеспечить преемственность своего сына. С упадком армии Альмохадов арабские бедуины стали самой мощной силой на марокканских равнинах, и ни один правитель не мог бы удерживать там власть без их поддержки. [23]

При Маринидах арабы стали играть более важную роль в Марокко. Из-за отсутствия сторонников Зената , они приветствовали поддержку арабских кочевников, которые уже начали проникать в страну при Альмохадах. Зената были в значительной степени ассимилированы в арабскую культуру, и Маринидский Махзан (правительство) состоял как из арабов, так и из Зената. Это привело к экспансии арабских племен в Марокко, где они поселились на равнинах, и многие берберские группы были арабизированы . При Маринидах арабский язык стал как общим, так и официальным языком. [24] Этот демографический процесс в значительной степени подразумевал поток генов и реконструировал генетическую структуру. [3]

Генетические доказательства

Генетическое исследование, опубликованное в январе 2012 года, показало, что коренные жители северо-западной Африки, по-видимому, наиболее тесно связаны с популяциями за пределами Африки , но «расхождение между марокканцами и ближневосточными/ европейцами, вероятно, предшествовало голоцену (>12 000 лет назад) и палеолиту (>40 000 лет до н. э.)» [25]

Более ранние исследования ясно показывают, что не существует существенных генетических различий между арабоязычным марокканским населением и неарабоязычным марокканским населением. Берберы сами по себе включают генетически разнообразные группы и имеют высокую степень генетической гетерогенности. [3] Данные ДНК человеческого лейкоцитарного антигена HLA предполагают, что большинство марокканцев , как тех, кто имеет неарабскую этнолингвистическую идентичность, так и тех, кто имеет арабскую этнолингвистическую идентичность, имеют берберское происхождение, и что генеалогически истинные арабы из Аравии, которые вторглись в Северную Африку и части Южной Европы, не внесли существенного вклада в генофонд. [26] [27] Однако результаты недавнего исследования 2017 года утверждают, что арабская миграция в Магриб была демографическим процессом, который действительно подразумевал поток генов и реконструировал генетическую структуру Магриба, а не была просто культурным процессом, как предполагалось ранее в более старых записях. [3]

Согласно статье 2000 года в European Journal of Human Genetics , марокканцы из северо-западной Африки, хотя и имеют много различий, генетически ближе к южным европейцам, чем к африканцам к югу от Сахары этнической группы банту . [28]

Существенный вклад ДНК африканцев из стран южнее Сахары наблюдается примерно у трети марокканцев, при этом большинство западно-евразийских берберов демонстрируют вклад в среднем от 1 до 10% ДНК африканцев из стран южнее Сахары. [29] Неберберские популяции показали существенно больший вклад ДНК африканцев из стран южнее Сахары (до 55%). Что касается вклада африканцев из стран южнее Сахары, различия между берберскими популяциями не были значительными. Coudray et al. (2009) и Hernández et al. (2015) показали повышенное представительство гаплогрупп мтДНК африканцев из стран южнее Сахары у берберов Фигига (т. е. высокую распространенность линий, полученных от L).

Различные изученные локусы выявили близкое сходство между берберами и другими североафриканскими группами, в основном с марокканцами, говорящими на арабском языке, что согласуется с гипотезой о том, что нынешнее марокканское население имеет сильное берберское происхождение. [30] С другой стороны, различные исследования также показали, что марокканское население генетически неоднородно и разнообразно, [2] и что даже сами берберы включают генетически разнообразные группы. [3] Различные исследования популяционной генетики вместе с историками, такими как Габриэль Кэмпс и Шарль-Андре Жюльен, подтверждают идею о том, что основная часть генофонда современных северо-западных африканцев , независимо от языковой группы, имеет неолитическое происхождение. [31] Различные более поздние исследования выступили против этого и пришли к выводу, что хромосомный пул J-M267 произошел не только от ранних неолитических дисперсий, но и в гораздо большей степени от недавних экспансий арабских племен с Аравийского полуострова , [4] что подразумевало поток генов и ремоделировало генетическую структуру Магриба. [3]

Марокканская Y-ДНК хромосома

Происхождение и распространение E-M215 и его субкладов из Восточной Африки. [32] [33]

Э-М81

Распространение гаплотипа Y E-M81 E1b1b1b в Северной Африке, Западной Азии и Европе.

E1b1b1b1 (E-M81) , ранее E1b1b1b , E3b1b и E3b2 , является наиболее распространенной гаплогруппой Y-хромосомы в Марокко , в которой доминирует ее субклад E-M183 . Считается, что она возникла в Северной Африке 14 200 лет назад. [34]

Его родительский клад E1b1b (E-M215) , как полагают, впервые появился в районе Африканского Рога около 42 600 лет назад. [35] Его доминирующий субклад E-M35 , как полагают, появился в Восточной Африке около 22 400 лет назад и позже распространился в Северную Африку, а оттуда в Западную Азию. [36] [37] Все основные подветви E-M35, как полагают, возникли в той же общей области, что и родительский клад: в Северной Африке , на Африканском Роге или в близлежащих районах Ближнего Востока . Некоторые ветви E-M35 покинули Африку много тысяч лет назад. Например, Батталья и др. (2008) подсчитали, что E-M78 (называемый в этой статье E1b1b1a1) находится в Европе уже более 10 000 лет. [38]

Эта гаплогруппа достигает средней частоты 85% в Северной Африке . Она уменьшается с приблизительно 80% или более в некоторых популяциях марокканских берберов, включая сахарцев, до приблизительно 28% к востоку от этого диапазона в Египте. [31] [37] [39]

Из-за распространенности клада среди этих берберских групп, а также других, таких как мозабиты , рифийцы , члеухи , среднеатласцы и кабилы , его иногда называют генетическим берберским маркером .

Это филогенетическое дерево субкладов берберской гаплогруппы основано на дереве YCC 2008 и последующих опубликованных исследованиях, обобщенных ISOGG. [40] [41] [42]

  • E1b1b1b (L19, V257)
    • Е1б1б1б1 (М81)
      • E1b1b1b1a (M107) Андерхилл и др. (2000).
      • E1b1b1b1b (M183) Этот клад чрезвычайно доминирует в E-M81. Фактически, в то время как Karafet et al. (2008) продолжает описывать его как подклад E-M81, а ISOGG отсылает к Karafet et al., все данные, похоже, подразумевают, что его следует фактически считать филогенетически эквивалентным M81. [ необходима цитата ]
        • E1b1b1b1b1 (M165) Андерхилл и др. (2000).
        • E1b1b1b1b2 (L351) Обнаружен у двух родственных участников проекта «Филогения E-M35».

