Первоцветные

Первоцветные
Primula vulgaris 'rubra'
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Клад :	Покрытосеменные
Клад :	Эвдикоты
Клад :	Астериды
Заказ:	Верескоцветные
Семья:	Primulaceae Batsch ex Borkh. , ном. минусы. [1] [2]
Тип рода
Примула Л.
Синонимы [3]
Myrsinaceae R. Br. Продр. Эт. Ноябрь Голландия. 532. 1810 г. [27 марта 1810 г.] (как «Мирсинеи») (1810 г.) Теофрастовые

Primulaceae ( / ˌ p r ɪ m j ə ˈ l eɪ ʃ i . iː / PRIM -yə- LAY -shee-ee ), обычно известные как семейство первоцветных ( но не имеющие отношения к семейству вечерних примул ), представляют собой семейство травянистых и древесных цветковых растений, включающее некоторые любимые садовые растения и полевые цветы. Большинство из них являются многолетними, хотя некоторые виды, такие как алый первоцвет , являются однолетними .

Ранее одно из трех семейств в порядке Primulales , оно претерпело значительную перегруппировку родов после того, как для таксономической классификации были использованы методы молекулярной филогенетических исследований . Затем порядок был погружен в значительно расширенный порядок Ericales и стал значительно расширенным Primulaceae sensu lato ( sl ). В этой новой классификации группы филогении покрытосеменных каждое из семейств Primulales было понижено до ранга подсемейства Primulaceae sl. Исходное Primulaceae (Primulaceae sensu stricto или ss ) затем стало подсемейством Primuloideae, а один род ( Maesa ) был повышен до ранга отдельного подсемейства, в результате чего их стало четыре.

Семейство имеет ряд общих характеристик, включая гаплостемонные цветки с одинаковым числом лепестков и тычинок, сростнолепестный венчик с объединенными лепестками, тычинки, расположенные напротив лепестков , свободную центральную плацентацию , битегмические (двухслойные) семяпочки и образование ядерного эндосперма . ^{[ необходимо разъяснение ] [5]}

Primulaceae в основном травянистые , не имеющие деревянистого стебля, за исключением некоторых, которые образуют подушки (расстилающиеся коврики высотой в несколько дюймов), а их стебли укреплены лигнином . Стебли могут расти вертикально ( прямостоящие ) или расстилаться горизонтально, а затем становиться вертикально ( пологостоящие ). ^{[6] [7]}

Листья простые , прикрепленные непосредственно к стеблю черешком ( стеблем), но в отличие от листьев большинства цветковых растений у них нет прилистников . Черешок короткий или лист постепенно сужается к основанию. Расположение листьев обычно очередное, но некоторые супротивные или мутовчатые, и у основания стебля обычно имеется розетка. Края зубчатые ( зубчатые ) или пилообразные. Новые листья в почке обычно инволютивные (завернутые к верхней поверхности) или кондупликативные (сложенные вверх), но некоторые виды заворачиваются вниз. ^{[6] [7]}

Каждый цветок обоеполый , имеющий как тычинки , так и плодолистики . Они имеют радиальную симметрию ; лепестки могут быть отдельными или частично или полностью сросшимися вместе, образуя трубчатый венчик , который открывается у устья, образуя колокольчатую форму (как в пункте 8 на рисунке) или плоский цветок. В большинстве семейств верескоцветных тычинки чередуются с лопастями, но у первоцветных напротив каждого лепестка находится тычинка. ^[8]

Чашечка имеет от 4 до 9 долей и сохраняется после цветения. ^[7] Они сгруппированы в неразветвленные, неопределенные соцветия, такие как кисти, колоски, щитки или зонтики. ^[6]

Плод Primulaceae начинается как завязь , а внутри нее находятся будущие семена ( семяпочки ). Они прикреплены к центральной оси без каких-либо перегородок между ними (расположение, называемое свободной центральной плацентацией ; см. пункт 7 на рисунке), и они битегмические (имеют двойной защитный слой вокруг каждой семяпочки). В отличие от большинства других семейств верескоцветных, оба слоя образуют отверстие наверху (микропиле ) . ^[8]

По мере развития семян эндосперм растет вокруг зародыша путем свободного деления ядер без образования стенок ( образование ядерного эндосперма ). Зародыш образует пару коротких узких семядолей (пункт 10 на рисунке). Обычно несколько семян находятся в капсуле , которая находится на прямом стебле ( цветоножке или черешке ). После созревания он разделяется , высвобождая семена баллистически. ^[6]

Таксономическая история Primulaceae была долгой и сложной. Ботаническое право на название семейства принадлежит Августу Батчу (1794), ^[1] как Batsch ex Borkh, использовавшему термин Primulae с шестью родами, а действительное описание впоследствии было дано Боркхаузеном ( 1797). ^{[a] [9]} Некоторые более ранние авторы ^{[ необходимо разъяснение ]} приписывали название Вентенату (1799), как Primulaceae Vent., ^[10] который описал Primulacées, ^[11] но у Батча был приоритет. ^[2]

