Эволюция моллюсков
Происхождение и разнообразие моллюсков в геологическом времени
Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Эволюция моллюсков — это путь, по которому эволюционировали Mollusca , одна из крупнейших групп беспозвоночных животных . Этот тип включает брюхоногих , двустворчатых , ладьевидных , головоногих и несколько других групп. Ископаемая летопись моллюсков относительно полна, и они хорошо представлены в большинстве морских слоев, содержащих ископаемые остатки. Очень ранние организмы, которые сомнительно [ необходимо дополнительное объяснение ] сравнивались с моллюсками, включают Kimberella и Odontogriphus .

Ископаемые останки

Существуют веские доказательства появления брюхоногих , головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период 538,8–486,85 миллионов лет назад . Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы по-прежнему активно обсуждается.

Ведутся дебаты о том, являются ли некоторые эдиакарские и раннекембрийские окаменелости моллюсками. [3] Кимберелла , возраст которой составляет около 555 миллионов лет , описывается некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобная», [4] [5] но другие не желают идти дальше «вероятного билатерального ». [6] [7] Еще более острые дебаты ведутся о том, была ли Wiwaxia , возраст которой составляет около 505 миллионов лет , моллюском, и большая часть из них сосредоточена на том, был ли ее пищевой аппарат типом радулы или более похожим на аппарат некоторых полихет . [6] [8] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, писал, что более ранние микроископаемые возрастом от 515 до 510 миллионов лет являются фрагментами действительно моллюскоподобной радулы. [9] Это, по-видимому, противоречит концепции о том, что радула предкового моллюска была минерализована. [10]

Однако Helcionellids , которые впервые появились более 540 миллионов лет назад в раннекембрийских породах Сибири и Китая , [11] [12] считаются ранними моллюсками с раковинами, похожими на улитки. Таким образом, покрытые раковиной моллюски предшествуют самым ранним трилобитам . [1] Хотя большинство окаменелостей Helcionellid имеют длину всего несколько миллиметров, были также найдены образцы длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имеют форму, более похожую на блюдце . Было высказано предположение, что крошечные образцы были молодыми особями, а более крупные — взрослыми. [13]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [14] Однако другие ученые не убеждены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки скручивания , характерного для современных брюхоногих моллюсков, при котором внутренние органы скручиваются таким образом, что анус оказывается над головой. [2] [15] [16]

Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются возрастом более 530 миллионов лет , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более подробных окаменелостей показали, что ее раковина не секретировалась, а была построена из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), и она не была разделена на ряд отсеков перегородками, как у ископаемых панцирных головоногих моллюсков и современных наутилусов .Классификация Volborthella неопределенна. [17] Позднекембрийское ископаемое Plectronoceras в настоящее время считается самым ранним явно ископаемым головоногим моллюском, поскольку его раковина имела перегородки и сифонкул , нить ткани, которую наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которая также видна в ископаемыхраковинах аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [18] Все головоногие моллюски с внешними раковинами, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [19] Однако беспанцирные Coleoidea ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня многочисленны. [20]

Ранние кембрийские окаменелости Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [21] [22] [23] [24] Двустворчатые моллюски «современного вида» появились в ордовикский период, 488–443 миллиона лет назад . [25] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стали основными рифостроителями в меловом периоде, но вымерли во время мел-палеогенового вымирания . [26] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Hyolitha — класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, которые предполагают, что они заслуживают своего собственного типа, не комментируют положение этого типа на древе жизни [27]

Филогения

Возможное «генеалогическое древо» моллюсков (2007). [28] [29] Не включает кольчатых червей, поскольку анализ сосредоточен на окаменелых «твердых» признаках. [28]

Филогения (эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков — спорный вопрос. В дополнение к спорам о том, были ли кимберелла и какие-либо « хальваксииды » моллюсками или тесно связаны с моллюсками, [ 5] [6] [8] [9] возникают споры о взаимоотношениях между классами ныне живущих моллюсков. [7] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные. [30]

Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa , [28] группы, определяемой наличием личинок -трохофор и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими членами Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [31] Диаграмма справа суммирует филогению, представленную в 2007 году.

