Эволюция плеченогих
Происхождение и разнообразие брахиопод в геологическом времени
Девонский брахиопода Tylothyris из формации Милуоки, округ Милуоки, Висконсин

Происхождение брахиопод неясно ; они либо возникли в результате редукции многопластинчатого трубчатого организма, либо в результате складывания слизнеподобного организма с защитной оболочкой на обоих концах. С момента своего кембрийского происхождения тип достиг доминирования в палеозое , но пришел в упадок в мезозое .

Происхождение

Гипотеза складки брахиопод

Давняя гипотеза происхождения брахиопод, которая недавно подверглась критике, [1] предполагает, что брахиоподы возникли в результате складывания организма, похожего на Halkieria , который имел две защитные оболочки на обоих концах чешуйчатого тела. [2] Считалось, что таннуолиниды представляют собой промежуточную форму, хотя тот факт, что они не обладают склеритомом, как считалось, означает , что это теперь считается маловероятным. [3] Согласно этой гипотезе, черви форониды имеют схожую эволюционную историю; молекулярные данные также, по-видимому, указывают на их принадлежность к Brachiopoda. [4]

Согласно гипотезе складки брахиопод, «дорсальная» и «брюшная» створки фактически представляют собой переднюю и заднюю раковину. Это сделало бы оси симметрии соответствующими осям симметрии других типов билатерий [4] и, по-видимому, согласуется с эмбриональным развитием, в котором ось тела сгибается, чтобы переместить раковины с дорсальной поверхности в их зрелое положение. [4] Дальнейшие подтверждения были получены из паттерна экспрессии генов во время развития, [4] но в целом данные о развитии говорят против BFH. [5]

Более поздние исследования развития поставили под сомнение BFH. Самое главное, что дорсальный и брюшной клапаны имеют существенно разное происхождение; дорсальный (жаберный) клапан секретируется дорсальным эпителием, тогда как брюшной (стебельчатый) клапан соответствует кутикуле стебля, которая минерализуется во время развития. [6] Более того, дорсальный и брюшной клапаны Lingula не демонстрируют паттерны экспрессии генов Hox , которые можно было бы ожидать, если бы они были предковыми «передними» и «задними». [7]

Томмотииды

« Томмотииды » — это неформальная группа животных, считающихся лофотрохозойными . Их останки обычно находят в виде микроископаемых , захороненных в карбонате в виде фосфатных склеритов (броневых пластин). В то время как склериты в ископаемом состоянии разъединены, при жизни огромное количество из них сочленялось и прикреплялось к мягкотелому животному. Таксономическое родство таких животных долгое время было неопределенным — их сравнивали с другими ископаемыми, известными по панцирным пластинам/чешуе, такими как Halkieria и черви machaeridia . [8]

Продолжающиеся исследования в текущем столетии открыли новую захватывающую перспективу родства томмотиид : теперь их рассматривают как брахиопод стволовой группы . Одной из важнейших ископаемых, связывающих томмотиид с брахиоподами, является Micrina . Анализ микроскопической внутренней структуры фосфатной оболочки показал сходство с органофосфатными брахиоподами, одна из них представляет собой трубки, которые, должно быть, при жизни содержали щетинки , пронизывающие слои оболочки. Щетинистые трубки также были обнаружены у ранних брахиопод, таких как, например, Paterinates . [9] В более поздней публикации (Holmer et al. 2008) утверждалось, что Micrina была двустворчатым животным, мало чем отличающимся от брахиопод, имеющим только две броневые пластины при жизни. Склериты томмотиид можно классифицировать по их форме, и у большинства из них было два типа: склерит в виде седла и склерит в виде митрального панциря. В этой модели у Micrina было по одному из каждого. Селлатные и митральные склериты томмотиид в конечном итоге стали бы дорсальными (брахиальными) и вентральными (педикулярными) клапанами соответственно. [10]

Другой важной находкой было бы открытие (частично) сочлененных томмотиид. Первый из них - Eccentrotheca , а второй - Paterimitra . В отличие от традиционного взгляда на них как на слизнеподобных животных, сопоставимых с Halkieria, сочлененный экзоскелет предполагает, что они были сидячими фильтраторами, [1] [11] как и брахиоподы и их родственная группа форонид. Микроструктура их раковины, опять же, показывает сходство с брахиоподами Paterinate , особенно в их первичном минерализованном слое. [12]

Внешний вид кроновой группы брахиопод

Самые ранние недвусмысленные окаменелости брахиопод появились в раннем кембрийском периоде. [13] [14] Древнейшей известной брахиоподой является Aldanotreta sunnaginensis из самого нижнего томмотского яруса раннего кембрия Сибири, который уверенно идентифицирован как патеринидный лингулиформ.

