Морфология цветка

В ботанике морфология цветка — это изучение разнообразия форм и структур, представленных цветком , который, по определению, является ветвью ограниченного роста, несущей видоизмененные листья, ответственные за воспроизводство и защиту гамет , называемые цветочными частями . ^{[примечание 1]}

Фертильные листья или спорофиллы несут спорангии , которые будут производить мужские и женские гаметы и, следовательно, отвечают за производство следующего поколения растений. Стерильные листья — это модифицированные листья, функция которых заключается в защите фертильных частей или в привлечении опылителей. ^[1] Ветвь цветка, которая соединяет цветковые части со стеблем, представляет собой стержень, называемый цветоножкой , который обычно расширяется наверху, образуя вместилище , в которое вставляются различные цветковые части.

Все сперматофиты («семенные растения») обладают цветками, как определено здесь (в широком смысле), но внутренняя организация цветка сильно различается в двух основных группах сперматофитов: живых голосеменных и покрытосеменных . Голосеменные могут обладать цветками, собранными в стробилы , или сам цветок может быть стробилом из фертильных листьев. Вместо этого типичный цветок покрытосеменного обладает мутовками или упорядоченными завитками, которые снаружи внутрь состоят сначала из стерильных частей , обычно называемых чашелистиками (если их основная функция защитная) и лепестками (если их основная функция заключается в привлечении опылителей), а затем из фертильных частей с репродуктивной функцией, которые состоят из мутовок или завитков тычинок (которые несут мужские гаметы) и, наконец, плодолистиков (которые заключают в себе женские гаметы). ^[2]

Расположение частей цветка на оси, наличие или отсутствие одной или нескольких частей цветка, размер, пигментация и относительное расположение частей цветка ответственны за существование большого разнообразия типов цветков. Такое разнообразие особенно важно в филогенетических и таксономических исследованиях покрытосеменных растений. Эволюционная интерпретация различных типов цветков учитывает аспекты адаптации структуры цветка, особенно те, которые связаны с опылением , распространением плодов и семян и защитой от хищников репродуктивных структур. ^{[3] [4] [5]}

В зависимости от рассматриваемого семейства части цветка могут быть расположены на цветоложе двумя различными способами. В случае спирального расположения части вставляются последовательно и на разных уровнях, описывая спираль на оси таким же образом, как листья вставляются на стебле . Примерами видов со спиральными цветками являются Magnolia grandiflora ( magnoliaceae ), Victoria cruziana ( nymphaeaceae ) и Opuntia ficus-indica (cactaceae). В случае мутовчатого или циклического расположения части вставляются в различные узлы оси, располагаясь в мутовках или циклах. Каждая цветочная часть мутовки чередуется с частями следующей мутовки, например, лепестки чередуются с чашелистиками . В этих цветах, называемых циклическими или мутовчатыми , количество мутовок может варьироваться в зависимости — опять же — от рассматриваемого семейства. Очень часто цветки имеют четыре цикла (называемые тетрациклическими ), например, у Solanum ( Solanaceae ), которые показывают цикл чашелистиков, один из лепестков, другой из тычинок и последний из плодолистиков. Также распространены пентациклические цветки (имеющие пять циклов), так как в этом случае они имеют два цикла тычинок вместо одного, например, цветки Lilium ( Liliaceae ). Наконец, есть много других случаев, в которых цветы имеют несколько мутовок тычинок, как у Poncirus trifoliata ( Rutaceae ), в этом случае цветы имеют более пяти циклов. ^[6]

Говорят, что объект имеет симметрию, когда по крайней мере одна плоскость может разделить его на две части, так что каждая часть является зеркальным отражением другой. Спиральные цветы не имеют плоскости симметрии и называются асимметричными или неправильными, как в случае Liriodendron tubulifera ( magnoliaceae ). Однако в мутовчатых цветах, поскольку есть повторения цветочных частей, может быть одна или несколько плоскостей симметрии, поэтому они могут иметь двустороннюю симметрию (т. е. одну плоскость симметрии) или радиальную симметрию (т. е. несколько плоскостей могут делить цветок на столько же зеркальных отображений). Таким образом, по их симметрии можно различить два типа цветов. Цветы, называемые актиноморфными , лучистыми или полисимметричными , имеют радиальную симметрию, как в случае Tulipa gesneriana ( liliaceae ) или Linum usitatissimum ( linaceae ). Напротив, моносимметричные , дорсивентральные или зигоморфные цветки имеют двустороннюю симметрию, и эволюция их формы связана с необходимостью привлекать и направлять к ним опылителей, как, например, цветки орхидей и многих бобовых . ^{[7] [8]}

Околоцветник — это структура цветка, включающая два бесплодных завитка, чашечку и венчик. Во многих случаях, как, например, у плакучей ивы ( Salix babylonica , Salicaceae ) или ясеня европейского ( Fraxinus excelsior , oleaceae ), околоцветник может отсутствовать, то есть цветки имеют только фертильные завитки (андроцей и гинецей) и называются апериантовыми , акламидными или просто «голыми» цветками. Цветки, которые имеют околоцветник — наиболее частый случай — называются периантовыми , хламидийными или «одетыми». ^[8]

