Амфикотилус
| Амфикотилус Временной диапазон: Поздняя юра , | |
|---|---|
 | |
| Череп (OMNH 2392) Amphicotylus stovalli из Оклахомы | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавры |
| Клад : | Псевдозухии |
| Клад : | Крокодиломорфа |
| Клад : | Крокодилообразные |
| Семья: | † Гониофолидиды |
| Род: | † Амфикотилус Копе , 1878 |
| Типовой вид | |
| † Амфикотилюс лукаси Коп, 1878 г. | |
| Виды [2] | |
| |
Amphicotylus — вымерший род гониофолидидных мезоэукрокодилов из титонских отложений Колорадо, Вайоминга и Оклахомы . [3] [ 4] Он был описан в 1878 году. [ 5]
Открытие и виды
Amphicotylus был впервые описан Эдвардом Дринкером Коупом в 1878 году на основе спинных и поясничных позвонков, ребер и остеодермов. Основываясь на этих останках, найденных в той же местности, что и Camarasaurus supremus , Коуп определил, что животное было меньше современного американского аллигатора , и назвал вид A. lucasii в честь суперинтенданта Лукаса, который изначально сделал открытие. [5] Коуп также собрал материал черепа из той же местности и на том же уровне, однако не отнес его к Amphicotylus . Краниальный материал был изучен Чарльзом К. Муком в 1942 году, который отнес его к типовому виду не только на основе его местности, но и его соответствующего размера, общих морфологических признаков и отсутствия каких-либо других останков крокодилов из этой области. [6] Мук также использует этот череп для установления предварительного неотипа , чтобы объяснить фрагментарную природу исходного материала, описанного Коупом.
В 1930-х годах Управление по выполнению работ обнаружило дополнительные останки в Оклахоме, которые первоначально исследовал Дж. У. Стовалл, отметив сходство с Amphicotylus gilmorei . Останки были официально описаны Муком в 1964 году как вид Goniopholis , Goniopholis stovalli . В 2012 году Эрик Рэндалл Аллен утверждал, что гониофолидиды, обнаруженные в формации Моррисон, значительно отличаются от своих европейских аналогов по анатомии неба, при этом хоаны полностью разделяют небные кости в отличие от таксонов из Великобритании и материковой Европы. Следовательно, Аллен рассуждает о том, что Goniopholis должен относиться исключительно к европейским формам, в то время как Amphicotylus должен служить составной частью для гониофолидид Моррисона, ранее относимых к Goniopholis , таких как "Goniopholis" felix . Кроме того, отмечается, что нет существенных различий между A. lucasii и единственным известным материалом A. gilmorei , при этом единственный заметный морфологический признак был искусственно создан путем поломки, что делает его младшим синонимом типового вида рода. [7]
Раскопки в карьере Восточного Камаразавра, штат Вайоминг, в 1993 году дали самый большой и полный скелет гониофолидида, найденный на сегодняшний день. С 1996 года окаменелость экспонировалась и хранилась в Музее естественной истории Гунма в Японии [8], прежде чем она была описана Ёсидой и др. в 2021 году как Amphicotylus milesi , в честь Клиффорда Майлза за его вклад в раскопки и кураторство музея. [1]
Описание
Amphicotylus имел примерно треугольный, платиростральный череп, похожий по форме на череп современных крокодилов. Они отличаются от европейских гониофолидид несколькими морфологическими признаками, в первую очередь анатомией нёба. У представителей Amphicotylus нёбные кости полностью отделены друг от друга хоаной, в то время как у Goniopholis нёбные кости широко соприкасаются перед хоаной. Эта черта свойственна Eutretauranosuchus . [7] Amphicotylus milesi является самым крупным видом с длиной черепа 43 см. [1]
Анатомия нёба и подъязычной кости у A. milesi демонстрирует схожие адаптации с современными крокодилами, при этом передняя часть удлиненной хоаны, возможно, была покрыта мягкой тканью, похожей на ту, что наблюдается у эмбрионов американских аллигаторов. Основываясь на морфологии подъязычного аппарата и его мышечных прикреплений, A. milesi мог бы поднять вентральную складку горлового клапана, разделяя ноздри и ротовые проходы. Эта адаптация к полуводному образу жизни позволила бы Amphicotylus и другим неозухиям полностью исключить ротовую полость из системы дыхания, что дало бы им возможность открывать рот под водой, продолжая дышать, пока ноздри находятся над поверхностью. Это отодвигает развитие крокодилоподобной дыхательной системы к началу эволюции неозухий в юрский период. [1]
Филогения
Исследования неоднократно показывали, что Amphicotylus глубоко вложен в Goniopholididae, как правило, располагаясь сразу за пределами клады, содержащей большинство европейских членов группы. [1] [3] [4] Denazinosuchus , позднемеловой член Goniopholididae, был восстановлен как сестринский таксон Amphicotylus Пуэртоласом-Паскуалем и др. 2015 г., но как часть «европейской клады» Йошидой и др. 2021 г. Йошида и др. также включают Sunosuchus thailandicus, не следуя ревизиям Мартина и др. 2013 г., которые обнаружили, что это отдельный род фолидозаврид, Chalawan thailandicus . Филогенетическое дерево, восстановленное Йошидой и др. , изображено ниже.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
- ^ abcde Yoshida, J.; Hori, A.; Kobayashi, Y.; Ryan, MJ; Takakuwa, Y.; Hasegawa, Y. (8 декабря 2021 г.). «Новый гониофолидид из верхнеюрской формации Моррисон, США: новый взгляд на водную адаптацию к современным крокодилам». Royal Society Open Science . 8 (12). Bibcode :2021RSOS....810320Y. doi : 10.1098/rsos.210320 . PMC 8652276 . PMID 34909210.
- ^ Причард, AC; Тернер, А.Х.; Аллен, ER и Норелл, Массачусетс (2013). «Остеология североамериканского гониофолидида (Eutretauranosuchus delfsi) и эволюция нёба у неозухий». Новитаты Американского музея (3783): 1–56 . doi : 10.1206/3783.2. hdl : 2246/6449. S2CID 73539708.
- ^ ab Марко Брэндализ де Андраде; Ричард Эдмондс; Майкл Дж. Бентон и Реммерт Схоутен (2011). «Новый берриасский вид Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) из Англии и обзор рода». Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (s1): S66 – S108 . doi :10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x.
- ^ аб Пуэртолас-Паскуаль, Э.; Канудо, Дж. И. и Сендер, Л. М. (2015). «Новый материал из огромного экземпляра Anteophthalmosuchus cf. escuchae (Goniopholididae) из альба Андорры (Теруэль, Испания): филогенетические значения». Журнал иберийской геологии . 41 (1): 41–56 . doi : 10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48654 .
- ^ ab ED Cope. 1878. Описания новых вымерших позвоночных из верхнетретичных и дакотских формаций. «Бюллетень Геологической и географической службы США по территориям» , 4 (2):379-396
- ↑ Mook, CC (2 апреля 1942 г.). «Характеристики черепа Amphicotylus lucasii Cope». Американский музей Novitates (1165).
- ^ ab Allen, ER (2012). «Анализ североамериканских гониофолидидных крокодиловых в филогенетическом контексте». Диссертация MC, Университет Айовы .
- ^ "水中適応では最古...ワニ祖先の新種 福島県立博物館のグループ" [Самый старый в водной адаптации: группа новых видов предков крокодилов в музее префектуры Фукусима]. 9 декабря 2021 г. Проверено 9 декабря 2021 г.