Вопрос Патеринаты

Класс плеченогих Paterinata — это группа с органофосфатной раковиной, включающая в себя некоторые из древнейших известных плеченогих. Обычно их относят к Linguliformea , поскольку они являются сестринскими группами с аналогичными органофосфатными лингулатами . Однако патеринаты обладают рядом черт, которые больше напоминают «членистых» плеченогих, чем лингулатов . Их отпечатки приводящих мышц ориентированы задне-медиально, как у rhynchonelliforms. У них строфическая (прямая) замочная линия, которая напоминает ранние членистые группы, такие как orthids . В их системе мантийных каналов находятся гонады (как у craniiforms ), и они имеют исключительно маргинальные vascula terminalia . [15] Эта мозаика признаков приводит к повторному предположению о возможности того, что патеринаты [16] [15] (или по крайней мере некоторые из них [13] ) могли быть очень ранними дивергентными членами, отдельными от лингулятов. Их микроструктура раковины также, кажется, ближе к стволово-брахиоподовым томмотиидам, [12] хотя это то, что было поднято позже в дальнейшем.

Эволюционная история

Палеозойское господство

Брахиоподы являются чрезвычайно распространенными ископаемыми на протяжении всего палеозоя . В течение ордовикского и силурийского периодов брахиоподы приспособились к жизни в большинстве морских сред и стали особенно многочисленными в мелководных местообитаниях, в некоторых случаях образуя целые банки, во многом так же, как двустворчатые моллюски (например, мидии ) делают это сегодня. В некоторых местах большие участки известняковых пластов и рифовых отложений состоят в основном из их раковин.

Основной сдвиг произошел с пермским вымиранием , в результате мезозойской морской революции . До вымирания брахиоподы были более многочисленны и разнообразны, чем двустворчатые моллюски. Впоследствии, в мезозое , их разнообразие и численность резко сократились, и они были в значительной степени заменены двустворчатыми моллюсками. Моллюски продолжают доминировать и сегодня, а оставшиеся отряды брахиопод выживают в основном в пограничных средах.

Мезозойский упадок

На протяжении своей долгой геологической истории брахиоподы пережили несколько крупных этапов размножения и диверсификации, но также пострадали от крупных вымираний .

Было высказано предположение, что медленное снижение численности брахиопод за последние 100 миллионов лет или около того является прямым результатом роста разнообразия фильтрующих двустворчатых моллюсков, которые вытеснили брахиопод из их прежних мест обитания; однако, двустворчатые моллюски претерпели устойчивый рост разнообразия, начиная с середины палеозоя, и их численность не связана с численностью брахиопод; кроме того, многие двустворчатые занимают ниши (например, роющие), которые брахиоподы никогда не занимали. [17]