Среднестатистические североафриканские марокканские берберы имеют частоты E3b3 в +80%. Исследование Альвареса и др. (2009) показывает частоту E3b1b 28/33 или 84,8% у берберов из Марракеша . Остальные частоты составляют 1/33=3% E3a*, 1/33=3% E3b*, 1/33 или 3% E3b1a и 1/33 или 3% E3b1c. [37]

E1b1b (M81) являются протоберберскими маркерами . E1b1b1b1a1 (M107) Сокращенная протоберберская линия в Мали . [43]

J-P209

Распределение гаплогруппы J (Y-ДНК)

Гаплогруппа J-P209 является второй по распространенности Y-хромосомой в Марокко, в которой доминирует ее субклад J-M267 (J1). Считается, что она возникла примерно 31 700 лет назад в Юго-Западной Азии (31 700±12 800 лет назад по данным Semino et al. 2004). Ее самая высокая частота 30%–62,5% наблюдалась в мусульманских арабских популяциях на Ближнем Востоке. [4]

Гаплогруппа J-P209 обнаружена в наибольшей концентрации на юго-западе Аравийского полуострова . Гаплогруппа J-P209 имеет значительное присутствие в Северной Африке , являясь второй по частоте гаплогруппой в Магрибе. Исследование 2021 года показало, что самая высокая частота ближневосточного компонента, когда-либо наблюдавшаяся в Северной Африке до сих пор, наблюдалась у арабов Веслетии в Тунисе , у которых частота ближневосточного компонента составляла 71,8%. [44] J-P209 была обнаружена с частотами 35% в Алжире , 34% в Тунисе [45] [46] и 20% в Египте (Semino et al. 2004). В Марокко J-M267 был обнаружен с частотами 26,4%, [47] 31,5%, [48] и 20,4%. [49]

Распространение гаплогруппы J (Y-ДНК)

Недавнее исследование показало, что хромосомный пул J-M267 в Магрибе произошел не только от ранних неолитических дисперсий, но и в гораздо большей степени от арабских миграций в Магриб , недавних экспансий арабских племен с Аравийского полуострова , во время которых как южные кахтаниты , так и северные аднаниты арабы внесли свой вклад в гетерогенный магрибский этнический плавильный котел. [4] Это в значительной степени подразумевало поток генов и реконструировало генетическую структуру Магриба, а не было простой культурной заменой, как утверждали более старые исследования. [3] Это увеличило генетическое сходство между североафриканцами и жителями Ближнего Востока. [50]

Э-М78

Плотность распространения E1b1b1a (E-M78) в отдельных районах Африки и Евразии.

Самая базальная и редкая парагруппа E-M78 * была обнаружена с более низкими частотами у марокканских арабов. Субклад E-V65 обнаружен с высокими уровнями в регионах Магриба на крайнем севере Африки. Cruciani et al. (2007) сообщают об уровнях около 20% среди ливийских арабских линий и около 30% среди марокканских арабов . Похоже, что она менее распространена среди берберов , но все еще присутствует на уровнях >10%. Авторы предполагают североафриканское происхождение этой линии. В Европе было обнаружено всего несколько особей в Италии и Греции. [ необходима цитата ]

Капелли и др. (2009) изучали бета-кластер в Европе. Они обнаружили небольшие количества в Южной Италии, а также следы в Кантабрии, Португалии и Галисии, причем в Кантабрии был самый высокий уровень в Европе в их исследовании — 3,1% (5 из 161 человек).

Другие частоты E1b1b1a1c (E-V22) , о которых сообщают Cruciani et al. (2007), включают марокканских арабов (7,27%, 55 человек) и марокканских евреев (8%, 50 человек).

Другие гаплогруппы

Карта гаплогруппы E-M123 (Y-ДНК).

Что касается E-M123 без проверки на SNP E-M34, он встречается с низкой частотой в Марокко. Низкие региональные проценты E-M123 были зарегистрированы у марокканских берберов - около 3%. E-M123 также известен как E1b1b1b2a (ISOGG 2012).

Евразийские гаплогруппы, такие как гаплогруппа J и гаплогруппа R1, также наблюдались с очень низкими частотами. Тщательное исследование Cruciani et al. (2004), в котором анализировались популяции из Марокко, пришло к выводу, что североафриканская модель вариации Y-хромосомы (включая гаплогруппы J1 и R1b) в значительной степени имеет неолитическое происхождение, что предполагает, что неолитический переход в этой части мира сопровождался демической диффузией скотоводов, говорящих на берберском языке, из Алжирской пустыни в Восточное Марокко, хотя более поздние работы предполагали, что эта дата могла быть более десяти тысяч лет назад, с переходом от оранской к капсийской культуре в Северной Африке. [49] [51]

Гаплогруппы G и T редко встречаются в Марокко. Из 147 образцов, взятых в Марокко , 1% оказались гаплогруппами G. [52]

В другом исследовании 1% из 312 образцов в Марокко были G. [53]

В другом исследовании образцы были собраны только из деревень в долине Азгур в Марокко, где ни в одной из 33 выборок не было определено G. [37] Эти деревни были выбраны, поскольку считалось, что они имеют типично берберский состав.

Исследование 20 марокканских евреев показало, что 30% из них были G. [37] Тестируемые мужчины, по-видимому, тогда жили в Израиле . Другое исследование еврейских мужчин показало, что 19,3% из 83 еврейских мужчин из Марокко принадлежали к гаплогруппе G. [54] Более того, марокканские образцы G, вероятно, положительны по гаплогруппе SNP G2a2b, она была обнаружена в неолитических человеческих останках в Европе, датируемых периодом между 5000 и 3000 годами до н.э. Более того, большинство мужских скелетов европейского неолитического периода до сих пор имели Y-ДНК, принадлежащую этой гаплогруппе, как и мумифицированные останки Эци Ледяного человека . Национальное географическое общество помещает истоки гаплогруппы G на Ближний Восток 30 000 лет назад и предполагает, что люди, несущие гаплогруппу, принимали участие в распространении неолита в Африку, а затем в Европу [55]. Два процента арабских марокканцев и от 0% до 8% берберских марокканцев оазиса Асни также оказались представителями группы G. [56]

Гаплогруппа T встречается среди центральных берберов оазиса Асни близ алжирской границы в 1,9% случаев и наблюдается у марокканских евреев в 4%.