Linnaeus (1753) поместил Primula и родственные ей роды примуловидных в Hexandria Monogynia (шесть тычинок, один пестик ) в своей половой классификации, основанной на репродуктивных признаках. ^[12] Jussieu расположил роды Linnaeus в иерархической системе рангов, основанной на относительной ценности гораздо более широкого диапазона признаков. В своем Genera plantarum (1789) он организовал роды примуловидных в два Ordo ( семейства ), внутри класса (VIII), который он назвал Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , на основе семядолей (две), формы лепестков (сросшиеся) и положения венчика по отношению к завязи (внизу). ^[13] Семейства Jussieu были Lysimachiae, включая Primula и Theophrasta ^[14] и Sapotae , включая Myrsine , которые являются тремя основными линиями в современном понимании. ^[15]

Наиболее полное описание семейства Primulaceae , включающее около 1000 видов, организованных в 22 рода , было дано Паксом и Кнутом в 1905 году в системе Энглера . Они разделили семейство на пять триб (и несколько подтриб); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae и Corideae. ^{[16] [17]} Многие системы с тех пор не имели единообразия, но в целом признавали две основные группы либо как трибы, либо как подсемейства, Lysimachieae и Primuleae (Androsaceae Пакса и Кнута), причем крупнейшими родами были Primula , Lysimachia и Androsace . ^{[18] [17]} В системе Кронквиста (1988) Кронквист включил три близкородственных семейства, Primulaceae, Myrsinaceae и Theophrastaceae , в порядок Primulales подкласса Dilleniidae на основе морфологических характеристик, в частности, яичников со свободно-центральной плацентацией, признака, считающегося синапоморфным . ^[19] Его описание Primulaceae включало около 800 видов. ^[20]

Эти три семейства были названы семействами примулоидных. ^[5] С более поздним развитием методов молекулярной филогенетических исследований было обнаружено, что Primulales более тесно связаны с другими семействами в пределах Ericales , и три семейства примулоидных впоследствии были поглощены расширенным Ericales (Ericales sensu lato или sl ), что составило 24 семейства в этом порядке, где примулоидные образовали монофилетическую кладу . ^[8] Также было очевидно, что Myrsinaceae были парафилетическими, если только род Maesa не был выделен и повышен до нового монородового семейства, Maesaceae , но также и то, что Primulaceae, вероятно, были парафилетическими. ^{[21] [22] [5]}

В первой консенсусной таксономической классификации, Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998), эти предложения были признаны путем включения Primulaceae в Ericales, как Eudicots , образуя одну из трех клад в Asterids (Asteridae). ^{[8] [23]} Maesa была официально выделена в 2000 году . ^[24] Дальнейшие изменения произошли в результате анализа данных о последовательности ДНК. Это привело к перемещению родов (в первую очередь наземных небазально-розеточных) из Primulaceae в Mysinaceae и Theophrastaceae. В то время считалось, что Primulaceae состоит из девяти триб (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae и Samoleae). ^[10] Примечательно, что Lysimachieae и три меньшие трибы, Corideae, Cyclamineae и Ardisiandreae, были переведены в Myrsinaceae, а Samoleae в Theophrastaceae. Это увеличенное семейство Myrsinaceae выделено как Myrsinaceae sl по сравнению с предыдущим меньшим семейством, Myrsinaceae ss (без Maesa ). ^[17] Некоторые авторы ^{[25] [26]} предпочли поднять Samoleae до его собственного семейства, Samolaceae, но это не было принято последующими авторами, поместившими его в Theophrastaceae, признав при этом его особое положение в этой группе. ^[27] Эти переводы, чтобы сохранить монофилию на уровне семейства, по сути, оставили две трибы, оставшиеся в Primulaceae, Primuleae и Androsaceae, с примерно 15 родами, разделяющими ряд общих характеристик. ^{[5] [19] [8]} Эти дополнительные изменения были отражены в пересмотре системы APG 2003 года (APG II), где теперь четыре семейства примулоидных были среди 23 в Ericales. ^[28] Эта ограниченная Primulaceae sensu stricto ( ss ) состояла из трех групп: Primulae, включая Primula , самый большой род; Androsaceae, включая Androsace , второй по величине род; вместе с небольшой третьей группой, содержащей Soldanella , Hottonia , Omphalogramma и Bryocarpum . ^[18]

