Пробел в падении деревьев
Экологическая характеристика
Промежуток между деревьями

Провал дерева — это различимое отверстие в пологе леса с вертикальными сторонами, простирающимися через все уровни вниз до средней высоты 2 м (6,6 фута) над землей. [1] Эти отверстия возникают в результате падения дерева или большой ветки. Эколог, который разработал это определение, использовал два метра, поскольку он считал, что «высота подроста 2 м достаточна» для того, чтобы проем считался закрытым, но не все ученые согласны с этим. [2] Например, Ранкл считал, что подрост должен быть на высоте 10–20 м (33–66 футов) над землей. [2] С другой стороны, провал дерева — это «наименьший проем, [который должен] быть легко различим среди сложности структуры леса». [1]

Верхнего предела размера зазора нет. Однако он должен быть вызван деревом или большой веткой. [1] Например, поле не будет считаться зазором от падения дерева. [3] Падение деревьев обычно происходит из-за старости, стихийных бедствий или паразитических растений (или определенных эпифитов ).

Измерение

Ученые не смогли прийти к единому абсолютному методу измерения зазора между деревьями. Однако есть два типа измерений, которые обычно используются:

Двумерный

Этот метод не обязательно учитывает нерегулярность форм зазоров. [2] Большинство зазоров не соответствуют одной конкретной форме, поэтому необходимо сделать предположения. [2] Зазоры, имеющие однородную форму (например, эллипс, треугольник и т. д.), можно количественно оценить, измерив длину и ширину каждого зазора. [2] Однако обычно зазор имеет нерегулярную форму и должен быть разделен на более мелкие секции, которые можно измерить по отдельности, чтобы получить более высокую точность. [2]

Трёхмерный

Этот метод обеспечивает более точное измерение, поскольку он учитывает различия в структуре зазора, спускающегося от полога к лесной подстилке. [2] Одна из последних стратегий, впервые предложенная К. и СИ Ямамото, «использовала две фотографии зазора полога, сделанные на разной высоте, и ряд геометрических расчетов для вычисления площади зазора». [2] Сделав это, ученые смогли получить более точное измерение, поскольку теперь они учитывают различия в структуре по периферии зазора.

Регенерация зазора

Время восстановления может быть быстрым (5–7 метров в год) или гораздо более медленным в зависимости от растительности, присутствующей в промежутке. [4] Иногда растительность может препятствовать росту, как в случае с лианами в тропических лесах . Регенерация в промежутке не завершается до тех пор, пока высота неповрежденного полога не будет встречена новым ростом. [4]

  1. Семена: почва содержит определенное количество семян ( семенной банк ), которые готовы прорасти, как только получат солнечный свет в результате щели, образованной в пологе. [4]
  2. Прогрессивная регенерация: молодые растения, которые изначально присутствовали до падения дерева, быстро вырастут после воздействия дополнительного солнечного света. [4]
  3. Вегетативное размножение: Когда дерево падает, оно тянет за собой другую растительность, которая может начать размножаться в образовавшемся зазоре. [4] Это особенно актуально для лиан (см. Альтернативный путь регенерации ниже).
  4. Распространяется вбок от окружающего леса. [4]

Влияние лиан на тропические леса

Лианы — это распространенная древесная лиана, встречающаяся в тропических лесах. Эти лианы используют деревья, чтобы проникнуть в полог леса в поисках солнечного света и питательных веществ. Таким образом, когда дерево падает, оно уносит с собой весь рост лиан. После падения дерева лианы имеют высокий уровень выживаемости (~90%), и они могут быстро начать прорастать. [5] Это вызывает потенциальные проблемы, поскольку новые деревья начинают расти, но не могут или ограничены присутствием лиан. Было обнаружено, что многие промежутки переходят в состояние, когда рост останавливается из-за лиан. Поэтому ученые начали изучать их влияние на регенерацию промежутков. [ требуется цитата ]

Исследование, проведенное на острове Барро-Колорадо, показало, что лианы, вероятно, играют роль в замедлении времени регенерации промежутков. [5] Лианы способны поддерживать промежутки в состоянии низкого полога, и это особенно верно для промежутков, которым не менее 13 лет. [5] Дальнейшие исследования Шнитцера и др. показали, что по мере увеличения плотности лиан видовое богатство и плотность пионерных деревьев уменьшаются для всех промежутков (т. е. промежутков с низким и высоким пологом). [5] Эти данные свидетельствуют о том, что лианы играют важную роль во времени регенерации промежутков.