Самая базальная и редкая парагруппа E1a* была обнаружена с более низкой частотой в образцах, полученных от марокканских берберов и сахарцев. Датируется примерно 45 000 г. до н.э. Связана с миграцией из Ближнего Востока в Северную Африку вместе с E1b1b во времена палеолита. [56]

Марокканские гаплогруппы Y-ДНК

НаселениенА/БЭ-М33E-V38Э-М35*Э-М78Э-М81Э-М123ГДж.РСсылка
Марокко7600.92.73.24.26.867.30,60,67.64.4Бекада и др. 2013 [57]
Марокко87——9.2—5.752.8——26.4—Фадлауи-Зид и др. 2013 [47]
Марокко221—1.84.546.865——94Фрегель и др. 2009 [58]
Марокко5146—6655——204Онофри и др. 2008 [59]
Марокко176——6.35.16.363,6——13.62.8Бош и др. 2001 [60]
Арабы ( Марокко )49————42.932.6——20.4—Семино и др. 2004 [49]
Арабы ( Марокко )44——6.82.211.352.2——15.96.8Бош и др. 2001 [60]
Арабы ( Марокко )54————38.931,5————Кручиани и др. 2004 [61]
Берберы ( Марокко )64————10.968.7——6.3—Семино и др. 2004 [49]
Берберы ( Марракеш )29———3.46.972.4————Кручиани и др. 2004 [62]
Берберы ( Средний Атлас )69————10.171—4.35.8—Кручиани и др. 2004 [62]
Берберы (Южное Марокко )40——2.57.512.565——10—Бош и др. 2001 [60]
Берберы (северо-центральные)63—3.19.57.91.565——11.1—Бош и др. 2001 [60]
Берберы (амиизмы)333—33384,83———Альварес и др. 2009 [37]
Берберы (Асни)54———1.93.779,6——1.91.9Дюгужон и др. (2005) [63]
Берберы (Сиди Бухрия - Бени Знассен)67————1.577,6—61.56Дюгужон и др. (2005) [63]
Берберы (Северное Марокко)43—————79.1————Ахмед Региг и др. 2014 [64]
Берберы (Южное Марокко)65—————98,5————Ахмед Региг и др. 2014 [64]
Берберы (Центральное Марокко)187—————89,8————Ахмед Региг и др. 2014 [64]
марокканский сахарский1890,55.26.8——55,511.1—13.27.2Бекада и др. 2013 [57]
марокканский сахарский89—8.911.2——59.5——20.2—Фрегель и др. 2009 [58]
марокканский сахарский29—3.43.4——75,8——17.2—Бош и др. 2001 [60]
марокканские евреи19———21.1———26.331,510.5Франкалаччи и др. 2008 [48]

Распределение гаплогрупп в марокканском населении

Основные компоненты гаплогрупп Y-ДНК, присутствующие у марокканских берберов (E3b; 94%), являются общими с европейскими и соседними североафриканскими и ближневосточными популяциями. Незначительная доля гаплогрупп также включает те, которые связаны с северо-западными африканцами (E1a, A1a; 1%), ближневосточниками (J, G, T; 2,4%), африканцами к югу от Сахары (E3a; 1,7%) и европейцами (R1b, I1; 2%).

Некоторые из основных выявленных процентов:

Берберская генетическая идентичность марокканцев

Берберские дети в Марокко.

Доисторические популяции Марокко, которые были предками берберов, были связаны с более широкой группой палеосредиземноморских народов. Афразийская семья, вероятно, возникла в период мезолита, возможно, в контексте капской культуры . [66] [67] Анализ ДНК обнаружил общие черты между берберскими марокканскими популяциями и популяциями саамов Скандинавии, показывая связь, датируемую примерно 9000 лет назад. [68]

Около 5000 г. до н.э. население Северной Африки в основном произошло от создателей иберомаврской и капсийской культур, а более позднее вторжение связано с неолитической революцией . [69] Протоберберские племена произошли от этих доисторических сообществ в период с позднего бронзового века до раннего железного века. [70]

Генетические доисторические экспансии

Данные ДНК свидетельствуют о том, что во время последнего ледникового максимума , периода между 25 000 и 19 000 лет назад, большие ледяные щиты толщиной более километра покрыли большую часть Северной Европы, сделав регион непригодным для проживания людей. Считается, что человеческие популяции отступили на юг в более теплые регионы около Средиземноморья. Беженцы в этот период, как полагают, были в Иберии , на Балканах и в Италии , и, следовательно, был некоторый поток генов из Северной Африки в Южную Европу . [71]

После ледникового максимума, когда европейский климат потеплел, убежища, как полагают, стали источником, из которого Европа была заселена заново. Доисторические африканские линии, которые были завезены в Иберию в качестве беженцев, затем рассеялись по всей Европе с экспансией людей на север. Это могло бы объяснить наличие генетических линий в Восточной Европе и на севере вплоть до России, которые, по-видимому, имеют доисторические связи с Северо-Западной Африкой, в основном Марокко (см. мтДНК ). [71] Также считается, что экспансия человеческих популяций из иберийских убежищ вернулась в Марокко и Северо-Западную Африку . [72]

Неолит до конца доисторического периода

Переход от охоты и собирательства к сельскому хозяйству во время неолитической революции стал переломным моментом в мировой истории. Считается, что общества, которые первыми перешли к сельскому хозяйству, жили в Северной Африке и на Ближнем Востоке около 10 000 лет до н. э. Сельское хозяйство было завезено в Европу мигрирующими фермерами с Ближнего Востока. [73] Согласно модели демической диффузии , эти ближневосточные фермеры либо заменили, либо скрестились с местными популяциями охотников-собирателей, которые жили в Европе со времен миграции «из Африки». [74]

Было высказано предположение, что первые земледельцы Ближнего Востока имели североафриканское влияние, в основном из капской культуры . [75] Были высказаны предположения, что некоторые генетические линии, обнаруженные на Ближнем Востоке, прибыли туда в этот период. [76] Первые сельскохозяйственные общества на Ближнем Востоке, как правило, считаются возникшими из натуфийской культуры , которая существовала в Палестине с 12 000 до н.э. - 10 000 до н.э. Важная миграция из Северо-Западной Африки произошла от иберо-маврикийцев из Марокко через Синай , по-видимому, до формирования натуфийской культуры. [77]

Генетическая преемственность в Марокко

В 2013 году скелеты, принадлежащие создателям эпипалеолитической иберомаврской культуры , которые были раскопаны в доисторических местах Тафоральт и Афалу , были проанализированы на наличие древней ДНК. Все образцы принадлежали к материнским кладам, связанным либо с Северной Африкой, либо с северным и южным побережьем Средиземноморья, что указывает на поток генов между этими областями со времен эпипалеолита. [78] Древние люди Тафоральта несли гаплогруппу Y-ДНК E1b1b и гаплогруппы мтДНК U6 , H , JT и V , что указывает на непрерывность популяции в регионе, датируемую иберомаврским периодом. [79] [80]

