Гипотеза промежуточного нарушения

Гипотеза промежуточного нарушения ( IDH ) предполагает, что локальное видовое разнообразие максимизируется, когда экологическое нарушение не является ни слишком редким, ни слишком частым. При низком уровне нарушения более конкурентоспособные организмы будут подталкивать подчиненные виды к вымиранию и доминировать в экосистеме. ^[1] При высоком уровне нарушения из-за частых лесных пожаров или антропогенного воздействия, такого как вырубка лесов , все виды находятся под угрозой вымирания. Согласно теории IDH, при промежуточных уровнях нарушения разнообразие, таким образом, максимизируется, поскольку виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать. IDH — это неравновесная модель, используемая для описания связи между нарушением и видовым разнообразием. IDH основана на следующих предпосылках: во-первых, экологические нарушения оказывают существенное влияние на видовое богатство в области нарушения. ^{[2] [3] [4]} во-вторых, межвидовая конкуренция приводит к тому, что один вид вытесняет конкурента и становится доминирующим в экосистеме. ^{[2] [3] [4]} в-третьих, умеренные экологические нарушения предотвращают межвидовую конкуренцию. ^{[2] [3] [4]}

Гипотеза неоднозначна в своих определениях терминов «промежуточный» и «нарушение». То, может ли данное нарушение быть определено как «промежуточное», по сути зависит от предыдущей истории нарушений в данной системе, а также от компонента нарушения, который оценивается (т. е. частоты, масштаба, интенсивности или продолжительности нарушений).

Нарушения нарушают стабильные экосистемы и очищают среду обитания видов. В результате нарушения приводят к перемещению видов на недавно очищенную территорию. ^[2] После того, как территория очищена, происходит прогрессивное увеличение видового богатства, и снова начинается конкуренция. После устранения нарушения видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения. ^[5] «Закон Гаузе», также известный как конкурентное исключение , объясняет, как виды, которые конкурируют за одни и те же ресурсы, не могут сосуществовать в одной и той же нише. ^[3] Каждый вид по-разному справляется с изменениями, вызванными нарушением; поэтому IDH можно описать как «широкую по описанию и богатую по деталям». ^[2] Широкую модель IDH можно разбить на более мелкие подразделения, которые включают пространственные масштабы внутри участка, пространственные масштабы между участками и чисто временные модели. ^[5] Каждое подразделение в рамках этой теории генерирует схожие объяснения сосуществования видов с нарушением среды обитания. Джозеф Х. Коннелл ^[6] предположил, что относительно низкое нарушение приводит к снижению разнообразия, а высокое нарушение вызывает увеличение перемещения видов. Эти предлагаемые отношения приводят к гипотезе о том, что промежуточные уровни нарушений будут оптимальным количеством беспорядка в экосистеме. Как только виды, отобранные по K и r, смогут жить в одном регионе, видовое богатство может достичь своего максимума. Основное различие между обоими типами видов заключается в их росте и скорости воспроизводства. Эти характеристики относятся к видам, которые процветают в местах обитания с большим и меньшим количеством нарушений. Виды, отобранные по K, обычно демонстрируют более конкурентоспособные черты. Их основные инвестиции ресурсов направлены на рост, что заставляет их доминировать в стабильных экосистемах в течение длительного периода времени; примером вида, отобранного по K, является африканский слон, который склонен к вымиранию из-за длительного времени генерации и низкой скорости воспроизводства. Напротив, виды, отобранные по r, быстро колонизируют открытые территории и могут доминировать в ландшафтах, которые были недавно очищены от нарушений. ^[4] Идеальным примером групп, отобранных по r, являются водоросли. Исходя из противоречивых характеристик обоих этих примеров, области случайных нарушений позволяют как видам r, так и видам K получать выгоду, проживая в одной и той же области. Таким образом, экологическое воздействие на взаимоотношения видов подтверждается гипотезой промежуточного нарушения.