Гипотеза промежуточного нарушения и видовое разнообразие

Пробелы от падения деревьев важны для поддержания разнообразия некоторых видов растений. Нарушение важно в тропиках как механизм поддержания разнообразия. Согласно гипотезе промежуточного нарушения (IDH), некоторые нарушения являются критическими, и максимальное количество видов будет обнаружено там, где «частота и интенсивность» нарушений находятся на промежуточном уровне. [6] IDH помогает объяснить гипотезу разрыва, которая постулирует, что больше света и более разнообразные ресурсы, вызванные падением полога дерева, могут способствовать большему обилию видов . [4] Хотя было показано, что пробелы от падения деревьев способствуют разнообразию видов среди различных видов, влияние разрыва на разные виды, вероятно, приведет к неоднозначным результатам (т. е. некоторые виды будут испытывать большее разнообразие из-за пробелов, а другие — нет).

Проникновение света

Срубленное дерево позволяет прямым солнечным лучам достигать лесной почвы.

Создание зазора, образовавшегося в результате падения деревьев, приводит к образованию разрыва в пологе, что позволяет свету проникать в подлесок . Этот свет теперь может достигать кустарников и видов деревьев, которые в обычных условиях никогда не вырастают достаточно высокими, чтобы достичь полога. [7] Под обычным пологом (т. е. таким, где нет зазора, образовавшегося в результате падения деревьев), проникает очень мало света, что накладывает ограничение на растительное сообщество подлеска. [8] Это ограничение часто ограничивает способность растений к размножению и росту. [8]

Когда образуется проем от падения дерева, существует различимая разница в количестве света, который проникает в нижние уровни леса; [8] однако, количество света, которое теперь может проникнуть, зависит от того, насколько велик проем на самом деле. [8] Проем от падения дерева диаметром всего 5 метров позволит меньшему количеству света достичь подлеска, чем больший проем шириной 10 метров. Кроме того, меньший проем получит больше прямого излучения от солнца, тогда как больший проем получит большое количество рассеянного излучения. [8] Увеличенное количество света, которое теперь доступно сообществу подлеска, освободит их от прежнего ограничения по свету. [8]

Распространение семян

Распространение семян в прогалинах, образовавшихся в результате падения деревьев, значительно снижено по сравнению с обычным подлеском. [7] Одно исследование показывает, что в течение первых трех лет после образования прогалин скорость распространения семян была на 72% ниже, чем в близлежащем подлеске. [7] Большинство форм распространения, таких как распространение ветром и животными, показывают снижение количества рассеиваемых семян. [7] Однако взрывное распространение показывает увеличение [7]

Взрывное распространение описывает механизм, посредством которого родительское растение выбрасывает свои семена с помощью давления, гарантируя, что они приземлятся далеко от родительского растения. [7] Этот тип распространения используется в нескольких видах кустарников. Увеличение показывает, что промежутки между деревьями оказывают положительное влияние на распространение семян кустарников. [7] Эти кустарники либо выжили после создания промежутка, либо мигрировали вскоре после его создания. [7] Благодаря своему уникальному способу распространения эти растения имеют преимущество при колонизации промежутка. По мере того, как промежутки между деревьями стареют и слой полога начинает возвращаться к норме, другие формы распространения семян начинают увеличиваться в частоте, в конечном итоге возвращаясь к своим значениям до промежутка через годы после его образования. [7]

Разнообразие видов

Флора

Предполагается, что разрывы в результате падения деревьев поддерживают разнообразие видов растений в тропических лесах тремя основными способами. Во-первых, они создают места обитания, в которых много света. [4] Нахождение в области, содержащей большое количество света, позволяет видам, которые не могут расти в полной или частичной тени, быстро развиваться. Повышенный уровень света создает конкуренцию между видами, не переносящими тень, а виды, предпочитающие низкий уровень света, устраняются. [4] Это освобождение от конкуренции позволит увеличить количество видов, не переносящих тень.

Во-вторых, виды могут выживать за счет ресурсов, которые простираются от середины прогалины до окружающего более густого леса. [4] Разнообразие деревьев или растений может поддерживаться путем распределения и совместного использования ресурсов по градиенту, если виды уникально адаптированы к ресурсам, доступным в конкретной прогалине, образовавшейся в результате вывала деревьев. [4]

Наконец, скорость регенерации различных видов может различаться в зависимости от размера щели. Хотя разнообразие видов может различаться, когда щели от падения деревьев сильно различаются по размеру, утверждается, что это крайне маловероятно, [4] поскольку связь между размером щели и микроклиматом нерегулярна из-за большого пространственного и временного отклонения в микроклимате. [4]

Поддержка этих трех гипотез неоднозначна, но есть доказательства, подтверждающие тот факт, что некоторые виды растений извлекают пользу из нахождения в промежутках больше, чем другие. В тропических лесах промежутки поддерживают разнообразие некоторых групп растений, которые, возможно, могут содержать большую часть сообщества сосудистых растений в этих областях. [4]

Насекомые

Пробелы от падения деревьев, как и остальная часть тропических лесов, содержат обильное количество видов животных. Как и во всех тропических местообитаниях, насекомые составляют большую часть биомассы животных.