В околоцветнике может быть так, что присутствует только чашечка, поэтому их называют монокламидами или, чаще, безлепестковыми , и наиболее ярким примером является семейство крапивных . Отсутствие лепестков в этих цветах не должно приводить к предположению, что они не эффектны, поскольку существуют случаи, когда чашелистики (называемые «лепестковидными чашелистиками») приобретают консистенцию, форму и окраску лепестков, как, например, у видов рода Clematis ( лютиковые ). ^[9]

Когда околоцветники имеют и чашечку, и венчик, их называют двуцветными . Члены обоих мутовок могут отличаться друг от друга по форме и цвету, и цветы называются гетерохламидными , как, например, роза ( Rose sp. , rosaceae). Когда, с другой стороны, части чашечки и венчика неотличимы друг от друга по форме и цвету, цветок называется гомохламидным . В этом типе цветов, типичном для многих семейств однодольных , таких как Iridaceae и Amaryllidaceae , околоцветник называется перигонием , а части, которые его составляют, называются околоцветниками . Если околоцветники напоминают лепесток, перигоний называется венчиковидным (от corolla), а если они напоминают чашелистики, перигоний называется чашечковидным (от calyx). ^{[10] [8]}

В бутоне или цветочном бутоне относительное расположение чашелистиков или лепестков каждого цветочного завитка называется вернацией . Это расположение необходимо соблюдать в бутоне, потому что в полностью раскрывшемся цветке части цветка часто настолько удалены друг от друга, что вернацию невозможно определить. Существует шесть основных типов вернации. При вальварной вернации части цветка могут соприкасаться друг с другом по краям, но ни одна из них не располагается выше или ниже ближайших; при contorta каждая из них насаживается на следующую за ней и перекрывается предыдущей; при quincuncial есть две полностью внешние части, две полностью внутренние и пятая часть является внешней на одном крае и внутренней на другом. При черепитчатой ​​вернации есть внешняя часть на обоих краях, другая, смежная с предыдущей, полностью внутренняя, а оставшиеся три являются внешними на одном крае и внутренними на другом. Вексиллярная вернация является вариантом предыдущей, при этом полностью внутренняя часть прилегает к внешней, которая занимает более высокое положение. Наконец, при каринальной вернации внешняя часть везикулярного предцветка становится внутренней, а одна из нижних частей становится внешней. Вернация важна при описании и идентификации растений, поскольку она часто характеризует различные семейства. Так, у мальвовых имеется вальварная вернация, у горечавковых — contorta; а у бобовых характерны вексилярная и каринальная вернация. ^[11]

Чашечка — это самая внешняя часть цветка. Она выполняет защитную функцию и состоит из чашелистиков, как правило, зеленого цвета. Если чашелистики свободны друг от друга, чашечка называется диализепалус , а если они соединены, то называется гамосепалус, как у гвоздики ( Dianthus caryophyllus , caryophyllaceae ) или капка ( Erythrina crista-galli ( бобовые ). ^[1]

Если чашечка сростносепальчатая, то можно различить три четко выраженные части: трубку — часть, в которой чашелистики соединены; горловину — место, где чашелистики отделены друг от друга; и лимб — свободную часть, образованную верхушечными концами каждого чашелистика или долей.

Чашелистики могут иметь различную плотность и форму. Например, у сложноцветных чашелистики редуцированы до волосков или щетинок, которые составляют  хохолок .

В зависимости от продолжительности существования по отношению к другим частям цветка чашечка может быть недолговечной или мимолетной , когда чашелистики опадают при раскрытии цветка, как у мака ( Papaver rhoeas , Papaveraceae ); листопадной , когда чашелистики опадают после оплодотворения; или постоянной , когда она остается после оплодотворения и сопровождает плод, как у яблони ( Malus domestica , rosaceae ). ^{[12] [13] [9]}

Чашелистики могут образовывать шпоры, несущие нектар (их называют нектарными шпорами), чтобы привлекать опылителей, как это происходит у Viola и Tropaeolum . У других видов, например, у Impatiens balsamina , некоторые части чашечки приобретают форму и окраску лепестков, и по этой причине их называют прилагательными лепестковидными . ^{[13] [14]}

Венчик — это внутренняя мутовка околоцветника, окружающая фертильные мутовки цветка. Он состоит из лепестков , которые обычно больше чашелистиков и окрашены. Каждый лепесток состоит из коготка , который фиксирует его к цветоложу , и лопасти или отгиба , которая является самой широкой и эффектной частью. Коготь может быть очень коротким, как у роз , или очень длинным, как у гвоздик ( Dianthus ). Лепесток может быть очень разнообразным по форме, цвету и краю. ^[1]

В некоторых родах — например, Narcissus — на верхушке коготка имеется язычковый придаток, который образует чашечку внутри околоцветника, называемую параперигоний или «ложный венчик». В других случаях — Hymenocallis — параперигоний состоит из мембраны, которая соединяет нити тычинки вместе . В последнем случае параперигоний также называется «тычиночным венчиком». ^[14]

Если лепестки свободны друг от друга, венчик называется двулепестным. Если же они соединены своими краями, венчик называется сростнолепестным и, как и в случае чашечки, имеет трубку, горло и отгиб. ^[14]