Поскольку связи между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [32] Например, неизвестно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если да, то это предполагало бы его происхождение от кольчатого червя. [33] Ученые не согласны по этому поводу: в 2006 году Жирибет и его коллеги пришли к выводу, что повторение жабр и ретракторных мышц ноги было более поздним развитием, [34] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и имел ногу, используемую для ползания, и «раковину», которая была минерализована. [7] В одной конкретной ветви генеалогического древа считается, что раковина конхифер произошла от спикул (маленьких шипов) аплакофор ; но это трудно согласовать с эмбриональным происхождением спикул. [32]

Раковина моллюска, по-видимому, произошла из слизистого покрытия, которое в конечном итоге затвердело в кутикулу . Она была непроницаемой и, таким образом, вынудила развиться более сложный дыхательный аппарат в виде жабр. [1] В конечном итоге кутикула стала минерализованной, [1] используя тот же генетический механизм ( ген engrailed ), что и большинство других скелетов билатерий . [33] Первая раковина моллюска почти наверняка была укреплена минеральным арагонитом . [35]

Эволюционные отношения «внутри» моллюсков также являются предметом споров, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ, как правило, выявляет клад конхифер, который получает меньшую поддержку от молекулярного анализа [36] , хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, рассеиванию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [37]

Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются отдельными, монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетическим, только если исключить Scaphopoda и двустворчатых. [30] Анализ 2010 года восстановил традиционные группы конхифер и акулифер и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о том, что имеющиеся данные по соленогастрам были загрязнены. [38] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых разные исследования согласны. [39] Вместо того чтобы исключить маловероятные связи, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних связей моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [40]