Согласно исследованию Фадлауи-Зида, проведенному в 2004 году, эта закономерность предполагает, что арабизация региона была в основном культурным процессом, а не демографической заменой берберского населения, населявшего регион, где происходила арабская экспансия. [81] Однако результаты более позднего исследования 2017 года показали, что арабская миграция в Магриб была в основном демографическим процессом, подразумевавшим поток генов и реконструировавшим генетическую структуру, а не простой культурной заменой, как предполагалось ранее в исторических записях. [3]

Марокканская митохондриальная мтДНК

Марокканский митохондриальный пул по своей структуре в основном берберский, характеризующийся «общей высокой частотой западно-евразийских гаплогрупп». Представленный постпоследним ледниковым максимумом расширения от Иберии до Северной Африки, выявленным путем точной характеристики мтДНК. Гаплогруппа HV в Марокко оценивается примерно в 36–60%, несколько более низкой частотой линий L к югу от Сахары и значительным (но дифференциальным) присутствием североафриканских гаплогрупп U6 и M1». [82] И согласно Черни и др. 2008 г. «постпоследнее ледниковое максимум расширения, возникшее в Иберии, привело не только к переселению в Европу, но и в Северную Африку». [83]

Евразийские (материнские) последовательности мтДНК были обнаружены с частотой 96% у марокканских берберов, 82% у алжирских берберов и 78% у марокканцев, не являющихся берберами, по сравнению с всего лишь 4% у сенегальской популяции. [ необходима цитата ]

До недавнего времени некоторые статьи предполагали, что распространение основных гаплогрупп L в Марокко было в основном обусловлено транссахарской работорговлей. [84] Однако в сентябре 2010 года тщательное исследование мтДНК берберов, проведенное Сабехом Фриги, пришло к выводу, что некоторые гаплогруппы, такие как L3*, были намного старше и были введены древним африканским потоком генов около 20 000 лет назад, в то время как другие, такие как L2a и L3b, имели более позднее происхождение. [85]

У марокканских северных берберов только от 3% до 1% мтДНК SSA. Этот градиент с севера на юг в генофонде к югу от Сахары поддерживается Эстебаном и др. [86] , что касается остальных линий мтДНК, то они в основном кавказские/западно-евразийские, в то время как у марокканских арабов более высокая материнская примесь SSA — около 21% — 36%. Согласно последовательностям L-мтДНК, самая высокая частота L-мтДНК зафиксирована у марокканских арабов из окрестностей Эль-Джадиды — 36%, и это в значительной степени приписывается работорговле . [ 87]

Частоты (> 1%) L-мтДНК

СтранаЭтническая группаКоличество протестированныхСсылкаL-мтДНК%
МароккоМарокканцы (евреи)149Бехар и др. (2008)1,34%
МароккоМарокканский северный (берберы)124Эстебан и др. (2004)1%
МароккоМарокканцы (арабы)81Харич и др. (2010)36%
МароккоМарокканские арабы56Турчи и др. (2009)25.00%
МароккоМарокканский Южный (берберы)64Турчи и др. (2009)26.00%