Форма сростнолепестного венчика может быть очень разнообразной: трубчатой ​​(цилиндрической, как у центральных цветков корзинки семейства сложноцветных), воронковидной (воронкообразной, как у батата, Ipomoea batatas , convolvulaceae ); колокольчатой ​​(в виде раздутой, похожей на колокольчик трубки, как у дрозда, Convallaria majalis , ruscaceae ), гипократеровидной (в виде длинной, тонкой трубки, как у Jasminum ), губчатой ​​(с лопастью, образованной двумя неравными сегментами, как у Salvia splendens , a lamiaceae ), язычковой (с язычковой лопастью, которая наблюдается у периферических цветков корзинки многих сложноцветных) и шпорцевой (когда она имеет один или несколько нектароносных шпор, как у Aquilegia ). ^{[15] [13]}

Анатомия околоцветника и лепестков похожа на анатомию чашелистиков. Стенки эпидермальных клеток часто выпуклые или папиллозные, особенно на адаксиальной стороне. Во многих лепестках, таких как у Brassica napus , сосочки конические, с заметным кутикулярным утолщением на вершине и радиальными полосками к основанию. Было высказано предположение, что эти утолщения обеспечивают равномерное рассеивание появляющегося света, так что яркость лепестков одинакова при любом угле освещения. Некоторые эпидермальные клетки лепестков являются осмофорами, содержащими эфирные масла , которые придают цветкам характерный аромат. Мезофилл обычно не имеет хлорофилльной паренхимы , но имеет фундаментальную паренхиму. ^[9]

Цвет лепестков обусловлен наличием пигментов . Во многих цветках клетки имеют хромопласты с каротиноидными пигментами (красный, оранжевый, желтый). Наиболее важными пигментами являются флавоноиды , в основном антоцианы , которые растворены в цитоплазме клетки; основными пигментами являются пеларгонидин (красный), цианидин (фиолетовый) и дельфинидин (синий), флавонолы (от желтого до цвета слоновой кости). Цвет антоциановых пигментов зависит от кислотности (pH ) клеточного сока: у Brunfelsia australis («горная лилия») цветки пурпурные, но с возрастом они белеют из-за изменения pH.

Белый цвет многих цветов, таких как Magnolia grandiflora , обусловлен явлением полного отражения света. Лепестки могут иметь воздушные пространства в субэпидермальном положении или слой клеток с обильными крахмальными зернами, и в обоих случаях свет отражается. Темные цвета обусловлены полным поглощением света, осуществляемым дополнительными пигментами. В черных сортах «тюльпана» ( Tulipa gesneriana ) в эпидермальных клетках содержится синий антоциан, а в субэпидермальных клетках — желтый каротин. ^[16]

У некоторых видов базальные части лепестков содержат флавонолглюкозид, называемый халконом , который поглощает ультрафиолетовый свет , превращая их в « нектарные указатели » для опыляющих насекомых. Этот особый цвет, видимый только насекомым, называется пчелиным пурпуром . ^[17]

Андроцей — один из фертильных циклов цветков. Части, составляющие андроцей, называются тычинками, функция которых заключается в образовании мужских гаметофитов или пыльцевых зерен. Тычинки — это сильно модифицированные листья, образованные ножкой, которая вставляется в цветоложе цветка, называемой тычиночной нитью , и дистальной частью, называемой пыльником . Тычиночная нить — это стерильная часть тычинки, она может быть очень длинной, короткой или отсутствовать, в этом случае пыльники называются сидячими. Она обычно нитевидная, но может быть толстой, даже лепестковидной, и может быть снабжена придатками. Пыльник — это фертильная часть тычинки, и обычно состоит из двух различимых, смежных частей, называемых тека , соединенных областью, называемой связкой , которая также является местом, где пыльник соединяется с тычиночной нитью. Обычно он образован двумя тека, иногда он может быть образован одной тека, как у мальвовых и канновых, или тремя в случае Megatritheca ( sterculiaceae ). Если разрезать пыльник перпендикулярно его оси, то можно заметить, что каждый пыльник содержит один или два пыльцевых мешочка, простирающихся по всей его длине. ^{[18] [14]}

После созревания пыльцевых зерен происходит раскрытие или дегисценция пыльника для выхода пыльцы. Ткань, ответственная за это, называется эндотеций. Если раскрытие происходит по всей длине перегородки, разделяющей пыльцевые мешочки, то дегисценция продольная, что является наиболее частым случаем. В других случаях эндотеций располагается на ограниченных участках, которые позже возникают как клапаны или окна: при порицидной дегисценции (как у пасленовых ) эндотеция нет, происходит разрушение ткани на верхушке пыльника и образуются поры, через которые выйдет пыльца. ^{[14] [18]}

Число тычинок в каждом цветке является весьма изменчивым признаком. Некоторые виды семейства молочайных имеют цветки только с одной тычинкой (они называются монандерами ), у масличных — две тычинки (цветки диандры ), а у миртовых их много (они являются полиандрами ). Число тычинок может быть равно или не равно числу лепестков. Таким образом, цветок называется изостомным, если он имеет такое же число тычинок, как и лепестков (как можно видеть у лилейных и амариллисовых ); анизостомным , если число лепестков отличается от числа тычинок (например, у рода Brassica четыре лепестка и 6 тычинок);  Диплостемон , когда количество тычинок вдвое превышает количество лепестков ( например, у рода Kalanchoe четыре лепестка и восемь тычинок), и полистемон, когда количество тычинок более чем вдвое превышает количество лепестков (как у Poncirus , у которого пять лепестков и много тычинок). ^{[19] [8]}

