Эутретауранозух

Эутретауранозух; Временной диапазон: Поздняя юра; ~163–145 млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
	Челюсти, выставленные в Музейном центре Цинциннати
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавры
Клад :	Псевдозухии
Клад :	Крокодиломорфа
Клад :	Крокодилообразные
Семья:	† Гониофолидиды
Род:	† Эутретауранозух ; Мук, 1967
Типовой вид
	† Eutretauranosuchus delfsi; Мук, 1967

Вымерший род рептилий

Eutretauranosuchus — вымерший род гониофолидидных крокодилоформ . E. delfsi — единственный известный вид в пределах рода.

Открытие и история

Голотип Eutretauranosuchus delfsi был обнаружен Эдвином Делфсом в 1957 году среди останков, извлеченных из формации Моррисон в Кэнон-Сити, штат Колорадо . Впервые он был подробно описан Чарльзом Муком в 1967 году. ^[1] Ископаемые останки состояли из почти полного черепа, а также некоторых костей конечностей. ^[1]

Название Eutretauranosuchus было дано Дельфсом после его открытия в связи с его «двойным проколом нёба». Образец голотипа был назван Муком E. delfsi в честь Дельфса. ^[2]

Мук обнаружил, что E. delfsi значительно отличается от ранее описанных мезозухийских крокодилов. Этот экземпляр был сочтен частью нового вида из-за его чрезвычайно удлиненного внутреннего ноздря, которое было заметно длиннее, чем у ранее описанных экземпляров аналогичного размера. ^[1] Мук также описал дополнительное, меньшее отверстие, расположенное впереди внутренних ноздрей, разделенное небными отростками , которое, как предполагалось, входило в ноздрю. ^[1] По мнению Мука, эти особенности были признаком широко распространенной специализации среди Goniopholididae и указывали, что описанный экземпляр является голотипом нового рода. ^[1]

Недавние открытия показывают, что первоначальное описание Муком дополнительного носового отверстия было неверным и что это отверстие было частью удлиненной хоаны , которая была чрезвычайно сужена медиально расширением небных костей, создавая иллюзию отдельного расположенного спереди отверстия из-за его формы песочных часов — как это обычно описывается у других образцов E. delfsi , Amphicotylus lucasii и A. gilmorei . ^[3]

Описание и остеология

Череп

Характеристики черепов E. delfi включают удлиненный и платиростральный череп, заднебоковые углубления на альвеолярном отростке верхней челюсти , минимальную боковую волнистость зубного ряда (верхнечелюстной), расширенные носовые кости, расположенные впереди префронтальных костей, отсутствие контакта между носовыми костями и наружными ноздрями, уплощенную и широкую внутреннюю фенестральную перегородку с краями, которые приподняты вдоль надвисочного окна, и носоглоточную перегородку, образованную передним расхождением вомеральных отростков. ^[4] Слезная кость имеет прямоугольную форму и в дорсальной проекции имеет переднезаднюю длину, которая в два раза больше ее ширины. ^[4] Слезная кость контактирует с префронтальной костью латерально по ее длине, что отделяет префронтальную кость от носовой. ^[4] Большая заглазничная перегородка с треугольным поперечным сечением создает разделение между глазницей и подвисочным окном. ^[4] Квадратоскуловая кость состоит из двух областей: меньшей дорсальной части, в которой отсутствуют кожная ямка, и большей вентральной области, которая имеет ямки и образует нижнюю половину подвисочного отростка, создавая значительную выемку, которая считается характерной для этого рода. ^[4]

Вкус

Хотя большинство Goniopholididae исторически классифицировались по уплощенным мордам и заднебоковым углублениям верхней челюсти, в их небной анатомии сохраняется большое разнообразие. ^[4] Большинство гониофолидид формации Моррисон демонстрируют «неполное» вторичное небо, в котором отсутствует вентральное дно носоглоточного прохода. Различия в небной анатомии наблюдались между таксонами Goniopholididae, найденными в меловом периоде в Европе, и видами, найденными в Северной Америке. ^[4] Европейские образцы, такие как G. simus и G. siplingi, имеют вторичное костное небо, образованное небными костями и верхнечелюстными отростками. У североамериканских гониофолидид верхнечелюстные кости и небные кости не соприкасаются, что приводит к более открытому небу и вентрально выставленному костному носоглоточному проходу. ^[4]

Посткраниальный скелет

Посткраниальный скелет Goniopholididae характеризуется амфицельными позвонками, двумя рядами паравертебральных остеодерм с сочленением «штифт и паз» и полигональными вентрально расположенными остеодермами. ^[5] Goniopholididae обычно имеют закрытую паравертебральную систему крепления панциря. Было высказано предположение, что переднезадний гребень на вентральных поверхностях дорсальных остеодерм Goniopholididae является доказательством того, что эпаксиальная мускулатура прикреплена медиально к одной паравертебральной остеодерме, что отличается от трех групп эпаксиальной мускулатуры, которые прикреплены к отдельным остеодермам у современных крокодилов.