Третья система классификации APG (APG III, 2009) обсудила все таксономические проблемы, возникающие в результате филогенетических исследований, и поместила все роды первоцветных в один большой Primulaceae sl , соответствующий Primulales Кронквиста. Они заявили, что «самой большой проблемой для APG III был вопрос о том, как относиться к Primulaceae и их непосредственным родственникам, тесно связанной группе, которая в прошлом часто признавалась отдельным порядком». Решение рассматривать все роды как единое семейство было основано на наблюдении, что новые границы имели мало апоморфий , но вся группа имела многочисленные синапоморфии и была легко узнаваема. Это привело к Ericales с 22 семействами. ^[27] Следовательно, четыре семейства первоцветных были понижены до ранга подсемейств внутри Primulaceae sl ^[29]

Primulaceae sl sensu APG III образуют часть вида (богатого видами) порядка астерид Ericales sl , насчитывающего около 12 000 видов и 22 ^[b] семейства согласно APG IV. Ericales является одной из четырех основных клад в пределах астерид, где она является сестринской по отношению к эуастеридам . ^[31] Филогенетическая структура Ericales, как показано на следующей кладограмме , состоит из семи основных надсемейных клад (например, бальзаминоиды, стиракоиды) и группы «основных» Ericales. В пределах семейств эраковых Primulaceae sl показана как сестринская группа по отношению к Ebenaceae , и обе являются сестринскими по отношению к Sapotaceae . Эти три семейства составляют кладу примулоидных. ^[30]

Ископаемая летопись Primulaceae sl скудна, но возраст группы крон оценивается примерно в 46-61 миллионов лет. ^[32] Примулоиды крон были датированы примерно 102 миллионами лет назад , с расхождением Primulaceae/Ebenaceae в 80 миллионов лет назад. Возраст крон для подсемейств Primulaceae варьируется от 24 миллионов лет для Maesoideae, базальной группы , до 70 миллионов лет для Theophrastoideae. ^[30]

Примулоиды, вероятно, произошли из общего неотропического / индо-малайзийского предкового ареала , при этом клада Primulaceae/Ebenaceae занимала неотропики. Theophrastoideae почти все неотропические, с более поздней миграцией из области, обнаруженной в водном роде Samolus . Расхождение между Theophrastoideae и Primuloideae-Myrsinoideae в 70 млн лет назад представляет собой викариантное событие между Неотропиками и Палеарктикой в ​​случае последнего. Primuloideae, возникшие в Палеарктике, сохранялись до последних 16 млн лет назад, когда они начали смещаться в Неарктику . [ ^30]

Три бывших семейства Primulales вместе с обособленными Maesaceae были повторно включены в широко определяемое Primulaceae sensu lato ( sl ). Двумя объединяющими признаками этого семейства являются свободная центральная плацента и одна тычинка напротив каждой из долей венчика. ^{[2] [33] [27]} На кладограмме ниже показаны внутрисемейные филогенетические связи вместе с подсемейными возрастами короны. Maesoideae образуют базальную группу, в то время как Primuloideae и Myrsinoideae находятся в сестринских групповых отношениях. ^{[33] [8] [29] [30]}

Christenhusz et al. (2016, 2017) перечисляют 2790  видов и 53  рода , варьируясь от 1 в Maesoideae до 38 в Myrsinoideae, с 8 в Theophrastoideae и оставшимися 6 в Primuloideae. ^{[34] [32]} Byng (2014) ^[29] и Plants of the World Online перечисляют 55 принятых родов. ^{[3] [33] [8] [29] [30]} Границы родов Myrsinoideae окончательно не определены, и статус ряда родов пересматривается. ^[35]