Часто цветки имеют редуцированный околоцветник, а тычинки длинные и эффектные. В этих случаях функцию привлечения опылителей выполняет андроцей. Этот тип цветков обычно собран в соцветия, которые из-за своей формы напоминают щетки или ершики для чистки труб, как, например, у бобовых растений Inga uruguensis и Acacia caven, а также у миртовых, таких как Callistemon rigidus . ^[18]

Стаминодии — это стерильные тычинки, которые обычно появляются в определенных цветах. Их функция разнообразна и может быть связана с производством нектара или с функцией привлечения, которую обычно выполняют лепестки . [ ^8]

У покрытосеменных растений гинецей , также называемый пестиком , состоит из одного или нескольких плодолистиков или листочков плодолистиков, которые образуют полость — завязь , внутри которой семяпочки или семенные зачатки защищены как от высыхания, так и от нападения насекомых-фитофагов.

Гинецей состоит из трех частей: завязи, выпуклой нижней части, которая образует полость или гнездо, внутри которого находятся семяпочки; столбика , который представляет собой более или менее удлиненный столбик, поддерживающий третий компонент пестика: рыльце . Он состоит из специализированной железистой ткани для приема зерен пыльцы. Иногда столбик может отсутствовать, и в таких случаях рыльце называется сидячим. ^{[8] [14]}

Если плодолистики отделены друг от друга или свободны друг от друга, гинецей называется диаликарпелатным или апокарпным (как это происходит в родах Sedum , Kalanchoe и Paeonia ); если же, с другой стороны, плодолистики спаяны вместе, он называется гамокарпеллярным или синкарпным , что встречается чаще всего. ^[14]

В диаликарпном цветке каждый плодолистик образует пестик, тогда как в синкарпном цветке имеется только один пестик. Например, каланхоэ с четырьмя свободными плодолистиками имеет четыре пестика. В гамокарпеллярном или синкарпном гинецее объединение плодолистиков может охватывать только часть завязи, оставляя свободными как столбики, так и рыльца (например, род Turnera ); оно может охватывать завязи и столбики, оставляя свободными рыльца (как это происходит у сложноцветных и у гибискуса ), так что количество плодолистиков, составляющих пестик, можно определить, наблюдая за количеством рылец. Наконец, во многих случаях объединение или спайка плодолистиков является полной. В этих случаях количество плодолистиков можно определить по количеству рылец (например, у бигнониевых ). ^[8]

Столбик варьируется по длине, от менее 0,5 мм (субсидильное рыльце) до более 30 см у некоторых сортов кукурузы, что известно как кукурузные рыльца . Обычно он расположен на верхушке завязи, но может быть боковым или, по-видимому, расположенным у основания (гинобазический столбик). ^[20] С анатомической точки зрения столбик может быть сплошным или полым. У растений с полым столбиком передающая ткань (через которую пыльцевая трубка растет, чтобы осуществить оплодотворение) состоит из слоя довольно дифференцированных эпидермальных клеток, окружающих полый канал (также известный как столбчатый канал ). Пыльцевые трубки растут из рыльца в завязь вдоль поверхности этого канала, обычно через тонкий слой слизи . С другой стороны, у растений с сплошными столбиками эпидермальные клетки тесно слиты и не оставляют пространства между собой. Пыльцевые трубки в этом случае растут между клетками трансмиссионной ткани (как в случае Petunia , ^[21] ) или через клеточные стенки (как в Gossypium , ^[22] ). Трансмиссионная ткань в твердых столбиках включает межклеточное вещество, содержащее пектин , сравнимый со слизью, обнаруженной в столбчатом канале полых столбиков. ^[23]

С точки зрения распределения обоих типов столбиков среди различных семейств покрытосеменных, сплошные столбики считаются типичными для двудольных и редки у однодольных . ^{[24] [25]}

Рыльце имеет различную форму: перистое у злаков , головчатое у Citrus , лопастное у Cucurbita , лепестковое у Canna и даже перевернутое в форме зонтика у Sarracenia . Оно имеет структурные особенности, которые позволяют прорастать пыльце и развивать пыльцевую трубку, которая достигнет семяпочек. Было обнаружено, что рыльце покрыто гидрофильными белками на внешней стенке; вероятно, именно они участвуют в распознавании подходящей пыльцы и в реакциях самонесовместимости , в этом случае иногда откладывается каллоза , чтобы остановить прорастание несовместимой пыльцы. ^[20]

Рыльца делятся на две основные группы: влажные и сухие рыльца. ^[26] Влажные рыльца выделяют экссудат во время рецептивного периода и встречаются в таких семействах, как орхидные , норичниковые и пасленовые . Влажные рыльца могут иметь сосочки ( сосочковые рыльца , как у Annona , Mandevilla , Bignonia и Punica ) или не иметь сосочков (несосечные рыльца, у Citrus , Impatiens , Opuntia и Tamarix ). Высушенные рыльца не выделяют жидких выделений, но производят белки или воски. Они могут быть перистыми (у злаков) или неперистыми и, в этом случае, папиллозными ( у Cordyline , Yucca Pelargonium или несосочковыми ( у Asclepias , Capparis , Cyperus ] ). ^[20]

Завязь — это нижняя часть гинецея , которая содержит семяпочки, которые должны быть оплодотворены. Она образована одним или несколькими модифицированными листьями, называемыми плодолистиками . Внутри завязи есть одна или несколько полостей или гнезд, которые содержат яйцеклетки, ожидающие оплодотворения. Яйцеклетки вставляются в яичник в области, называемой плацентой.