Геологическая и палеоэкологическая информация

Eutretauranosuchus в настоящее время известен по образцам, найденным в верхнеюрском карьере Dry Mesa Dinosaur Quarry в Кэнон-Сити, штат Колорадо; в отложениях Brushy Basin Member в Западном Колорадо; и в карьере Bone Cabin Quarry в Вайоминге — все они являются частями формации Моррисон . ^[4] Другие Gonopholididae появляются в слоях от ранней юры до позднего мела . Семейство классифицируется как лавразийская группа, с образцами, расположенными в Северной Америке, Европе и Юго-Восточной Азии. Образцы из этой группы часто встречаются в эстуарных и пресноводных отложениях. ^[6]

Передвижение, палеосреда и питание

Крокодилы Goniopholididae, включая Eutretauranosuchus , широко классифицируются как полуводные формы. ^[7] Сохранившиеся образцы указывают на то, что Eutretauranosuchus были среднего размера со средним предполагаемым весом 50–60 кг. ^[7] Размер и длина образцов Goniopholididae, обнаруженных в формации Моррисон, а также полосатые зубы ^[1] подтверждают гипотезу о том, что Eutretauranosuchus были плотоядными и питались такой добычей, как насекомые, рыба, мелкие рептилии, млекопитающие и динозавры. ^[7]

Филогенетический анализ

E. delfsi — единственный признанный вид Eutretauranosuchus . Другие роды Goniopholididae включают Amphicotylus , Goniopholis , Sunosuchus и Calsoyasuchus . ^[2]

Точное филогенетическое размещение Eutretauranosuchus остается неоднозначным. Филогенетический анализ Смита и др. в 2010 году ^[2] свидетельствует о том, что Eutretauranosuchus , Calsoyasuchus и Sunosuchus тесно связаны, и эти выводы широко поддерживаются. Однако, хотя многие публикации поддерживают филогенетическое размещение Eutretauranosuchus в семействе Goniopholididae, ведутся споры о том, является ли он более тесно связанным с Goniopholis или Sunosuchus . С другой стороны, филогенетическая оценка Дж. Р. Фостера в 2006 году считает, что Eutretauranosuchus наиболее тесно связан с Pholidosaurus и dyrosauridae и принадлежит к более крупной кладе, которая включает Bernissartia , Eusuchians и Goniopholis . ^[8] Для прояснения этих споров необходимы дальнейшие исследования.

Филогенетический анализ Аллена (2012) ^[3] утверждает, что североамериканские формы гониофолидид являются монофилетическими, исключая всех других гониофолидид. Предполагается, что эта специфическая для Северной Америки клада может быть определена по каналообразным, чрезвычайно удлиненным хоанам, которые полностью разделяют небные кости, и что внутри этой клады существует еще одна особая клада форм, обнаруженных в формации Моррисон, которые определяются треугольными префронтальными костями, которые рострально простираются за слезные кости, предотвращая контакт слезных костей с носовыми.

Недавнее исследование переоценило эволюционную историю в связи с событием массового вымирания триасово-юрского периода . Оно пришло к выводу, что базальное филогенетическое положение гониофолидидного крокодиломорфа Calsoyasuchus valliceps предполагает значительное количество призрачных линий, которые должны существовать в основе крокодиломорфов. ^[9] Кроме того, они сообщили об увеличении различий крокодиломорфов на границе триаса и юры, что предполагает быструю радиацию адаптации среди крокодиломорфов. Они выдвигают гипотезу, что это было результатом «уничтожения» псевдозухий и тетрапод вымиранием. Исследование приходит к выводу, что вымирание было важным для эволюционного успеха Goniopholididae.

