Кохлеозавр
Вымерший род темноспондилов

Кохлеозавр
Череп в Вене
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Заказ:† Темноспондили
Семья:† Кохлеозавриды
Подсемейство:† Кохлеозаврины
Род:† Кохлеозавр
Фрич 1885
Разновидность
  • † C. bohemicus Fritsch 1885 ( тип )
  • † C. florensis Риппель 1980
Синонимы
  • Гаудрия Фрич 1885
  • Нирания Фрич 1885

Cochleosaurus («ложковый ящер», от латинского cochlear «ложка» и греческого sauros «ящерица»_) были среднего размера эдопоидными темноспондилами , которые жили в Еврамерике в московскую эпоху. [1] Два вида, C. bohemicus и C. florensis , были идентифицированы по ископаемым останкам. [2] [1]

Оба вида обитали в экваториальных соленых болотах с сильно варьирующейся глубиной воды. [3] Большинство останков кохлеозавров были обнаружены в ископаемых комплексах в позднекаменноугольном Сиднейском угольном бассейне в Новой Шотландии и в формации Кладно в Чешской Республике . [1] [2]

История

Первый обнаруженный экземпляр Cochleosaurus был найден Антонином Яном Фричем в вестфальских ископаемых отложениях D в Ниржанах , Чешская Республика, в 1879 году. [4] Из-за неполного скелета он считал, что это новый вид Melosaurus , который он назвал Melosaurus bohemicus . После более детального анализа в 1885 году Фрич понял, что образцы принадлежат к новому роду, и переименовал вид Cochleosaurus bohemicus ; «ложка» относится к изогнутым отросткам в надглазничных костях, в то время как bohemicus отмечает регион, в котором была найдена окаменелость. [1] [4] Первые описанные образцы были позже обнаружены как молодые особи, а взрослые особи C. bohemicus были впервые проанализированы С. Секерой в 2003 году. [1]

Cochleosaurus florensis был впервые обнаружен в пласте Ллойд-Сайв формации Мориан в Новой Шотландии в 1956 году. Два черепа оставались неопознанными до 1980 года, когда Оливер Риппель идентифицировал эти образцы как новый вид Cochleosaur, отличный от C. bohemicus , на основе их отличительной морфологии черепа. Он назвал этот вид C. florensis в честь города Флоренс, Кейп-Бретон , Новая Шотландия, ближайшего к месту обнаружения образцов. [2]

Описание

Восстановление жизни

Как и другие темноспондилы, Cochleosaurus имел внутренние жабры, а структура их ребер не подходила для реберной аспирации. Это объясняется тем, что ребра были прямыми, короткими пропорционально размеру тела и покрытыми надкостничной костью на дистальных концах, что указывает на то, что ребра не были прикреплены к вентральной грудине. Кроме того, стержень ребра был плоским в поперечном сечении, что исключало бы наличие достаточной межреберной мускулатуры для поддержки реберных движений. Наконец, ребра не были подвижными из-за морфологии головок ребер в реберно-позвоночном суставе. [5]

Первоначально считалось, что у Cochleosaurus отсутствуют каналы боковой линии. [2] Однако дальнейший анализ показал, что и у C. bohemicus, и у C. florensis , как и у других кохлеозавридов, были боковые линии, но сенсорные каналы были заключены в кости, что делало их невидимыми снаружи. [5] У молодых особей C. bohemicus было пинеальное отверстие, но у взрослых особей оно закрыто. [1] [2] Неизвестно, имелось ли у C. Florensis пинеальное отверстие в молодом возрасте. [1]

На основании ископаемых свидетельств родственных таксонов темноспондилов предполагается, что виды Cochleosaurus, вероятно, были покрыты мелкой, плотно упакованной чешуей, с более крупными чешуйками или вентральными пластинами на нижней стороне живота. [5] Однако это не подтверждено, поскольку ископаемых свидетельств мягких тканей Cochleosaurus не обнаружено. [6] [1]

Как и другие темноспондилы, оба вида Cochleosaurus имели узкую, округлую морду и глаза, расположенные в верхней части черепа. [2] У взрослых особей C. bohemicus имеется одно меккелево окно . [1] Взрослые черепа C. bohemicus и C. florensis имеют схожие соотношения длины индексного черепа к ширине черепной пластинки и ширине между глазничными костями. Однако C. florensis имел гораздо большую ширину глазницы по отношению к длине черепа и более короткую морду по сравнению с длиной всего черепа. [7] C. bohemicus имел более крупные посттеменные отростки, что указывает на аллометрическую модель роста во время развития скелета. [8] [6] Челюсти обоих видов состоят из десяти костей, и как верхняя, так и нижняя челюсти имеют большое количество краевых зубов, а также пару небных клыков, расположенных на каждом сошнике, небной кости и эктоптеригоиде. Зубы были покрыты тонким слоем эмали поверх более толстого слоя складчатого дентина, с зубной пульпой в центре. Нёбо было густо покрыто зубчиками, которые простирались назад вдоль неба за пределы челюстного сустава. [5]