	Мейсоиды (А. Д.К.) А. Д.К. Maesoideae — монородовое подсемейство, единственным родом которого является Maesa Forssk. Это род деревьев. Цветки мелкие, с короткими трубочками и полунижней завязью, собраны в пазушные или верхушечные кисти или в метелки . Maesa насчитывает около 100 видов и распространена как в тропических, так и в субтропических регионах Старого Света, от Восточной Африки до Японии. [5] После включения в трибу Primulaceae Samoleae, его чаще всего рассматривали как часть семейства Myrsinaceae, пока не выделили в собственное семейство [24] , а затем погрузили в подсемейство Primulaceae sl . Он обладает характеристиками, которые отличают его от Myrsinaceae, и образует базальную группу клады как сестринскую для всех других подсемейств. [5]
	МирсиновидныеБернетт Относительно большой Myrsinoideae, рассматривался как ряд триб, например, Ardisieae и Myrsineae, а совсем недавно Lysimachiae, перенесенный из Primulaceae ss Ardisieae и Myrsineae, представляют собой древесные клады внутри подсемейства. [30] Внутри Myrsinoideae роды, представленные ограниченным Myrsinaceae ss , до переносов из тогдашних Primulaceae, образуют отдельную кладу. [35] Роды в Lysimachiae - это Trientalis , Anagallis , Glaux , Lysimachia , Asterolinon и Pelletiera . Coris имел свою собственную трибу в Primulaceae ss , Corideae, но его молекулярное сродство привело к его переносу в Myrsinoideae. Аналогично, Ardisiandra была трибой Ardisiandreae, а Cyclamen - трибой Cyclamineae. [5] Эгицерас Гаертн. Амблиантопсис Мез Амблиантус А.Д.Ц. Антистрофа А.Д.Ц. Ардизия Св. Ардисиандра Хук. ф. Бадула Джусс. Конандриум (К.Шуман) Мез Корис Л. Ктенардизия Cybianthus Mart. Цикламен Л. Дискокаликс Мез Элингамита GTS Baylis Эмбелия Бурм.ф. Эмблеманта BCStone Фиттингия Мез (синоним Абромеития ) Гейсантус Бентам и Хукер Gentlea – Glaux – Графардизия – Гренахерия Heberdenia Banks бывший A.DC. Гименандра A.DC. Лабизия Линдли Лохерия Меррилл Lysimachia Tourn. ex L. Мангенотиелла М.Шмид Монопорус А.Д.Ц. Мирсин Л. Онкостемум А. де Жюсье Паралисимахия Ф.Ду, Дж.Ванг и СиЯнг Паратезис Дж. Д. Хукера ф. Плейомерис А.Д.Ц. Садирия Мез Солония Урбан (синоним Валлениелла ) Стимпсония C.Wright ex A.Gray Стилогина А.Д.К. Systellantha BCStone Tapeinosperma Hook.f. Вегея Урбан Валления Св.
	ПервоцветныеБернетт Подсемейство характеризуется щитковидными соцветиями , отчетливо трубчатыми цветками с колокольчатым или гипократеровидным венчиком, черепитчатым венчиком летней эстивации , изодиаметрическими клетками эпидермиса венчика, листьями, почти всегда образующими базальную розетку, и семяпочками, редко погруженными в плаценту. Кроме того, они часто имеют синбороздную или иногда полибороздную пыльцу , без марго. [5] Подразделение включает трибы Androsaceae и Primulae. Тахтаджан (1997) дает четыре рода Androsaceae как Androsace (включая Douglasia ), Vitaliana , Stimpsonia и Pomatosace , и десять родов Primulae как Omphalogramma , Bryocarpum , Primula , Dionysia , Cortusa , Kauffmannia , Hottonia , Srediskya , Dodecatheon и Soldanella . [10] Напротив, Kallersjo et al. (2000) помещают все роды в Primulae и перечисляют всего тринадцать: Androsace , Douglasia , Omphalogramma , Soldanella , Dodecatheon , Cortusa , Primula , Dionysia , Vitaliana , Hottonia , Bryocarpum и Pomatosace . Эти две (или одна) трибы представляют оставшиеся роды в Primuloideae (Primulaceae ss ) после перераспределения среди Primulales на молекулярных основаниях. 600 видов в основном принадлежат Androsace и Primula и обитают в горных районах Европы и Азии (в основном в Китае). [5] Androsace L. (синоним: Douglasia , Vitaliana ) Bryocarpum Hook. ф. и Томсон Дионисия Фенцль Эвотрохис Раф. Hottonia Boehr. ex L. Кауфманния Регель Омфалограмма Френч. Поматосаке Максим. Primula L. (синоним: Dodecatheon ) Солданелла Л.
	Теофрастоидные А. Д.К. Theophrastoideae состоит из относительно небольшого подсемейства, чьи цветки являются стаминодийными и приносят ягоды . Завязь верхняя, а венчик часто трубчатый. Восемь родов ограничены Южной и Центральной Америкой. Samolus является отдельным родом, являясь сестринским для всех других Theophrastoideae. Ранее он образовывал свою собственную трибу, Samoleae внутри Primulaceae ss , а в некоторых системах и свое собственное семейство, Samolaceae, но впоследствии был переведен в Theophrastoideae. [5] Бонеллиа Бертеро экс Колла Клавия Руис и Пав. Дехерайния Декне. Жакиния Л. Неомеция Вотч Сеймолус Л. Теофраста Л. Вотчия Б.Сталь

Семейство первоцветов названо по имени и типу рода Primula . Линней использовал это название, чтобы отразить его место среди первых весенних цветов, учитывая народное латинское название первоцвета primula veris ( букв. « первенец весны » ), primula (женское уменьшительное от primus , первый + veris (родительный падеж ver , весна). ^[11] 

Распространение космополитично. ^[30]

Британская национальная коллекция махровых примул хранится в саду Глиб-Гарден в Норт-Петервине , в Северном Корнуолле . ^{[36] [37] [38]}

Wikispecies содержит информацию, связанную с Primulaceae .

• Медиа, связанные с Primulaceae на Wikimedia Commons