Один из терминов для описания завязи относится к точке прикрепления над цветоложем (где другие части цветка (околоцветник и андроцей) соединяются и прикрепляются к поверхности завязи). Если завязь расположена выше точки прикрепления, она будет подземной; если ниже, она будет бесплодной.

Семенной зачаток, также называемый семяпочкой , является органом растения, который формируется в яичнике и содержит зародышевый мешок , внутри которого находятся оосфера или женская гамета, синергидные клетки, срединная клетка с двумя полярными ядрами и антиподальные клетки. Зародышевый мешок окружают нуцелла , интегументы, халаза и фуникулус, который соединяет семяпочку с плацентой. ^{[8] [27]}

Ооспора происходит из споры , называемой мегаспорой или макроспорой, через процесс, называемый мегагаметогенезом , который в основном состоит из митотических делений . Ее ядро , как правило, гаплоидно , то есть имеет половину хромосом растения, которое дало ей начало. Оосфера сливается с одним из генеративных ядер пыльцевого зерна во время двойного оплодотворения , давая начало зародышу . Другое генеративное ядро ​​будет сливаться с полярными ядрами средней клетки и давать начало эндосперму .

Расположение семяпочки в полости завязи называется плацентацией . Число плацент, как правило, равно числу плодолистиков, образующих завязь. В некоторых случаях, однако, некоторые из плацент могут атрофироваться, и многоплодная завязь может содержать только одну семяпочку, как, например, у злаков ( Poaceae ) и сложноцветных ( Asteraceae ).

Существуют различные типы плацентации:

• Краевая плацентация: типична для одноплодникового гинецея ( Leguminosae ) или двуплодникового гинецея ( Magnoliaceae , Magnoliaceae , Ranunculaceae ). Каждый плодолистик имеет одну плаценту, соответствующую зоне сварки листа плодолистика.
• Париетальная плацентация: происходит в гинецее, образованном двумя или более плодолистиками, спаянными своими краями, образующими одну полость в завязи, так что каждая плацента соответствует краям двух смежных листьев плодолистика. Некоторые из семейств, которые представляют этот тип плацентации, это: Orchids , Violaceae , Passifloraceae и Cucurbitaceae . В некоторых родах на стенке завязи образуются ложные перегородки, увеличивающие поверхность плаценты: это так называемая «пластинчатая плацентация», типичная для рода Papaver . У крестоцветных ( Brassicaceae ) завязь состоит из двух плодолистиков, соединенных по краям, которые разграничивают одну полость. Однако между двумя швами развивается пленчатая перегородка, называемая replum , которая разделяет полость на две локулы. Семязачатки расположены с обеих сторон, в двух рядах для каждой плодолистика. Вариант этого типа плацентации, который трудно интерпретировать путем простого осмотра яичника, относится к злакам ( Poaceae ). У этих видов яичник двуплодный, одногнездный и несемянный. Расположение семяпочки латеральное, как можно вывести из положения нити, и поэтому плацентация париетальная.
• Пазушная плацентация. Происходит в гинецее, образованном двумя или более спаянными плодолистиками, в которых каждый несет плаценту в центральном углу, так что плацентарные швы образуют столбик внутри завязи. Семязачатки каждой локулы, таким образом, изолированы от своих соседей плодолистными перегородками. Этот тип плацентации встречается у Solanum , Citrus , liliaceae , iridaceae и многих других.
• Центральная плацентация. Одногнездный гинецей образован двумя или более соединенными плодолистиками, а семяпочки закреплены на центральной колонке и без перегородок со стенкой завязи. Эта колонка может быть базальным продолжением плаценты, как у Primulaceae , или это набор соединенных плацент, которые сохраняются после растворения перегородок, как у Caryophyllaceae .
• Базальная плацентация . Этот тип плацентации встречается у видов с многоплодником и одногнездным гинецеем. Семяпочка расположена в базальном центре полости яичника. Это типично для семейств Polygonaceae , Chenopodiaceae и Compositae . ^{[14] [27]}

Цветочная сексуальность связана с наличием или отсутствием репродуктивных мутовок: андроцея и гинецея. Цветы, которые имеют обе мутовки (т. е. будут производить как мужские, так и женские гаметы), называются совершенными , обоеполыми, моноклинными или, чаще, гермафродитами , как в случае с цветками картофеля ( Solanum tuberosum , Solanaceae). С другой стороны, у многих других видов цветки имеют только одну репродуктивную мутовку и называются диклинатными , несовершенными или однополыми , как в случае с шелковицей ( Morus nigra , moraceae ) и тыквой ( Cucurbita maxima , cucurbitaceae ). В случае, если такой мутовкой является андроцей, цветы называются мужскими или тычиночными ; в то время как если присутствующая мутовка является гинецеем, цветы называются пестичными или женскими . В некоторых случаях цветок не имеет репродуктивных завитков, а только чашелистики и лепестки. Функция этих цветов заключается в специализации в группе идеальных цветов на привлечении насекомых-опылителей к соцветию . Такие цветы, называемые нейтральными или бесполыми , обычно располагаются на периферии соцветия и могут наблюдаться, например, у многих видов семейства сложноцветных, таких как маргаритка ( Bellis perennis ) или подсолнечник ( Helianthus annuus ). ^[7]