Ссылки

  1. ^ abcd Runnegar, B.; Pojeta Jr, J. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Science . 186 (4161): 311– 317. Bibcode :1974Sci...186..311R. doi :10.1126/science.186.4161.311. JSTOR  1739764. PMID  17839855. S2CID  46429653.
  2. ^ ab Ruppert, стр. 300–343
  3. ^ Нельсон Р. Кабей (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва. Elsevier Science. стр. 152. ISBN 9780128143124.
  4. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (1997). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный билатеральный организм». Nature . 388 (6645): 868. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  5. ^ ab Fedonkin, MA, Simonetta, A. и Ivantsov, AY (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF) . Geological Society, London, Special Publications . 286 (1): 157– 179. Bibcode :2007GSLSP.286..157F. doi :10.1144/SP286.12. S2CID  331187. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2008 . Получено 10.07.2008 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ abc Butterfield, NJ (2006). «Подцепляем некоторые «черви» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161– 6. doi : 10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  7. ^ abc Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413– 2419. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID  17652065 . Для краткого обзора см. "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  8. ^ ab Caron, JB; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006-07-13). "Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийского сланца Берджесс". Nature . 442 (7099): 159– 163. Bibcode :2006Natur.442..159C. doi :10.1038/nature04894. hdl : 1912/1404 . PMID  16838013. S2CID  4431853.
  9. ^ ab Butterfield, NJ (май 2008). "Ранняя кембрийская радула". Журнал палеонтологии . 82 (3): 543– 554. doi :10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.
  10. ^ Cruz, R.; Lins, U.; Farina, M. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа моллюсков». Biological Bulletin . 194 (2): 224– 230. doi :10.2307/1543051. JSTOR  1543051. PMID  28570844.
  11. ^ Пархаев, П. Ю. (2007). «Кембрийский „фундамент“ эволюции брюхоногих моллюсков». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 415– 421. Bibcode : 2007GSLSP.286..415P. doi : 10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID  130979274 . Получено 01.11.2009 .
  12. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, И.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Неопротерозойские и раннекембрийские мелкие ракушечные ископаемые комплексы и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 ( 1–2 ): 67. Bibcode : 2007PPP...254...67S. doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  13. ^ Mus, MM; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать крупными взрослыми особями?». Geology . 36 (2): 175. Bibcode : 2008Geo....36..175M. doi : 10.1130/G24218A.1.
  14. ^ Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, KE (2002). «Последние раннекембрийские мелкие ракушечные окаменелости, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287– 305. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. JSTOR  1307143.
  15. ^ Frýda, J.; Nützel, A. и Wagner, PJ (2008). "Палеозойские брюхоногие моллюски". В Ponder, WF; Lindberg, DR (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . California Press. стр.  239–264 . ISBN 978-0-520-25092-5.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Кучинский, А. ( 2000 ). «Микроструктуры раковин моллюсков раннего кембрия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Получено 4 ноября 2009 .
  17. ^ Hagadorn, JW & Waggoner, BM (2002). «Проблемная окаменелость раннего кембрия Volborthella: новые идеи из бассейна и хребта». В Corsetti, FA (ред.). Proterozoic-Cembrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF) . SEPM (Society for Sedimentary Geology). стр.  135–150 . Архивировано из оригинала 11 сентября 2006 г.{{cite book}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  18. ^ Vickers-Rich, P., Fenton, CL, Fenton, MA и Rich, TH (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Courier Dover Publications. стр. 269–272. ISBN 0-486-29371-8.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Маршалл CR; Уорд PD (1996). «Внезапные и постепенные вымирания моллюсков в позднем мелу Западной Европы Тетиса». Science . 274 (5291): 1360– 1363. Bibcode :1996Sci...274.1360M. doi :10.1126/science.274.5291.1360. PMID  8910273. S2CID  1837900.
  20. ^ Монкс, Н. "Краткая история головоногих" . Получено 21.03.2009 .
  21. ^ Pojeta, J. (2000). «Кембрийские Pelecypoda (Mollusca)». Американский малакологический вестник . 15 : 157–166 .
  22. ^ Шнайдер, JA (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в 20 веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119– 1127. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2.
  23. ^ Губанов, А.П.; Кучинский, А.В.; Пил, Дж.С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия среди ископаемых моллюсков». Lethaia . 32 (2): 155. doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  24. ^ Губанов, А.П.; Пил, Дж. С. (2003). «Раннекембрийский гельционеллоидный моллюск Анабарелла Востокова». Палеонтология . 46 (5): 1073–1087 . doi : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID  84893338.
  25. ^ Zong-Jie, F. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Geological Journal . 41 ( 3–4 ): 303–328 . doi :10.1002/gj.1048. S2CID  129430674.
  26. ^ Рауп, Д. М.; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мелового периода». Science . 260 (5110): 971– 973. Bibcode :1993Sci...260..971R. doi :10.1126/science.11537491. PMID  11537491.
  27. ^ Малинки, Дж. М. (2009). «Пермские хиолиты из Австралии: последние из хиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 : 147–152 . doi :10.1666/08-094R.1. S2CID  85924056.
  28. ^ abcde Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B . 274 (1624): 2413– 2419. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978 . PMID  17652065. Для краткого обзора см. «The Mollusca». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2008-10-02 .
  29. ^ "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2008-10-02 .
  30. ^ аб Голобофф, Пабло А.; Каталано, Сантьяго А.; Миранде, Дж. Маркос; Шумик, Клаудия А.; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлерсйо, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот». Кладистика . 25 (3): 211–230 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . PMID  34879616. S2CID  84401375.
  31. ^ "Введение в Lophotrochozoa". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2008-10-02 .
  32. ^ ab Генри, Дж.; Окусу, А.; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофоры, Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и последствия для эволюции моллюсков». Developmental Biology . 272 ​​(1): 145–160 . doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . PMID  15242797.
  33. ^ ab Jacobs, DK; Wray, CG; Wedeen, CJ; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, JL; Gates, RD; Lindberg, DR (2000). "Выражение Molluscan engrailed, серийная организация и эволюция раковины". Evolution & Development . 2 (6): 340–347 . doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  34. ^ Giribet, G.; Okusu, A, A.; Lindgren, AR, AR; Huff, SW, SW; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, MK, MK (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723– 7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID  16675549 . 
  35. ^ Портер, SM (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя карбонатная биоминерализация». Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  36. ^ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–1317 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . PMID  8952075.
  37. ^ Пассаманек, Y.; Шандер, C.; Халаныч, K. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием последовательностей ядерной рРНК большой и малой субъединицы». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38 . doi :10.1016/j.ympev.2003.12.016. PMID  15186794.
  38. ^ Уилсон, Н.; Рауз, Г.; Жирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187– 193. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID  19647088.
  39. ^ Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). «Филогенетические значения поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогения моллюсков)». Frontiers in Zoology . 6 (1): 12. doi : 10.1186/1742-9994-6-12 . PMC 2710323. PMID  19555513 . 
  40. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, EA; Бриггс, DEG ; Петерсон, KJ (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков-аплакофор и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259– 68. doi :10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371. PMID  21976685 . 

Дополнительные ссылки

  • Рупперт, Э. Э., Фокс, Р. С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 0-03-025982-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение

  • От моря до суши и далее – новые взгляды на эволюцию эутинейрановых брюхоногих моллюсков (Mollusca)
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эволюция_моллюсков&oldid=1237594609"