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Y-гаплогруппы мира (PDF) Иллинойсский университет Дж. Д. Макдональд 2005
  2. ^ ab Agouti, I.; Badens, C.; Abouyoub, A.; Levy, N.; Bennani, M. (декабрь 2008 г.). «Молекулярная основа бета-талассемии в Марокко: возможные истоки молекулярной гетерогенности». Genetic Testing . 12 (4): 563–568. doi :10.1089/gte.2008.0058. PMID  18976160. S2CID  46000591.
  3. ^ abcdefgh Evol, Mol Biol (февраль 2017 г.). «Недавние исторические миграции сформировали генофонд арабов и берберов в Северной Африке». Молекулярная биология и эволюция . 34 (2): 318–329. doi :10.1093/molbev/msw218. PMC 5644363. PMID 27744413  . 
  4. ^ abcd Genet, Am J Hum (июнь 2002 г.). «Генетические доказательства экспансии аравийских племен в Южный Левант и Северную Африку». American Journal of Human Genetics . 70 (6): 1594–1596. doi :10.1086/340669. PMC 379148. PMID 11992266  . 
  5. ^ Полевые проекты – Джебель Ирхуд Архивировано 2017-01-12 в Wayback Machine . Отдел эволюции человека. Институт эволюционной антропологии Макса Планка
  6. ^ Rubella, D. (1984). «Environmentalism and Pi Paleolithic economy in the Maghreb (c. 20,000 to 5000 BP)». В JD Clark & ​​SA Brandt (ed.). From hunters to farmers the causes and following of food production in Africa . Berkeley: University of California Press. pp. 41–56. ISBN 978-0520045743.
  7. ^ Мегалитический портал; Карта мегалитов. "C. Michael Hogan, Mogador: Promontory Fort, The Megalithic Portal, ed. Andy Burnham". Megalithic.co.uk . Получено 2010-06-02 .
  8. ^ Москати, Сабатино (2001) Финикийцы , Таврида, ISBN 1-85043-533-2 
  9. ^ "Бокх I" . Получено 27 сентября 2010 г.
  10. ^ Рамирес-Фариа, Карлос (2007-01-01). Краткая энциклопедия всемирной истории. Atlantic Publishers & Dist. ISBN 978-81-269-0775-5.
  11. ^ "Альморавиды". Универсальная энциклопедия .
  12. ^ "Династия Маринидов". Британская энциклопедия .
  13. ^ "Магриб при Альморавидах и Альмохадах". Britannica.com . Получено 01.08.2011 .
  14. ^ "Марокко – История". Britannica.com . Получено 2011-08-01 .
  15. ^ Алло Исичей, Элизабет (1997). История африканских обществ до 1870 года . Cambridge University Press. стр. 264. ISBN 0-521-45599-5 
  16. ^ "Марокко (страница 8 из 9)". Microsoft Encarta Online Encyclopedia 2009. 2009-11-01.
  17. ^ «Совместное заявление Соединенных Штатов Америки и Королевства Марокко». whitehouse.gov . 2013-11-22 – через Национальный архив .
  18. ^ Руководство по внешней политике и государственному управлению Марокко. Международные деловые публикации США. 2004. ISBN 9780739760000.[ постоянная мертвая ссылка ]
  19. ^ «Новости Министерства обороны».
  20. ^ Козарин, Линда Д. «Коэн возобновляет американо-марокканские связи». Министерство обороны США . Получено 12 марта 2009 г.
  21. ^ Робертс, Присцилла Х. и Ричард С. Робертс, Томас Баркли (1728–1793): консул во Франции, дипломат в Берберии , Lehigh University Press, 2008, стр. 206–223 ISBN 093422398X . 
  22. ^ «Вехи американской дипломатии, интересные исторические заметки и история Государственного департамента». Государственный департамент США . Получено 17 декабря 2007 г.
  23. ^ ab Fage, JD; Oliver, Roland (1975). Кембриджская история Африки. Cambridge University Press. стр. 343. ISBN 978-0-521-20981-6.
  24. ^ Ниан, Джибрил Тамсир; Африка, Международный научный комитет ЮНЕСКО по составлению всеобщей истории (1 января 1984 г.). Африка с двенадцатого по шестнадцатый век. ЮНЕСКО. п. 89. ИСБН 978-92-3-101710-0.
  25. ^ Хенн, Б. М.; Ботиге, Л. Р.; Грейвел, С.; Ванг, В.; Брисбин, А.; Бирнс, Дж. К.; Фадхлауи-Зид, К.; Заллуа, П. А.; Морено-Эстрада, А. (2012). Шируп, Миккель Х. (ред.). «Геномное происхождение североафриканцев поддерживает миграцию обратно в Африку». PLOS Genetics . 8 (1): e1002397. doi : 10.1371/journal.pgen.1002397 . PMC 3257290 . PMID  22253600. 
  26. ^ Балле, Жан-Луи (2000) «Глава 7: Завоевания и деградация земель в восточном Магрибе» В Баркер, Грэм и Гилбертсон, Дэвид (2000) Археология засушливых земель: жизнь на окраине Routledge, Лондон, Том 1, Часть III – Сахара и Сахель, стр. 125–136, ISBN 978-0-415-23001-8 
  27. ^ Гомес-Касадо, Э.; Дель Мораль, П.; Мартинес-Ласо, Х.; Гарсия-Гомес, А.; Альенде, Л.; Сильвера-Редондо, К.; Лонгас, Х.; Гонсалес-Хевилла, М.; Кандил, М.; и др. (2000). «Гены HLA у арабоговорящих марокканцев: близкое родство с берберами и иберами». Тканевые антигены . 55 (3): 239–249. doi :10.1034/j.1399-0039.2000.550307.x. PMID  10777099.
  28. ^ Бош, Э.; Калафель, Ф.; Перес-Лезон, А.; Кларимон, Дж.; Комас, Д.; Матеу, Э.; Мартинес-Ариас, Р.; Морера, Б.; Бракез, З.; и др. (2000). «Генетическая структура северо-западной Африки, выявленная с помощью STR-анализа». Европейский журнал генетики человека . 8 (5): 360–366. дои : 10.1038/sj.ejhg.5200464 . ПМИД  10854096.
  29. ^ Кальдерон, Росарио; Перейра, Луиза; Куэста, Педро; Новеллетто, Андреа; Дюгужон, Жан-Мишель; Санчес-Мартинес, Луис Х.; Лопес, Сайоа; Кавадас, Бруно; Пита, Гильермо; Эрнандес, Кандела Л. (2020). «Геномное разнообразие человека там, где Средиземное море соединяется с Атлантикой». Молекулярная биология и эволюция . стр. 1041–1055. doi : 10.1093/molbev/msz288. ПМК 7086172 . ПМИД  31816048. 
  30. ^ Харич, Н.; Эстебан, Э.; Чафик, А.; Лопес-Аломар, А.; Вона, Г.; Морал, П. (2002). «Классические полиморфизмы у берберов из Среднего Атласа (Марокко): генетика, география и исторические свидетельства у народов Средиземноморья». Annals of Human Biology . 29 (5): 473–487. doi :10.1080/03014460110104393. PMID  12396367. S2CID  34025436.
  31. ^ ab Arredi, B.; Poloni, E.; Paracchini, S.; Zerjal, T.; Fathallah, D.; Makrelouf, M.; Pascali, V.; Novelletto, A.; Tyler-Smith, C. (2004). «Преимущественно неолитическое происхождение вариации Y-хромосомной ДНК в Северной Африке». The American Journal of Human Genetics . 75 (2): 338–345. doi :10.1086/423147. PMC 1216069 . PMID  15202071. 
  32. ^ Хенн и др. (2008).
  33. ^ Хассан и др. (2008).
  34. ^ "E-M81 YTree". yfull.com . Получено 2016-07-10 .
  35. ^ "E-M215 YTree". yfull.com . Получено 2016-07-10 .
  36. ^ Cruciani, F.; La Fratta, R.; Santolamazza, P.; Sellitto, D.; Pascone, R.; Moral, P.; Watson, E.; Guida, V.; Colomb, EB (2004). «Филогеографический анализ Y-хромосом гаплогруппы E3b (E-M215) выявляет множественные миграционные события в Африке и за ее пределами». Американский журнал генетики человека . 74 (5): 1014–1022. doi : 10.1086/386294. PMC 1181964. PMID  15042509 . 