Дэвид Уилкинсон дает подробную историю гипотезы в своей статье под названием «Тревожная история промежуточного нарушения». ^[2] В этой статье он объясняет, что идея нарушения, связанного с видовым богатством, может быть прослежена до 1940-х годов в работах Эггелинга 1947, ^[7] Уотта 1947, ^[8] и Тэнсли 1949. ^[9] Хотя исследования, подтверждающие эту гипотезу, начались в 1960-х годах, первые конкретные утверждения гипотезы промежуточного нарушения появились только в 1970-х годах. ^[2] Гипотеза была первоначально проиллюстрирована с использованием того, что называлось «горбатой моделью», которая графически отображала предполагаемую связь между разнообразием и нарушением. ^[2] Этот график впервые появился в работе Грайма «Конкурентное исключение в травянистой растительности» ^[10] , где он использовался для демонстрации связи между плотностью видов и как экологическим стрессом, так и интенсивностью управления. График снова появляется в работах Хорна «Марковские свойства лесной сукцессии» ^[11] и Коннелла «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение морских желудей». ^[6] Хотя Грайм был первым, кто предложил модель взаимосвязи, а Хорн был первым, кто явно сформулировал эту гипотезу, Коннелла обычно цитируют в учебниках и журналах как основателя этой гипотезы. ^[2]

Гипотеза вызвала беспокойство среди сообщества морских ученых из-за несоответствия с моделью конкуренции/хищничества/нарушений 1976 года, предложенной Менге и Сазерлендом ^[12]. В этой модели низкое нарушение влияет на высокое хищничество, а высокое нарушение создает низкое хищничество, что приводит к конкурентному исключению. Менге и Сазерленд сформулировали новую модель, которая включила идеи Коннелла в двухчастный график, опубликованный в The American Naturalist (1987). ^[12] Эта модель предполагает, что хищничество, конкуренция и нарушение отвечают за формирование разнообразия сообщества при определенных обстоятельствах.

Исследования, касающиеся эффектов промежуточного возмущения, продолжаются. Совсем недавно гипотеза промежуточного возмущения была исследована в морских и пресноводных экосистемах ^{[13] [14]} и микрокосмах протистов. ^[15]

Дебаты о валидности IDH продолжаются в рамках дисциплины тропической экологии, поскольку теория проверяется в различных экологических сообществах. Существуют и другие доказательства за ^{[15] [16]} и против ^{[17] [18]} этой гипотезы. Гипотеза промежуточного возмущения была поддержана несколькими исследованиями, включающими морские среды обитания, такие как коралловые рифы и сообщества макроводорослей. В мелководных прибрежных водах у юго-запада Западной Австралии было проведено исследование, чтобы определить, было ли чрезвычайно высокое разнообразие, наблюдаемое в сообществах макроводорослей, вызвано возмущением от волн. ^[13] Используя численную волновую модель для оценки сил, вызванных волнами, исследователи смогли определить, что существует значимая связь между разнообразием видов и индексом возмущения; это согласуется с гипотезой промежуточного возмущения. ^[13] Кроме того, разнообразие было ниже на открытых участках в открытом море, где возмущение от волн было самым высоким, и на чрезвычайно защищенных участках, где возмущение от волн было минимальным. ^[13] Исследование предоставило доказательства того, что биоразнообразие в сообществах микроводорослевых рифов имеет некоторую связь с их близостью к внешнему краю лагунных систем, типичных для побережья Западной Австралии. ^[13] Хотя это исследование, возможно, было локализовано на побережье Западной Австралии, оно все же дает некоторые доказательства в поддержку обоснованности IDH. Исследования с использованием индивидуальной, эко-эволюционной системы показывают, что нарушение в небольших пространственных масштабах увеличивает видовое богатство. ^[19]

Кроме того, исследование, проведенное в Национальном парке Виргинских островов, показало, что видовое разнообразие в некоторых местах мелководных коралловых рифов увеличилось после нечастых ураганных возмущений. ^[14] В 1982 году сообщалось, что рифы в Коне, Гавайи, увеличили разнообразие после умеренного шторма, хотя последствия шторма различались в зависимости от рифовых зон. ^[14] В 1980 году ураган Аллен увеличил видовое разнообразие в мелководных зонах рифа Дискавери-Бэй на Ямайке, поскольку более доминирующие кораллы были сокращены, что дало другим типам возможность размножаться после возмущения. ^[14] Аналогичные результаты были получены на мелководных рифах, где доминирующие виды кораллов пострадали больше, чем менее распространенные виды. ^[14] Хотя для полной поддержки гипотезы промежуточного возмущения требуются более долгосрочные исследования, исследования, которые были проведены к настоящему времени, доказали, что IDH действительно имеет некоторую обоснованность при попытке описать связь между разнообразием и скоростью возникновения возмущений в области. Более того, исследование было проведено в Финбосе, Южная Африка, чтобы проверить гипотезу промежуточного нарушения в различных пространственных масштабах от 1 м^2 до 0,1 гектара. ^[20] Финбос — это место, где пожар является одним из наиболее распространенных нарушений. Однако режим промежуточной частоты пожаров имел более низкое видовое богатство, чем часто сжигаемые участки. Также было обнаружено, что гетерогенность сообщества была самой высокой на наименее часто сжигаемых участках и самой низкой на участках, которые испытали промежуточную частоту пожаров. ^[20]