Считалось, что развитие щелей в падении деревьев может нанести вред развитию сообществ муравьев листовой подстилки, но, согласно одному исследованию, это не так. Виды муравьев, которые встречаются в щелях в падении деревьев, являются теми же видами, которые встречаются в густых лесах, которые их окружают. [9] Формирование этих щелей, по-видимому, не оказывает практически никакого влияния на виды муравьев, живущих там. [9]

Были проведены исследования, которые показали заметную разницу в видовом разнообразии бабочек в прогалах от падения деревьев и в окружающем подлеске. Типы растительности, присутствующие в прогалах, играют ключевую роль в определении того, какие виды бабочек там живут. [10] Это подтверждает гипотезу о том, что в естественном лесу прогалы от падения деревьев будут способствовать видовому разнообразию. [10]

Пробелы от падения деревьев, ветровалы и углеродный цикл

Крупномасштабные повалы деревьев обычно вызываются шквалами или торнадо, создающими сильные ветры. [11] Некоторые исследования измерили скорость нисходящего порыва этих ветров, которая составляет от 26 до 41 м/с, что является достаточной силой, чтобы вызвать крупномасштабные повалы. [11] Исследования показали, что мелкомасштабные нарушения, такие как образовавшиеся после гибели деревьев промежутки между падением деревьев, имеют более высокую частоту повторения, чем крупномасштабные нарушения, такие как повалы. [12] Поскольку мелкомасштабные нарушения происходят чаще, на них приходится около 88% выбросов углерода из тропических лесов Амазонки и большая потеря биомассы, чем крупномасштабные нарушения. [12] Эти мелкие нарушения добавляют углерод в окружающую среду и обратно в углеродный цикл ; однако это незначительная величина по сравнению с тем, сколько углерода поглощается надземной биомассой. Из-за этого Амазонка считается поглотителем углерода . [12]

Использование спутниковых технологий в исследованиях

Когда исследователи пытаются локализовать пробелы в падении деревьев в широком масштабе, сделать это на земле может быть сложно из-за большого масштаба лесов, на которых они обычно сосредоточены. Спутниковые снимки оказались весьма полезными для крупномасштабных нарушений, таких как сносы, но остаются сложными для мелкомасштабных нарушений, таких как пробелы в падении деревьев. В некоторых случаях глобальные системы позиционирования (GPS) используются для картирования центров пробелов в падении деревьев с целью определения их частоты. [13] Снимки, сделанные этими спутниками, радиометрически преобразуются из чисел в физические единицы. [13] Световое обнаружение и определение дальности ( LiDAR ) используется для различения пробелов в пологе леса в пространственных масштабах для разделения различных типов пробелов. [14] При спутниковой съемке необходимо предпринять шаги для удаления посторонних деталей, таких как моря, реки, облака и т. д. [15] Они могут повлиять на результаты. В целом, картирование пробелов в падении деревьев значительно продвинулось с момента развития спутниковых технологий.