  37. ^ abcdef Альварес, Л.; Сантос, К.; Монтьель, Р.; Каейро, Б.; Баали, А.; Дюгужон, Ж.-М.; Алуя, депутат (2009). «Вариации Y-хромосомы в Южной Иберии: взгляд на вклад Северной Африки». Американский журнал биологии человека . 21 (3): 407–409. дои : 10.1002/ajhb.20888 . PMID  19213004. S2CID  7041905.
  38. ^ Кейта и Бойс (2005).
  39. ^ Куянова, Мартина; Перейра, Луиза; Фернандес, Вероника; Перейра, Джоана Б.; Черны, Виктор (октябрь 2009 г.). «Генетический вклад ближневосточного неолита в небольшой оазис Западной пустыни Египта». Американский журнал физической антропологии . 140 (2): 336–346. дои : 10.1002/ajpa.21078. ISSN  1096-8644. ПМИД  19425100.
  40. ^ ИСОГГ (2008).
  41. ^ Karafet, TM; Mendez, FL; Meilerman, MB; Underhill, PA; Zegura, SL; Hammer, MF (2008). «Новые бинарные полиморфизмы изменяют форму и повышают разрешение древа гаплогруппы Y-хромосомы человека». Genome Research . 18 (5): 830–838. doi :10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID  18385274 . 
  42. ^ Консорциум, TYC (2002). «Система номенклатуры для древа бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека». Genome Research . 12 (2): 339–348. doi : 10.1101/gr.217602. PMC 155271. PMID  11827954. 
  43. ^ "Генетический атлас - История мутаций E1b1b Meditid". thegeneticatlas.com . Получено 01.10.2015 .
  44. ^ Rep, Sci (август 2021 г.). «Взгляд на ближневосточный отцовский генетический пул в Тунисе: высокая распространенность гаплогруппы T-M70 в арабской популяции». Scientific Reports . 11 (1): 15728. Bibcode :2021NatSR..1115728E. doi :10.1038/s41598-021-95144-x. PMC 8333252 . PMID  34344940. 
  45. ^ Genet, Am J Hum (май 2004 г.). «Происхождение, распространение и дифференциация гаплогрупп Y-хромосомы E и J: выводы о неолитизации Европы и более поздних миграционных событиях в районе Средиземноморья». American Journal of Human Genetics . 74 (5): 1023–1034. doi :10.1086/386295. PMC 1181965 . PMID  15069642. 
  46. ^ 31% основано на объединенных данных.
    • Семино и др. 2004: 30%
    • Арреди и др. 2004: 32%
  47. ^ ab Fadhlaoui-Zid et al. 2013, Геномное и отцовское разнообразие раскрывают недавнее происхождение человеческих популяций в Северной Африке
  48. ^ ab Francalacci et al. 2008, История и география человеческой Y-хромосомы в Европе: перспектива SNP
  49. ^ abcd Semino, O.; Magri, C.; Benuzzi, G.; Lin, AA; Al-Zahery, N.; Battaglia, V.; MacCioni, L.; Triantaphyllidis, C.; Shen, P. (2004). «Происхождение, диффузия и дифференциация гаплогрупп Y-хромосомы E и J: выводы о неолитизации Европы и более поздних миграционных событиях в районе Средиземноморья». Американский журнал генетики человека . 74 (5): 1023–1034. doi :10.1086/386295. PMC 1181965. PMID  15069642 . 
  50. ^ Fadhlaoui-Zid, K.; Haber, M.; Martínez-Cruz, B.; Zalloua, P.; Benammar Elgaaied, A.; Comas, D. (ноябрь 2013 г.). «Genome-Wide and Paternal Diversity Reveal a Recent Origin of Human Populations in North Africa». PLOS ONE . 8 (11): e80293. Bibcode : 2013PLoSO...880293F. doi : 10.1371 /journal.pone.0080293 . PMC 3842387. PMID  24312208. 
  51. ^ Майлз, С.; Бузекри, Н.; Хаверфилд, Э.; Шеркауи, М.; Дюгожон, Дж. М.; Уорд, Р. (2005). «Генетические доказательства в поддержку общего евразийско-североафриканского происхождения молочных продуктов». Генетика человека . 117 (1): 34–42. doi :10.1007/s00439-005-1266-3. PMID  15806398. S2CID  23939065.
  52. ^ Адамс, SM; Бош, E.; Балареск, PL; Баллеро, SPJ; Ли, AC; Арройо, E.; Лопес-Парра, AM; Алер, M.; Грифо, MSG (2008). «Генетическое наследие религиозного разнообразия и нетерпимости: отцовские линии христиан, евреев и мусульман на Пиренейском полуострове». Американский журнал генетики человека . 83 (6): 725–736. doi :10.1016/j.ajhg.2008.11.007. PMC 2668061. PMID  19061982 . 
  53. ^ Zalloua, PA; Platt, DE; El Sibai, M.; Khalife, J.; Makhoul, N.; Haber, M.; Xue, Y.; Izaabel, H.; Bosch, E. (2008). «Определение генетических следов исторических экспансий: финикийские следы в Средиземноморье». Американский журнал генетики человека . 83 (5): 633–42. doi :10.1016/j.ajhg.2008.10.012. PMC 2668035. PMID  18976729 . 
  54. ^ Бехар, Д.М.; Юнусбаев, Б.; Метспалу, М.; Метспалу, Э.; Россет, С.; Парик, Дж.Р.; Рутси, С.; Чаубей, Г.; Кутуев, И. (2010). «Структура еврейского народа на уровне генома». Nature . 466 (7303): 238–242. Bibcode :2010Natur.466..238B. doi :10.1038/nature09103. PMID  20531471. S2CID  4307824.
  55. ^ Алонсо, С.; Флорес, К.; Кабрера, В.; Алонсо, А.; Мартин, П.; Альбарран, К.; Исагирре, Н.; Де Ла Руа, Китай; Гарсиа, О. (2005). «Место басков в европейском ландшафте разнообразия Y-хромосомы». Европейский журнал генетики человека . 13 (12): 1293–1302. дои : 10.1038/sj.ejhg.5201482 . ПМИД  16094307.
  56. ^ ab Cruciani, F.; Santolamazza, P.; Shen, P.; MacAulay, V.; Moral, P.; Olckers, A.; Modiano, D.; Holmes, S.; Destro-Bisol, G. (2002). «Обратная миграция из Азии в Африку к югу от Сахары подтверждается анализом высокого разрешения гаплотипов Y-хромосомы человека». Американский журнал генетики человека . 70 (5): 1197–1214. doi :10.1086/340257. PMC 447595. PMID  11910562 . 
  57. ^ аб Бекада, Асмахан; Фрегель, Роза; Кабрера, Висенте М.; Ларруга, Хосе М.; Пестано, Хосе; Бенхамамуш, Сорая; Гонсалес, Ана М. (19 февраля 2013 г.). «Введение алжирской митохондриальной ДНК и профилей Y-хромосомы в ландшафт Северной Африки». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56775. Бибкод : 2013PLoSO...856775B. дои : 10.1371/journal.pone.0056775 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3576335 . ПМИД  23431392. 
  58. ^ Фрегель и др. 2009, Демографическая история мужского генофонда Канарских островов: замена местных линий европейскими.
  59. ^ Онофри и др. 2008, Распределение маркеров Y-хромосомы в Северной Африке: анализ SNP и STR высокого разрешения в популяциях Туниса и Марокко.
  60. ^ abcde Bosch et al. 2001, Высокоточный анализ вариаций человеческой Y-хромосомы показывает резкий разрыв и ограниченный поток генов между северо-западной Африкой и Пиренейским полуостровом.
  61. ^ Cruciani et al. 2004, Филогеографический анализ хромосом Y гаплогруппы E3b (E-M215) выявляет множественные миграционные события в Африке и за ее пределами.
  62. ^ ab Cruciani, F.; La Fratta, R.; Santolamazza, P.; Sellitto, D.; Pascone, R.; Moral, P.; Watson, E.; Guida, V.; Colomb, EB (2004). «Филогеографический анализ Y-хромосом гаплогруппы E3b (E-M215) выявляет множественные миграционные события в Африке и за ее пределами». Американский журнал генетики человека . 74 (5): 1014–1022. doi : 10.1086/386294. PMC 1181964. PMID  15042509 . 