У C. Bohemicus у многих особей была обнаружена асимметрия в общих носо-лобных структурах. У некоторых особей носовые кости простираются между лобными и префронтальными костями. [5] Считается, что мышечные крепления для ретракторной луковицы находились на вентральной поверхности окологлазничных костей, где по обеим сторонам черепа, переднебоково относительно поля зубцов, имеется углубление. [7]

Кожный череп имеет выраженную скульптуру у обоих видов, но скульптурные узоры специфичны для каждого вида. [1] [2] Небольшие ямки, обнаруженные в посторбитальном черепе C. florensis , могут быть свидетельством наличия слезных желез у этого вида. [2] У C. bohemicus есть свидетельства наличия слезного протока, который впадает в ноздри, следуя мелкоямчатому септомаксилярному фланцу. [1]  

Мышцы, вероятно, крепились к вентральной поверхности окологлазничных костей. У Cochleosaurus bohemicus были острые гребни на вентральной поверхности как левой, так и правой префронтальной окологлазничной кости, параллельно переднемедиальному краю глазницы. Эти морщины окружают заднюю часть передней части постфронтальной кости и, по-видимому, являются местами прикрепления мышц. [7]

Классификация

Диаграмма, показывающая черепа Edopoidea , 7 и 8 — Cochleosaurus.

Анализ образцов синапоморфий у взрослых и молодых особей C. bohemicus, проведенный Секвейерой (2003), помещает Cochleosaurus в качестве сестринского таксона для Chenoprosopus . [1] Считается, что эти виды попадают в более крупную кладу Cochleosauridae , вместе с Adamanterpeton , включая наземный вид A. ohioensis . [9] Это подтверждается работой Фрёбиша и др. (2010) по онтогенетическим последовательностям темноспондилов. [8]

Темноспондили

Палеоэкология

Череп C. bohemicus в Музее природы, Берлин.

Считается, что эдопоидные темноспондилы возникли в Еврамерике, которая была сосредоточена в экваториальной области Пангеи , которая обеспечивала убежище для темноспондилов, особенно позднее в каменноугольный период, когда глобальные температуры упали. [10] Окаменелости кохлеозавров были найдены в ископаемых комплексах позднего карбона, характерных для сезонных водно-болотных угодий. Анализ осадка с Сиднейского угольного месторождения, где впервые был обнаружен образец C. florensis , показал, что в среде обитания было мало или совсем не было пресной воды, а уровень затопления сильно варьировался. [3]

Большинство образцов C. bohemicus были найдены в формации Кладно в Чешской Республике. В московский период этот регион был затоплен пресноводным озером, занимающим площадь от 5000 до 10000 км 2 , и расположенным в экваториальной области восточной Пангеи. Ископаемое сообщество в формации Кландо показывает, что это была разнообразная пресноводная среда обитания, которая поддерживала большое количество видов рыб и водных растений. Как и солончаки, населенные C. Florensis , осадочные отложения из этого региона показывают, что озеро подвергалось резким изменениям уровня воды, отчасти под влиянием сезонных циклов, характерных для Пангеи в московский период. [11] [12] [10]