Несмотря на то, что IDH был разработан для богатых видами сред, таких как тропические леса, «большинство исследований, оценивающих IDH, основаны на ограниченных данных с: небольшим количеством видов, ограниченным диапазоном нарушений и/или только небольшой географической областью по сравнению с масштабом интереса». ^[21] В этом эксперименте Бонгерс, Пуртер, Хоуторн и Шейл оценивают IDH в более крупном масштабе и сравнивают различные типы тропических лесов в Гане. Их набор данных состоял из 2504 участков площадью один гектар с общим количеством деревьев 331 567. Эти участки были разделены на три типа леса: влажный (446 участков), влажный (1322 участка) и сухой лес (736 участков). ^[21] Они обнаружили, что разнообразие достигает пика при промежуточном уровне нарушений, но малое изменение объясняется за пределами сухих лесов. Следовательно, нарушение менее важно для моделей разнообразия видов во влажных тропических лесах, чем считалось ранее. Число видов было примерно одинаковым для каждого типа леса, а влажные леса имели лишь немного меньше пионерных видов, немного более теневыносливых и равное количество пионерных светолюбивых видов по сравнению с влажными и сухими лесами. ^[21] Их результаты в целом подтвердили IDH как объяснение того, почему разнообразие различается на разных участках, но пришли к выводу, что нарушение менее важно для моделей видового богатства во влажных тропических дождевых лесах, чем считалось ранее. ^[21]

IDH подвергалась критике с момента своего создания, но не в такой степени, как другие гипотезы плотности видов. Недавно прозвучал призыв к критической переоценке IDH. ^[22] Критика была сосредоточена на растущем количестве эмпирических данных, которые не согласуются с IDH. Это можно найти примерно в 80% из более чем 100 рассмотренных исследований, которые изучают прогнозируемый пик разнообразия на промежуточных уровнях возмущений. ^{[15] [22] [23] [24]} Обоснования этих расхождений были сведены к простоте IDH и ее неспособности охватить сложность, обнаруженную в пространственных и интенсивных аспектах взаимоотношений возмущений. ^[25] Кроме того, многие доказанные IDH обстоятельства были предложены как отражение искаженных методов исследования, основанных на том, что исследователи ищут горбатые отношения разнообразия-возмущения только в системах, где, по их мнению, это произошло. ^[22] Другие критические замечания предполагают несколько тонких теоретических проблем с IDH. Во-первых, в то время как нарушения ослабляют конкуренцию, снижая плотность видов и темпы роста на душу населения, они также снижают силу конкуренции, необходимую для того, чтобы переместить рост на душу населения в отрицательную область и снизить плотность до нуля. ^{[22] [25]} Во-вторых, промежуточные нарушения замедляют конкурентное исключение, увеличивая долгосрочный средний уровень смертности и тем самым уменьшая различия в средних темпах роста конкурирующих видов. Разница в темпах роста между конкурентно превосходящими и низшими видами определяет темпы конкурентного исключения; поэтому промежуточные нарушения влияют на численность видов, но не на сосуществование. ^[22] В-третьих, промежуточные нарушения временно влияют на относительную приспособленность видов. Однако, независимо от скорости нарушения, вид с благоприятной приспособленностью превзойдет остальные виды. ^[26]

Было предложено несколько альтернативных гипотез. Один из примеров — Денслоу ^[27] , который утверждает, что разнообразие видов в сосуществовании видов, опосредованном нарушениями, максимизируется за счет наличия режима нарушений, напоминающего исторические процессы. Это происходит потому, что виды обычно адаптируются к уровню нарушений в своей экосистеме посредством эволюции (независимо от того, является ли нарушение высоким, средним или низким). Многие виды (например, рудеральные растения и виды, адаптированные к огню) даже зависят от нарушений в экосистемах, где они часто происходят.

• Компромисс между конкуренцией и колонизацией
• Экологическая сукцессия
• Фрагментация среды обитания
• Динамика патча