Цветочная диаграмма представляет собой графическое изображение расположения частей цветка и расположения различных завитков в поперечном сечении цветка. Каждый завиток условно представлен концентрической окружностью вокруг гинецея, обозначенной разрезом на уровне завязи. Чашелистики нарисованы как белые лунки, лепестки как черные или иногда цветные лунки. Тычинки символизируются поперечными сечениями пыльника, а гинецей представлен в центре диаграммы поперечным сечением завязи. Обычно части одного завитка чередуются с частями предыдущего завитка. Тычинки могут быть противоположными или чередующимися по отношению к лепесткам. Сварка между частями каждого завитка или противоположных завитков обозначена пунктирными линиями.

С помощью этих диаграмм хорошо проявляется структура цветка, из нее выводится ее симметрия, число членов каждой мутовки, а в случае чашелистиков и лепестков — их яйцевидность, их спайка или независимость; в случае андроцея — относительное положение тычинок по отношению к околоцветнику, их срастание или разделение, их слияние или автономность по отношению к венчику и интроссальное или наружное положение пыльников. Из гинецея можно наблюдать число плодолистиков и полостей в завязи и плацентацию семяпочек. ^[11]

На схеме выше показана цветочная схема Lilium , типичная для семейства лилейных . На схеме показано, что цветки гермафродитные (имеют тычинки и пестик), актиноморфные (имеют несколько плоскостей симметрии). Перигоний образован 6 листочками околоцветника, расположенными в двух трехчленных мутовках (то есть каждый из них образован тремя частями), они отделены друг от друга и свободны от других частей цветка (тогда говорят, что они диалифепные). Андроцей имеет 6 тычинок, расположенных в 2 мутовках также трехчленных, тычиночные нити отделены друг от друга и свободны от других частей цветка. Андроцей диплостоматозный ( то есть внешний круг тычинок находится напротив внешних листочков околоцветника, а внутренний цикл находится напротив внутренних листочков околоцветника). Гинецей имеет верхнюю завязь и образован 3 сросшимися плодолистиками , он трехгнездный. Семяпочка имеет пазушную плацентацию .

Цветочная формула — это способ символического представления структуры цветка с помощью букв, цифр и других знаков. Обычно цветочная формула используется для представления морфологических характеристик цветков определенного семейства растений, а не конкретного вида. Ниже приведены наиболее часто используемые символы: ^[28]

• K = чашечка; например, «K5» указывает на то, что цветок имеет 5 чашелистиков.
• C = венчик; например, «C3» означает, что у цветка 3 лепестка.
• Z = добавляется, если венчик зигоморфный; например, «CZ ⁶ » = обозначает зигоморфный венчик с 6 лепестками.
• A = андроцей; например, «A ^∞ » означает наличие множества тычинок.
• G = гинецей; таким образом, "G(3) ₁ ^∞ " обозначает гинецей с суккумбентной завязью (поэтому "G" подчеркнуто), состоящий из 3 соединенных капелл (поэтому число три заключено в скобки), с одной локулей и многочисленными семяпочками в каждой локуле. Число гнезд завязи дано как нижний индекс числа плодолистиков; число семяпочек в каждой локуле дано как показатель степени.

Цветочная формула тогда приобретает следующий вид, типичный для семейства лилейных:

К3 С3 А6 Г(3) ₃ ^∞

что указывает на то, что цветы этого семейства имеют 3 чашелистика, 3 лепестка, андроцей с 6 тычинками и гинецей с сочной завязью, образованной 3 соединенными плодолистиками, с тремя гнездами и многочисленными семяпочками в гнезде. Цветочная формула, которая символически описывает структуру цветка ''Oxalis'', описанную ранее, выглядит следующим образом:

К5 С5 А10 Г(5) ₅ ^∞

Термин «махровые цветки» описывает те цветы, которые имеют дополнительное количество лепестков, намного превышающее обычное для данного вида, поскольку в них группа или все тычинки заменены лепестками. ^[29]

Характеристика «махровый цветок» обозначается в научных названиях сортов аббревиатурой fl. pl. ( flore pleno , что означает «полное цветение»). ^[30] Это первая аномалия, задокументированная в цветах, и один из самых популярных признаков у многих декоративных видов, таких как кустовая роза , камелия и гвоздика .