Хотя виды Cochleosaurus , как и другие Temnospondyii, были амфибиями, сравнение моделей межкостных кровеносных сосудов, обнаруженных в окаменелостях Cochleosaurus, с таковыми у других ранних четвероногих привело некоторых исследователей к выводу, что и C. bohemicus, и C. florensis были более приспособлены к наземным местообитаниям, чем другие Temnospondyii. [13] C. Florensis был обнаружен в ископаемом комплексе, который также включает наземных рептилий, что дает некоторую поддержку идее о том, что этот вид мог переместиться в более наземные местообитания [8]. Однако из-за своих внутренних жабр Cochleosaurus требовалась среда обитания с доступом к воде, чтобы поддерживать жабры влажными для газообмена. [5]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijkl Sequeira, Sandra EK (март 2003 г.). «Череп Cochleosaurus bohemicus Frič, темноспондила из Чешской Республики (верхний карбон) и взаимосвязи кохлеозавридов». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 94 (1): 21– 43. doi :10.1017/S0263593300000511. ISSN  0263-5933. S2CID  130533789.
  2. ^ abcdefgh Риппель, Оливье (1980). «Эдопоидная амфибия Cochleosaurus из среднего пенсильванского яруса Новой Шотландии» (PDF) . Палеонтология . 23 (1): 143–149 .
  3. ^ ab Wightman, Winton G.; Scott, David B.; Medioli, Franco S.; Gibling, Martin R. (1994-01-01). "Агглютинированные фораминиферы и текамёбы из позднекаменноугольного Сиднейского угольного месторождения, Новая Шотландия: палеоэкология, палеоокружающая среда и палеогеографические последствия". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . Евроамериканская угольная провинция: контроль за аккумуляцией тропического торфа. 106 (1): 187– 202. doi :10.1016/0031-0182(94)90010-8. ISSN  0031-0182.
  4. ^ аб Фрич, Январь (1876). Ueber die Fauna der Gaskohle des Pilsner und Rakonitzer Beckens .
  5. ^ abcdef Вицманн, Флориан (2015-11-25). «Пересмотр метаболизма CO2 у ранних четвероногих: выводы из остеологической взаимосвязи жабр, кожи и вентиляции легких в палеонтологической летописи». Lethaia . 49 (4): 492–506 . doi :10.1111/let.12161. ISSN  0024-1164.
  6. ^ ab Olson, Everett C. (1979). «Аспекты биологии Trimerorhachis (Amphibia: Temnospondyli)». Журнал палеонтологии . 53 (1): 1– 17. ISSN  0022-3360. JSTOR  1304028.
  7. ^ abc Witzmann, Florian; Werneburg, Ingmar (июль 2017 г.). «The Palatal Interpterygoid Vacuities of Temnospondyls and the Implications for the Associated Eye- and Jaw Musculature: INTERPTERYGOID VACUITIES OF TEMNOSPONDYLS». The Anatomical Record . 300 (7): 1240– 1269. doi : 10.1002/ar.23582 . PMID  28220619.
  8. ^ ab Fröbisch, Nadia B.; Olori, Jennifer C.; Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (2010-06-01). "Развитие амфибий в палеонтологической летописи". Семинары по клеточной и эволюционной биологии . Изгиб мембраны. 21 (4): 424– 431. doi :10.1016/j.semcdb.2009.11.001. ISSN  1084-9521. PMID  19913630.
  9. ^ MILNER, ANDREW R.; SEQUEIRA, SANDRA EK (май 1998). "Erratum: A cochleosaurid temnospondyl amphibian from the Middle Pennsylvanian of Linton, Ohio, USA" Zoological Journal of the Linnean Society . 123 (1): 103. doi :10.1111/j.1096-3642.1998.tb01292.x. ISSN  0024-4082.
  10. ^ аб Штайер, Ж. Себастьян; Дамиани, Росс; Сидор, Кристиан А.; О'Киф, Ф. Робин; Ларссон, Ханс CE; Мага, Абдулай; Иде, Умару (30 марта 2006 г.). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. IV.Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae) и эдопоидная колонизация Гондваны». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 18–28 . doi :10.1671/0272-4634(2006)26[18:tvfotu]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  32779871.
  11. ^ Лойка, Ричард; Драбкова, Яна; Заич, Ярослав; Сыкорова, Ивана; Франку, Юрай; Благова, Анна; Грыгарь, Томаш (сентябрь 2009 г.). «Изменчивость климата в Стефане B на основе экологических данных отложений озера Мшец (бассейн Кладно-Раковник, Чехия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 280 ( 1–2 ): 78–93 . doi :10.1016/j.palaeo.2009.06.001.
  12. ^ Opluštil, Stanislav; Lojka, Richard; Rosenau, Nicholas A.; Strnad, Ladislav; Sýkorová, Ivana (декабрь 2015 г.). «Среднемосковский климат восточной экваториальной Пангеи, зафиксированный в палеопочвах и речной архитектуре». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 440 : 328– 352. doi :10.1016/j.palaeo.2015.09.009.
  13. ^ WITZMANN, FLORIAN; SCHOLZ, HENNING; MÜLLER, JOHANNES; KARDJILOV, NIKOLAY (2010-07-26). "Скульптура и васкуляризация дермальных костей и их значение для физиологии базальных четвероногих". Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (2): 302– 340. doi :10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x. ISSN  0024-4082.

Дальнейшее чтение

  • Фрич, А. (1885), Fauna der Gaskohle und der Kalksteine ​​der Permformation Bohmens. том. 2, Прага, 107 с.
  • Московский - Palaeos.com
  • Темноспондили - Palaeos.com
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cochleosaurus&oldid=1261264253"