Альтернативные возможности их вымирания включают в себя растущее нарушение осадочных пород бродячими отложениями (включая многих роющих двустворчатых моллюсков); возросшую интенсивность и разнообразие хищничества, дробящего раковины; или даже случайную гибель — они сильно пострадали во время вымирания в конце пермского периода и, возможно, просто никогда не восстановились.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Skovsted, CB; Holmer, E.; Larsson, M.; Hogstrom, E.; Brock, A.; Topper, P.; Balthasar, U.; Stolk, P.; Paterson, R. (май 2009 г.). «Склеритом Paterimitra: раннекембрийская стволовая группа брахиопод из Южной Австралии». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 276 (1662): 1651–1656. doi :10.1098/rspb.2008.1655. ISSN  0962-8452. PMC  2660981 . PMID  19203919.
  2. ^ Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID  17652065 . Для краткого обзора см. "The Mollusca". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2 октября 2008 г.
  3. ^ G. Giribet CW Dunn GD Edgecombe A. Hejnol MQ Martindale GW Rouse. «Сборка спирального древа жизни» (PDF) . В MJ Telford; DTJ Littlewood (ред.). Эволюция животных — геномы, ископаемые останки и деревья . стр. 52–64.
  4. ^ abcd Коэн, BL; Холмер, LE; Лютер, C. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 : 59–65. doi : 10.1111/1475-4983.00287 .
  5. ^ Альтенбургер, Андреас; Мартинес, Педро; Бадд, Грэм Э.; Холмер, Ларс Э. (2017). «Шаблоны экспрессии генов у личинок брахиопод опровергают гипотезу «складки брахиопод». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 5 : 74. doi : 10.3389/fcell.2017.00074 . PMC 5572269. PMID  28879180. 
  6. ^ Альтенбургер, А.; Ваннингер, А.; Холмер, Л. Э. (2013). «Повторный взгляд на метаморфоз у Craniiformea: у Novocrania anomala наблюдается задержка развития брюшной створки». Зооморфология . 132 (4): 379. doi :10.1007/s00435-013-0194-3. S2CID  16785860.
  7. ^ Ло, И-Цзюнь; Канда, Миюки; Коянаги, Ре; Хисата, Канако; Акияма, Тадаши; Сакамото, Хиротака; Сакамото, Тацуя; Сато, Нориюки (2018). «Геномы немертин и форонид раскрывают эволюцию лофотрохозойев и происхождение голов двулатерий». Экология и эволюция природы . 2 (1): 141–151. дои : 10.1038/s41559-017-0389-y . ПМИД  29203924.(см. Дополнительную информацию для обсуждения)
  8. ^ Дзик, Ежи (1986). «Turrilepadida и другие Machaeridia». Malacologia . 52 : 97–113.
  9. ^ Уильямс, Олвин; Холмер, Ларс Э. (2002). «Структура раковины и предполагаемый рост, функции и сродство склеритов проблемных микрин». Палеонтология . 45 (5): 845–873. doi : 10.1111/1475-4983.00264 . ISSN  0031-0239.
  10. ^ Холмер, Ларс Э.; Сковстед, Кристиан Б.; Брок, Гленн А.; Валентайн, Джеймс Л.; Патерсон, Джон Р. (2008-12-23). ​​"The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod". Biology Letters . 4 (6): 724–728. doi :10.1098/rsbl.2008.0277. ISSN  1744-9561. PMC 2614141. PMID 18577500  . 
  11. ^ Сковстед, CB; Брок, GA; Патерсон, JR; Холмер, LE; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сродство к лофофоратам и его значение для филогении томмотиид». Geology . 36 (2): 171. Bibcode :2008Geo....36..171S. doi :10.1130/G24385A.1.
  12. ^ ab Balthasar, U.; Skovsted, CB; Holmer, LE; Brock, GA (2009-12-01). "Гомологичная скелетная секреция у томмотиид и брахиопод". Geology . 37 (12): 1143–1146. doi :10.1130/g30323a.1. ISSN  0091-7613.
  13. ^ ab Alwyn Williams ; Leonid E. Popov; Lars E. Holmer; Maggie Cusack (1998). "Разнообразие и филогения патеринатных брахиоподов" (PDF) . Palaeontology . 41 (2): 241–262. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-16 . Получено 2009-10-10 .
  14. ^ Валентайн, Джеймс У. (2004). О происхождении типов. Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 638. ISBN 978-0-226-84548-7.
  15. ^ ab Harper, David AT; Popov, Leonid E.; Holmer, Lars E. (сентябрь 2017 г.). Smith, Andrew (ред.). «Brachiopods: origin and early history». Palaeontology . 60 (5): 609–631. doi : 10.1111/pala.12307 . ISSN  0031-0239.
  16. ^ Роуэлл, Альберт Дж. (1982). «Монофилетическое происхождение брахиопод». Летайя . 15 (4): 299–307. doi :10.1111/j.1502-3931.1982.tb01695.x. ISSN  0024-1164.
  17. ^ Gould, SJ; Calloway, CB (1 октября 1980 г.). «Мускусные моллюски и брахиоподы — корабли, проплывающие ночью». Paleobiology . 6 (4): 383–396. doi :10.1017/s0094837300003572. ISSN  0094-8373. JSTOR  2400538.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эволюция_брахиоподов&oldid=1189716863"