Среди однодольных растений, растения, принадлежащие к семейству амариллисовых, имеют самые простые и типичные цветки. Цветки гермафродитные , актиноморфные (т. е. радиально-симметричные) или слегка зигоморфные , стебельчатые или сидячие , эффектные, каждый из которых связан с нитевидным прицветником . Перигоний состоит из шести листочков околоцветника, расположенных в двух мутовках по 3 штуки в каждом, которые имеют примерно одинаковую форму и размер. Листочки околоцветника свободны друг от друга или могут быть спаяны у основания, образуя перигональную трубку или гипантий, который в некоторых случаях вытянут в «корону» — также называемую параперигонием или ложным венчиком, например, у нарцисса — иногда уменьшенную до чешуек или ничем не примечательных зубцов. ^{[31] [32]}

Андроцей имеет шесть тычинок, расположенных в два завитка по три штуки в каждом — редко только три тычинки, как у Zephyra , или от 9 до 18, как у Gethyllis — напротив листочков околоцветника, вставленных в трубку перигония или основание листочков околоцветника. Тычиночные нити тонкие, нитевидные или расширяющиеся у основания, могут быть свободными ( Hippeastrum ) или связанными вместе мембраной, окружающей весь завязь, называемой «тычиночной чашечкой», как, например, у Hymenocallis . Пыльники продолговатые или линейные. ^[32] Иногда тычинки имеют придатки, которые образуют тычиночный венчик — например, у Hymenocallis .

Гинецей имеет завязь в случае амариллоидных и верхнюю завязь в агапантоидных и аллоидных. Он образован тремя плодолистиками, соединенными и ограничивающими три полости или локулы, которые содержат от двух до трех или многих антропоидных семяпочек пазушной плацентации. Завязь непрерывная со столбиком и с мелким , головчатым или глубоко трехраздельным рыльцем . Они обычно представляют цветочные нектарники , а секреция нектара происходит из перигония или гинецея, обычно в перегородках завязи. ^{[32] [33]}

Цветки собраны в цимозные соцветия на верхушке стрелы , иногда сжатые и похожие на зонтики , и поэтому называются «псевдозонтиками». Они редко редуцируются до одиночных цветов. Обёрточные прицветники , которые окружают цветочные почки, могут присутствовать или отсутствовать. ^{[32] [33]}

У сложноцветных, семейства подсолнечниковых и маргаритовых , цветки мелкие, гермафродитные или, иногда, функционально однополые или стерильные (в последнем случае их называют нейтральными ). По своей симметрии они могут быть как актиноморфными , так и зигоморфными , т. е. иметь радиальную или билатеральную симметрию соответственно. Из-за количества частей, составляющих каждый цикл, цветки сложноцветных пятичленные. Чашечка отсутствует или чашелистики глубоко изменены, образуя хохолок , от двух до многих чешуек, щетинок или волосков, устойчивые, иногда соединенные.

Венчик гаметолепестный, пять лепестков могут быть соединены, образуя трубку с 4 или 5 лепестками (в цветке, называемом трубчатым цветком или цветочком, или две группы соединенных лепестков (в случае двугубых цветков , с верхней губой, образованной 2 лепестками, и нижней губой, образованной 3 лепестками), или они могут представлять собой короткую трубку, а отгиб лепестка удлинен в сторону в виде язычка с 3 или 5 зубцами ( язычковые цветки).

Андроцей обычно имеет 5 тычинок , которые чередуются с лопастями венчика. Тычиночные нити, отделенные друг от друга, вставлены в трубку венчика. Пыльники соединяются, образуя трубку вокруг столбика, в который высвобождается пыльца , а затем столбик прорастает через эту трубку, выталкивая или захватывая пыльцу (с волосками различной степени развития) и представляя ее цветочным посетителям, после чего рыльца становятся восприимчивыми (т. е. с механизмом опыления плунжером или щеточкой).

Гинецей представляет собой два соединенных плодолистика , завязь которого является нижнегнездной и одногнездной. Пестик имеет столбик , который обычно имеет нектарник на вершине. Столбик дистально разделен на две ветви ( столбиковые ветви ), которые имеют столбиковые сосочки на своей адаксиальной стороне, расположенные в две отдельные линии или в одну непрерывную полосу. ^[34]

Leguminosae , семейство акаций и бобовых , имеет большое разнообразие типов цветков, в зависимости от рассматриваемого подсемейства, mimosoideae , caesalpinioideae и faboideae . Цветки могут быть от маленьких до больших, актиноморфных (у Mimosoideae) до слегка или глубоко зигоморфных (Papilionoideae и большинство Caesalpinioideae). Неправильности в симметрии цветка в этих случаях затрагивают околоцветник и андроцей . Околоцветник почти всегда имеет отчетливую чашечку и венчик. Однако венчик может отсутствовать, и в этом случае околоцветник называется сепалином , как это происходит у десятков цезальпиниевых родов. Чашечка имеет 5 чашелистиков (редко 3 или 6), расположенных в одном цикле, которые могут быть полностью или частично объединены друг с другом. Более того, чашечка может быть или не быть постоянной, редко бывает серповидной (т. е. продолжающейся в плоде), черепитчатой ​​или клапанной. Венчик состоит из 5 свободных лепестков (обычно менее 5 или отсутствуют у Swartzieae, Amorphieae и Caesalpinioideae, или от 3 до 4 у Mimosoideae) или частично объединенных и представляет собой, в общем, характерную морфологию. Таким образом, мотыльковый или амарипозный венчик состоит из высокоразвитого верхнего лепестка, известного как вексиллум , двух боковых лепестков или крыльев и двух нижних частей, часто сближенных, которые составляют симметричную структуру, называемую килем или килем . Эта архитектура очень похожа на архитектуру цезальпиноидных цветов, но, в отличие от последних, с верниусным или нисходящим, т. е. с вексиллумом, покрывающим остальные части венчика внутри цветочного бутона. ^[35]