  63. ^ ab "Берберы: языковое и генетическое разнообразие" (PDF) . ddl.ish-lyon.cnrs.fr. Архивировано из оригинала (PDF) 25 марта 2012 г. Получено 22 марта 2015 г.
  64. ^ abc Ахмед, Региг; Нурдин, Харич; Абдельхамид, Баракат; Хассан, Руба (2014). «Филогеография гаплогруппы E1b1b1b-M81 и анализ ее субкладов в Марокко». Препринты открытого доступа к биологии человека . 86 (2).
  65. ^ Y-гаплогруппы мира. Онлайн-издание. Архивировано 11 декабря 2013 г. на Wayback Machine.
  66. ↑ Абдалла Ларуи, История Магриба (Париж, 1970; Принстон, 1977) на стр. 17, 60 (о SWAsians, ссылаясь на более раннюю работу Гзелла).
  67. ^ Кэмпс, Габриэль (1996),Les Berbères, Эдисуд, стр. 11–14, 65
  68. ^ Ахилли, А.; Ренго, К.; Батталья, В.; Пала, М.; Оливьери, А.; Форнарино, С.; Магри, К.; Скоццари, Р.; Бабудри, Н. (2005). «Саамы и берберы — неожиданная связь митохондриальной ДНК». Американский журнал генетики человека . 76 (5): 883–886. дои : 10.1086/430073. ПМК 1199377 . ПМИД  15791543. 
  69. ^ J. Desanges, «Протоберберы» 236-245, на стр. 237, в «Всеобщей истории Африки», т. II Древние цивилизации Африки (ЮНЕСКО, 1990).
  70. ^ Марио Кертис Джордани, История Африки. Anterior aos descobrimentos (Петрополис, Бразилия: Editora Vozes 1985) на 42–43, 77–78. Джордани ссылается на Буске, «Берберы» (Париж, 1961).
  71. ^ ab Malyarchuk, BA; Derenko, M.; Perkova, M.; Grzybowski, T.; Vanecek, T.; Lazur, J. (2008). «Реконструкция филогении африканских митохондриальных ДНК-линий у славян». European Journal of Human Genetics . 16 (9): 1091–1096. doi : 10.1038/ejhg.2008.70 . PMID  18398433.
  72. ^ Cherni, L.; Fernandes, VN; Pereira, JB; Costa, MD; Goios, A.; Frigi, S.; Yacoubi-Loueslati, B.; Amor, MB; Slama, A. (2009). "Максимальное расширение после последнего ледникового периода от Иберии до Северной Африки, выявленное с помощью точной характеристики гаплогруппы H мтДНК в Тунисе". American Journal of Physical Anthropology . 139 (2): 253–260. doi :10.1002/ajpa.20979. PMID  19090581.
  73. ^ Брейс, CL (2006). «Сомнительный вклад неолита и бронзового века в европейскую краниофациальную форму». Труды Национальной академии наук . 103 (1): 242–247. Bibcode : 2006PNAS..103..242B. doi : 10.1073/pnas.0509801102 . PMC 1325007. PMID  16371462 . 
  74. ^ Кавалли-Сфорца, Л.; Меноцци, П.; Пьяцца, А. (1993). «Демическая экспансия и эволюция человека». Наука . 259 (5095): 639–646. Бибкод : 1993Sci...259..639C. дои : 10.1126/science.8430313. PMID  8430313. S2CID  27056263.
  75. ^ Бар-Йосеф О (1987) Плейстоценовые связи между Африкой и Юго-Западной Азией: археологическая перспектива. The African Archaeological Review ; Глава 5, стр. 29-38.
  76. ^ Андерхилл, ПА; Кивисилд, Т. (2007). «Использование популяционной структуры Y-хромосомы и митохондриальной ДНК при отслеживании миграций человека». Annual Review of Genetics . 41 : 539–564. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130407. PMID  18076332. S2CID  24904955.
  77. ^ Делсон, Эрик; Таттерсолл, Ян; Коуверинг, Джон Ван; Брукс, Элисон С. (2004-11-23). ​​Энциклопедия эволюции человека и доисторических времен: Второе издание. Routledge. стр. 97. ISBN 9781135582272.
  78. ^ Kefi R, Bouzaid E, Stevanovitch A, Beraud-Colomb E. "МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДНК И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДОИСТОРИЧЕСКОГО СЕВЕРОАФРИКАНСКОГО НАСЕЛЕНИЯ" (PDF) . ISABS. Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2016 г. . Получено 17 января 2016 г. .
  79. ^ Бернард Сехер; Роза Фрегель; Хосе М. Ларруга; Висенте М. Кабрера; Филипп Эндикотт; Хосе Дж. Пестано; Ана М. Гонсалес (2014). «История потока генов североафриканской митохондриальной ДНК гаплогруппы U6 на африканский, евразийский и американский континенты». BMC Evolutionary Biology . 14 : 109. doi : 10.1186/1471-2148-14-109 . PMC 4062890. PMID  24885141 . 
  80. ^ Лоосдрехт, Марике ван де; Бузуггар, Абдельджалил; Хамфри, Луиза; Пост, Козимо; Бартон, Ник; Аксиму-Петри, Айинуэр; Никель, Биргит; Нагель, Сара; Талби, Эль Хасан (15 марта 2018 г.). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука . 360 (6388): 548–552. Бибкод : 2018Sci...360..548В. дои : 10.1126/science.aar8380 . ISSN  0036-8075. ПМИД  29545507.
  81. ^ Фадлауи-Зид, К.; Плаза, С.; Калафель, Ф.; Бен Амор, М.; Комас, Д.; Беннамар, А.; Гаайед, Э. (2004). «Гетерогенность митохондриальной ДНК у тунисских берберов». Анналы генетики человека . 68 (3): 222–233. дои : 10.1046/j.1529-8817.2004.00096.x. PMID  15180702. S2CID  6407058.
  82. ^ Coudray, C.; Olivieri, A.; Achilli, A.; Pala, M.; Melhaoui, M.; Cherkaoui, M.; El-Chennawi, F.; Kossmann, M.; Torroni, A.; Dugoujon, JM (2009). «Сложный и разнообразный митохондриальный генофонд берберских популяций». Annals of Human Genetics . 73 (2): 196–214. doi :10.1111/j.1469-1809.2008.00493.x. PMID  19053990. S2CID  21826485.
  83. ^ Cherni, L.; Fernandes, VN; Pereira, JB; Costa, MD; Goios, A.; Frigi, S.; Yacoubi-Loueslati, B.; Amor, MB; Slama, A. (2009). "Максимальное расширение после последнего ледникового периода от Иберии до Северной Африки, выявленное с помощью точной характеристики гаплогруппы H мтДНК в Тунисе". American Journal of Physical Anthropology . 139 (2): 253–260. doi :10.1002/ajpa.20979. PMID  19090581.
  84. ^ Харич, Н.; Коста, М.Д.; Фернандес, В.Н.; Кандил, М.; Перейра, Дж.Б.; Сильва, Н.М.; Перейра, Л.С. (2010). «Транссахарская работорговля — подсказки из интерполяционного анализа и высокоразрешающая характеристика линий митохондриальной ДНК». BMC Evolutionary Biology . 10 : 138. doi : 10.1186/1471-2148-10-138 . PMC 2875235. PMID  20459715 . 
  85. ^ Фриги, С.; Черни, Л.; Фадлауи-Зид, К.; Бенаммар-Эльгаайед, А. (август 2010 г.). «Древняя локальная эволюция африканских гаплогрупп мтДНК в тунисском берберском населении». Биология человека . 82 (4): 367–384. дои : 10.3378/027.082.0402. PMID  21082907. S2CID  27594333.
  86. ^ Эстебан, Э.; Гонсалес-Перес, Э.; Харич, Н.; Лопес-Аломар, А.; Виа, М.; Луна, Ф.; Мораль, П. (2004). «Генетические связи среди берберов и южных испанцев на основе микросателлитных гаплотипов CD4/Alu». Анналы биологии человека . 31 (2): 202–212. дои : 10.1080/03014460310001652275. PMID  15204363. S2CID  24805101.
  87. ^ Харич и др. 2010