Филогенетический анализ, проведенный Бранделиз де Андраде и др. ^[10], представлен на следующей кладограмме:

Ссылки

^ abcdef Мук, Чарльз (28 декабря 1967 г.). «Предварительное описание нового гониофолидного крокодила». Kirtlandia . 2 : 1– 10.
^ abc Смит, Дэвид К.; Аллен, Эрик Р.; Сандерс, Р. Кент; Штадтман, Кеннет Л. (2010). «Новый образец Eutretauranosuchus (Crocodyliformes; Goniopholididae) из Драй Меса, Колорадо». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1466– 1477. doi :10.1080/02724634.2010.501434. ISSN 0272-4634. S2CID 131323682.
^ ab Allen, Eric Randall (2012). Анализ североамериканских гониофолидидных крокодиловых в филогенетическом контексте (диссертация на степень магистра). Айова-Сити, Айова, США: Университет Айовы. doi : 10.17077/etd.317zy27t .
^ abcdefghi Притчард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Аллен, Эрик Р.; Норелл, Марк А. (23 октября 2013 г.). «Остеология североамериканского гониофолидида (Eutretauranosuchus delfsi) и эволюция неба у Neosuria». Американский музей Новитатов . 3783 : 1–56 . дои : 10.1206/3783.2. S2CID 73539708.
^ Puértolas-Pascual, E; Mateus, O (2019-10-31). «Трехмерный скелет Goniopholididae из поздней юры Португалии: значение для системы крепления Crocodylomorpha». Zoological Journal of the Linnean Society . 189 (2): 521– 548. doi :10.1093/zoolinnean/zlz102.
^ Холлидей, Томас (2013). «Переоценка материала гониофолидидных крокодиломорфов из Центральной Азии: биогеографические и филогенетические последствия». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 291– 312. doi : 10.4202/app.2013.0018 .
^ abc Foster, JR (2003). «Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США» Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 23 : 28–37 .
^ Фостер, Дж. Р. (2006). «Нижняя челюсть молодого гониофолидида (Crocodyleformes) из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 (Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон): 101–105 .
^ Toljagić, Olja; Butler, Richard J. (2013-06-23). "Массовое вымирание в триасово-юрский период как триггер мезозойской радиации крокодиломорфов". Biology Letters . 9 (3): 20130095. doi : 10.1098/rsbl.2013.0095 . PMC 3645043. PMID 23536443 .
^ Брэндализ де Андраде, Марко; Эдмондс, Ричард; Бентон, Майкл Дж.; Схоутен, Реммерт (2011). «Новый берриасский вид Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) из Англии и обзор рода». Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 : S66 – S108 . doi :10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x.

[:0-1] Мук, Чарльз (28 декабря 1967 г.). «Предварительное описание нового гониофолидного крокодила». Kirtlandia . 2 : 1– 10.

[:1-2] Смит, Дэвид К.; Аллен, Эрик Р.; Сандерс, Р. Кент; Штадтман, Кеннет Л. (2010). «Новый образец Eutretauranosuchus (Crocodyliformes; Goniopholididae) из Драй Меса, Колорадо». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1466– 1477. doi :10.1080/02724634.2010.501434. ISSN 0272-4634. S2CID 131323682.

[Allen_2012-3] Allen, Eric Randall (2012). Анализ североамериканских гониофолидидных крокодиловых в филогенетическом контексте (диссертация на степень магистра). Айова-Сити, Айова, США: Университет Айовы. doi : 10.17077/etd.317zy27t .

[:2-4] Притчард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Аллен, Эрик Р.; Норелл, Марк А. (23 октября 2013 г.). «Остеология североамериканского гониофолидида (Eutretauranosuchus delfsi) и эволюция неба у Neosuria». Американский музей Новитатов . 3783 : 1–56 . дои : 10.1206/3783.2. S2CID 73539708.

[:4-5] Puértolas-Pascual, E; Mateus, O (2019-10-31). «Трехмерный скелет Goniopholididae из поздней юры Португалии: значение для системы крепления Crocodylomorpha». Zoological Journal of the Linnean Society . 189 (2): 521– 548. doi :10.1093/zoolinnean/zlz102.

[6] Холлидей, Томас (2013). «Переоценка материала гониофолидидных крокодиломорфов из Центральной Азии: биогеографические и филогенетические последствия». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 291– 312. doi : 10.4202/app.2013.0018 .

[:7-7] Foster, JR (2003). «Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США» Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 23 : 28–37 .

[:5-8] Фостер, Дж. Р. (2006). «Нижняя челюсть молодого гониофолидида (Crocodyleformes) из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 (Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон): 101–105 .

[:6-9] Toljagić, Olja; Butler, Richard J. (2013-06-23). "Массовое вымирание в триасово-юрский период как триггер мезозойской радиации крокодиломорфов". Biology Letters . 9 (3): 20130095. doi : 10.1098/rsbl.2013.0095 . PMC 3645043. PMID 23536443 .

[10] Брэндализ де Андраде, Марко; Эдмондс, Ричард; Бентон, Майкл Дж.; Схоутен, Реммерт (2011). «Новый берриасский вид Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) из Англии и обзор рода». Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 : S66 – S108 . doi :10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x.