Ссылки

  1. ^ abc Брокау, Н. (1982). «Определение разрыва в падении деревьев и его влияние на показатели динамики леса». Biotropica . 14 (2): 158– 60. Bibcode : 1982Biotr..14..158B. doi : 10.2307/2387750. JSTOR  2387750.
  2. ^ abcdefgh Шлиман, Сара А.; Бокхайм, Джеймс Г. (апрель 2011 г.). «Методы изучения промежутков между вывалами деревьев: обзор». Forest Ecology and Management . 261 (7): 1143– 1151. Bibcode : 2011ForEM.261.1143S. doi : 10.1016/j.foreco.2011.01.011.
  3. ^ Янсен, Д. Х. (1990). «Заброшенное поле — это не место падения дерева» (PDF) . Vida Silvestre Neotropical . 2 : 64–67 .
  4. ^ abcdefghijklmn «Пробелы в местах падения деревьев и сохранение разнообразия видов растений в тропических лесах». 2008. S2CID  51693892.
  5. ^ abcd Шнитцер, Стефан А.; Даллинг, Джеймс У.; Карсон, Уолтер П. (2000). «Влияние лиан на регенерацию деревьев в разрывах полога тропического леса: доказательства альтернативного пути регенерации в разрывной фазе». Журнал экологии . 88 (4): 655– 666. Bibcode : 2000JEcol..88..655S. doi : 10.1046/j.1365-2745.2000.00489.x.
  6. ^ Коннелл, Джозеф Х. (1978). «Разнообразие тропических дождевых лесов и коралловых рифов». Science . 199 (4335): 1302– 1310. Bibcode :1978Sci...199.1302C. doi :10.1126/science.199.4335.1302. PMID  17840770.
  7. ^ abcdefghi Puerta-Piñero, Carolina; Muller-Landau, Helene C.; Calderón, Osvaldo; Wright, S. Joseph (2013). «Прибытие семян в промежутки между падением деревьев в тропических лесах». Ecology . 94 (7): 1552– 1562. Bibcode : 2013Ecol...94.1552P. doi : 10.1890/12-1012.1. PMID  23951715.
  8. ^ abcdef Canham, Charles D.; Denslow, Julie S.; Platt, William J.; Runkle, James R.; Spies, Tom A.; White, Peter S. (1990). «Световые режимы под сомкнутыми пологами и промежутками между деревьями в умеренных и тропических лесах» (PDF) . Canadian Journal of Forest Research . 20 (5): 620– 631. Bibcode :1990CaJFR..20..620C. doi :10.1139/x90-084. Архивировано (PDF) из оригинала 10 августа 2017 г.
  9. ^ ab Patrick, Margaret; Fowler, David; Dunn, Robert R.; Sanders, Nathan J. (2012). «Влияние нарушений, вызванных падением деревьев, на популяции муравьев в тропическом горном облачном лесу». Biotropica . 44 (4): 472– 478. Bibcode :2012Biotr..44..472P. doi :10.1111/j.1744-7429.2012.00855.x.
  10. ^ ab Пардоннет, Сильвия; Бек, Харальд; Милберг, Пер; Бергман, Карл-Олоф (2013). «Влияние промежутков между падением деревьев на популяции бабочек-нимфалид, питающихся фруктами, в перуанском дождевом лесу». Biotropica . 45 (5): 612– 619. Bibcode :2013Biotr..45..612P. doi :10.1111/btp.12053. JSTOR  23525495.
  11. ^ аб Негрон-Хуарес, Робинсон И.; Чемберс, Джеффри К.; Гимарайнш, Джулиано; Цзэн, Хунчэн; Раупп, Карлос FM; Марра, Дэниел М.; Рибейро, Габриэль Х.П.М.; Саатчи, Сассан С.; Нельсон, Брюс В.; Хигучи, Ниро (2010). «Широко распространенная смертность лесных деревьев Амазонки в результате одного шквала, пересекающего бассейн». Письма о геофизических исследованиях . 37 (16). Бибкод : 2010GeoRL..3716701N. дои : 10.1029/2010GL043733.
  12. ^ abc Эспириту-Санто, Фернандо Д.Б.; Глор, Мануэль; Келлер, Майкл; Малхи, Ядвиндер ; Саатчи, Сассан; Нельсон, Брюс; Младший, Раймундо К. Оливейра; Перейра, Клейтон; Ллойд, Джон; Фролкинг, Стив; Палас, Майкл; Симабукуро, Ёсио Э.; Дуарте, Вальдете; Мендоса, Абель Монтеагудо; Лопес-Гонсалес, Габриэла; Бейкер, Тим Р.; Фельдпауш, Тед Р.; Бриенен, Роэл Дж.В.; Аснер, Грегори П.; Бойд, Дорин С.; Филлипс, Оливер Л. (2014). «Размер и частота естественных нарушений лесов и углеродный баланс лесов Амазонки». Природные коммуникации . 5 : 3434. Bibcode :2014NatCo...5.3434E. doi :10.1038/ncomms4434. ISSN  2041-1723. PMC 4273466 . PMID  24643258.  Значок открытого доступа
  13. ^ ab Espírito-Santo, Fernando DB; Keller, Michael M.; Linder, Ernst; Oliveira Junior, Raimundo C.; Pereira, Cleuton; Oliveira, Cleber G. (2014). «Формирование разрывов и круговорот углерода в бразильской Амазонии: измерение с использованием оптического дистанционного зондирования высокого разрешения и исследования на больших лесных участках». Plant Ecology & Diversity . 7 ( 1– 2): 305– 318. Bibcode :2014PlEcD...7..305E. doi :10.1080/17550874.2013.795629.
  14. ^ Аснер, Грегори П.; Келлнер, Джеймс Р.; Кеннеди-Боудойн, Тай; Кнапп, Дэвид Э.; Андерсон, Кристофер; Мартин, Роберта Э. (2013). «Распределение разрывов в лесном пологе в южной части перуанской Амазонии». PLOS ONE . 8 (4): e60875. Bibcode : 2013PLoSO...860875A. doi : 10.1371/journal.pone.0060875 . PMC 3626694. PMID  23613748 . 
  15. ^ Теванд, А.; Гонд, В.; Де Алькантара, Э. (июнь 2005 г.). «Обнаружение пробелов в атлантическом мангровом лесу с использованием оптических спутниковых изображений».
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Treefall_gap&oldid=1267922057"