Цитируемые работы

  • Батталья, Винченца; Форнарино, Симона; Аль-Захери, Надя; Оливьери, Анна; Пала, Мария; Майрес, Натали М; Кинг, Рой Дж; Роотси, Сиири; и др. (2008), «Y-хромосомные свидетельства культурного распространения сельского хозяйства в юго-восточной Европе», Европейский журнал генетики человека , 17 (6): 820–830, doi : 10.1038/ejhg.2008.249, PMC  2947100 , PMID  19107149
  • Bosch, Елена; Calafell, Francesc; Comas, Дэвид; Oefner, Питер Дж.; Underhill, Питер А.; Bertranpetit, Жауме (2001), «Анализ высокого разрешения вариаций человеческой Y-хромосомы показывает резкий разрыв и ограниченный поток генов между северо-западной Африкой и Пиренейским полуостровом», Am J Hum Genet , 68 (4): 1019–1029, doi :10.1086/319521, PMC  1275654 , PMID  11254456
  • Капелли С., Онофри В., Бризигелли Ф., Боски И., Скарниччи Ф., Масулло М. и др. (июнь 2009 г.). «Мавры и сарацины в Европе: оценка средневекового мужского наследия Северной Африки в южной Европе». Европейский журнал генетики человека . 17 (6): 848–52. дои : 10.1038/ejhg.2008.258. ПМЦ  2947089 . ПМИД  19156170.
  • Cruciani, F.; La Fratta, R.; Trombetta, B.; Santolamazza, P.; Sellitto, D.; Colomb, EB; Dugoujon, J.-M.; Crivellaro, F.; et al. (2007), «Отслеживание прошлых перемещений мужчин в Северной/Восточной Африке и Западной Евразии: новые подсказки из Y-хромосомных гаплогрупп E-M78 и J-M12», Molecular Biology and Evolution , 24 (6): 1300–1311, doi : 10.1093/molbev/msm049 , PMID  17351267, архивировано из оригинала 2017-10-10См. также Дополнительные данные.
  • Хассан, Хишам Й.; Андерхилл, Питер А.; Кавалли-Сфорца, Лука Л.; Ибрагим, Мунтасер Э. (2008), «Изменение Y-хромосомы среди суданцев: ограниченный поток генов, соответствие языку, географии и истории» (PDF) , American Journal of Physical Anthropology , 137 (3): 316–23, doi :10.1002/ajpa.20876, PMID  18618658, архивировано из оригинала (PDF) 2009-03-04
  • Хенн, Б. М.; Жиньо, К.; Лин, Элис А.; Офнер, Питер Дж.; Шен, П.; Скоццари, Р.; Кручиани, Ф.; Тишкофф, С. А.; Маунтин, Дж. Л.; Андерхилл, П. А. (2008), «Y-хромосомные свидетельства миграции скотоводов через Танзанию в южную Африку», PNAS , 105 (31): 10693–8, Bibcode : 2008PNAS..10510693H, doi : 10.1073/pnas.0801184105 , PMC  2504844 , PMID  18678889. См. комментарий в блоге Dienekes, комментарий в блоге Spitoon и публичный релиз.
  • ISOGG (2008). «Дерево гаплогруппы Y-ДНК 2008».
  • Karafet TM, Mendez FL, Meilerman MB, Underhill PA, Zegura SL, Hammer MF (2008). «Новые бинарные полиморфизмы изменяют и увеличивают разрешение древа гаплогруппы Y-хромосомы человека». Genome Research . 18 (5): 830–38. doi :10.1101/gr.7172008. PMC  2336805. PMID  18385274.
  • Кейта, СОЙ; Бойс, А.Дж. (Энтони Дж.) (2005), «Генетика, Египет и история: интерпретация географических закономерностей вариации Y-хромосомы», История в Африке , 32 : 221–246, doi :10.1353/hia.2005.0013, S2CID  163020672
  • Luis, J; Rowold, D; Regueiro, M; Caeiro, B; Cinnioglu, C; Roseman, C; Underhill, P; Cavallisforza, L; Herrera, R (2004), «Левант против Африканского Рога: доказательства двунаправленных коридоров человеческих миграций» (PDF) , American Journal of Human Genetics , 74 (3): 532–544, doi :10.1086/382286, PMC  1182266 , PMID  14973781, архивировано из оригинала (PDF) 2012-02-16. (Также см. Опечатки)
  • Андерхилл, Питер А.; Шен, Пейдун; Линь, Элис А.; Цзинь, Ли; и др. (ноябрь 2000 г.). «Изменение последовательности Y-хромосомы и история человеческих популяций». Nature Genetics . 26 (3): 358–361. doi :10.1038/81685. PMID  11062480. S2CID  12893406.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Генетические_исследования_марокканцев&oldid=1241988759"