Гинецей имеет верхнюю завязь, одноплодную, с очень изменчивым развитием и тенденцией к уменьшению числа семяпочек. ^[32]

Gramineae , семейство злаковых и злаковых , имеет глубоко измененные цветы. Элементарное соцветие в этом семействе представляет собой небольшой колос, образованный одним или несколькими сидячими или сидячими цветками на сочлененном рахисе , часто очень коротком, называемом рахиллой и защищенном стерильными прицветниками , называемыми чешуями . Этот тип соцветия называется колоском. Цветки могут быть обоеполыми или однополыми и представляют собой рудиментарный околоцветник из 2 или 3 частей, лодикулы или глюмеллюлы. Эти лодикулы являются органами, которые, когда они становятся тургорными, определяют открытие антецио или цветочной коробки во время цветения, позволяя перистым рыльцам и тычинкам быть выставленными. Пыльники образованы нижней цветковой чешуей , прикрепленной к рахилле, и цветковой чешуей , вставленной в цветочную ось, которая возникает над рахиллой в пазухе нижней цветковой чешуи и поддерживает сами цветковые органы. Нижняя цветковая чешуя (или нижняя глумелла) имеет форму киля, может быть мутической или остистой и охватывает цветковую чешую своими краями. Ариста возникает на конце цветковой чешуи или на ее спинке. Верхняя цветковая чешуя или глумелла ланцетная, двужилковая и похожа на колпачок, который охватывает цветок. Цветковые чешуи вставлены над рачиллой, одна ниже другой. ^{[36] [37]}

Ни одно семейство растений не имеет такого разнообразного спектра цветов. Цветы высоко специализированы по отношению к своим опылителям . Цветки гермафродитные (редко однополые), обычно зигоморфные (двусторонне симметричные), обычно ресупинирующие (т. е. части цветка поворачиваются на 180° во время развития), часто заметные и эпигинные (т. е. части околоцветника расположены над завязью).

В подавляющем большинстве родов цветы состоят из трех внешних частей, называемых чашелистиками , двух боковых и одного спинного, и трех внутренних элементов, называемых лепестками , нижняя из которых видоизменена в губу или лабеллум большего размера и более интенсивного цвета, чем другие. Некоторые авторы интерпретируют околоцветник орхидей как перигоний , образованный шестью листочками околоцветника, расположенными в два завитка. ^{[38] [39]} Различные части околоцветника могут быть отделены друг от друга или сращены у основания. Чашелистики, или внешние листочки околоцветника, обычно лепестковидные (похожие на лепестки), черепитчатые. Иногда два боковых чашелистика сращены в один элемент, называемый синсепалией . Лепестки, или внутренние листочки околоцветника, всегда разделены, иногда с точками, пятнами и различными цветами. Губеллум — средний лепесток, он больше по размеру, чем два боковых лепестка, и его форма чрезвычайно изменчива: он часто трехлопастный или имеет необычную форму, с мясистыми выступами или гребнями или базальным шпорцем, а также часто с другим рисунком окраски, чем боковые лепестки.

Андроцей обычно образован одной или двумя тычинками (иногда тремя), если только одна произошла от средней тычинки предковой внешней мутовки, и обычно с двумя рудиментарными стаминодиями, произошедшими от боковых тычинок предковой внутренней мутовки. В некоторых подсемействах, как у Apostasioideae или Cypripedioideae , есть две или три фертильных тычинки. Когда их две, они произошли от двух боковых тычинок предковой внутренней мутовки, а когда три, они произошли от двух боковых тычинок внутренней мутовки и средней тычинки внешней мутовки. Андроцей слит со столбиком и рыльцем , которые сильно модифицированы, образуя структуру, известную как столбик, гиностема или гиностегий. Тека пыльников расположена в части гиностемы, называемой клинандрием или андроклином. Пыльца зернистая, в тетрадах или склеенная в две-восемь мягких или твердых масс, называемых поллиниями . Эти поллинии представляют собой нитевидный придаток, называемый каудикулой, который объединен с липкой массой — ретинакулумом или висцидием — на ростеллуме, структуре, полученной из рыльца в форме удлиненной доли и которая расположена на восприимчивой части рыльца. Набор поллиний, каудикул и ретинакул называется поллинарием, который является транспортной единицей пыльцы во время опыления . Пыльники продольно вскрываются, и их соединительная ткань часто преобразуется в крышечку, которая покрывает пыльник до опыления .

Гинецей состоит из трех сросшихся плодолистиков , нижней завязи , которая может иметь одно- или трехгнездное гнездо, и многочисленных семяпочек (до миллионов) с плацентацией , обычно пристеночной, но иногда и пазушной.

Орхидеи, в общем, являются производителями нектара , вещества, которое они используют в качестве вознаграждения для опылителей . Нектарники различаются по положению и типу. Например, они находятся на шпорце губной губы, на верхушках чашелистиков или на внутренних стенках гинецея. Виды, которые не производят нектар, являются автогамными или апомиктичными , т. е. им не нужны опылители для производства семян. ^[40]

• Цветок
• Опыление
• ABC-модель развития цветка