Эвтекодон
Вымерший род крокодилов

Эвтекодон
Временной диапазон: миоцен — плейстоцен ,23,03–0,781 млн  лет назад
Слева направо: Euthecodon arambourgi , E. nitriae , E. brumpti.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архозавроморфы
Клад :Архозаврообразные
Заказ:Крокодилы
Семья:Крокодилы
Подсемейство:Остеолаемины
Род:† Эутекодон
Фуртау, 1920
Типовой вид
† Euthecodon nitriae
Фуртау, 1920 г.
Разновидность
  • † Euthecodon nitriae Fourtau, 1920 г.
  • † Euthecodon brumpti (Жоло, 1920)
  • † Euthecodon arambourgi Гинзбург и Буффето, 1978

Euthecodon — вымерший род длиннорылых крокодилов . Он был распространён на большей части территории Африки в неогене , а ископаемые останки особенно распространены в Кении , Эфиопии и Ливии . Хотя внешне он напоминает гавиалов, длинная морда была чертой, развившейся независимо от других крокодилов и предполагающей преимущественно рыбный рацион. Euthecodon сосуществовал с широким кругом других крокодилов в районах своего обитания, прежде чем в конечном итоге вымер в плейстоцене .

Открытие и наименование

Первые останки Euthecodon были описаны французским палеонтологом Леонсом Жоло на основе материала, собранного экспедицией Бург-де-Бозас между 1900 и 1903 годами в Эфиопии . [1] Эти останки, которые, как считалось, принадлежали виду ложного гавиала , были впервые описаны в 1920 году под названием Tomistoma brumpti . Позже в том же году Рене Фурто описал ископаемые останки из Вади Натрун , Египет, как новый вид и род Euthecodon nitriae . [2] Последующие исследователи спорили о том, были ли эти два вида достаточно различны, чтобы образовать отдельные виды. Жоло утверждал, что ростральные пропорции были слишком пластичными, чтобы разделить их, позже зайдя так далеко, что предположил, что оба образца все еще должны подпадать под род Tomistoma . И Камиль Арамбург , и Йозеф А. Келин признали Euthecodon действительным видом, но не решились разделить их на две формы, причем Келин признал только E. brumpti . [3] Позднее и Антунес (1961), и Арамбург, и Манье (1961) пришли к поддержке обоих видов. [4] Мнения Оскара Куна и Родни Стила менее ясны, поскольку их публикации содержат противоречия и таксономические ошибки. [5] [6] Третий вид был описан Гинзбургом и Буффето в 1978 году на основе черепа из Гебель-Зельтена, Ливия, который был более коротким, чем любая из двух ранее признанных форм. Этот вид был назван Euthecodon arambourgi в честь Камиля Арамбурга. [6]

Описание

Масштабная диаграмма, показывающая размер E. brumpti (оранжевый)

Euthecodon был крупным крокодилом с удлиненной мордой, похожей на морду современных гавиалоидов. Euthecodon отличается от любого другого известного длиннорылого крокодила своими глубоко зубчатыми ростральными краями, каждый зуб сидел в своей собственной костной оболочке, отделенной от следующего заметным сужением рострума, придавая черепу пилообразный вид при взгляде сверху. Первые нижнечелюстные зубы смыкаются снаружи предчелюстной кости и никогда не прокалывают ее, как это наблюдается у некоторых других крокодилов. Отдельные зубы тонкие, изодонтные и заостренные с двумя килями (двухкильковые), что явно подходит для рыбоядной диеты. Количество зубов сильно различается между видами. E. arambourgi , вид с самой короткой мордой, обладает 19 зубными гнездами, вмещающими 20 зубов в верхней челюсти. Гинзбург и Буффето приписывают 24 зуба верхней челюсти E. nitriae и до 27 — E. brumpti . Самый большой образец из Лотагама обладает 21 зубом в верхней челюсти и 20 в нижней, в то время как некоторые образцы от плиоцена до плейстоцена Кении (Koobi Fora) сохраняют от 24 до 25 зубов верхней челюсти, противостоящих от 21 до 22 зубов нижней челюсти. Эта разница в количестве зубов заставила некоторых исследователей усомниться в том, что эти образцы, обычно приписываемые E. brumpti , на самом деле могут представлять свой собственный вид. В отличие от любых других крокодилов, Euthecodon обычно обладает только четырьмя предчелюстными зубами вместо пяти, за исключением Euthecodon arambourgi , который, по-видимому, представляет собой переходную форму в процессе утраты зуба. Несмотря на то, что у него все еще есть пять предчелюстных зубов, второй заметно меньше остальных и разделяет одну оболочку с третьим предчелюстным зубом. Носовая кость имеет выступающий гребень, ведущий к глазам, что придает ее лбу покатый вид, несколько похожий на лоб Crocodylus checchiai . Эта форма сохраняется до соприкосновения верхней и нижней челюстей, где морда слегка наклоняется вверх и помещает ноздри на пьедестал. Как лобный бугорок, так и приподнятые ноздри наиболее заметны у E. brumpti и гораздо менее развиты у E. nitriae или E. arambourgi . Носовые кости всегда исключаются из любого контакта с ноздрями, поскольку предчелюстная кость простирается далеко назад между верхней челюстью, встречаясь с носовой костью на уровне шестого верхнечелюстного зуба. Носовая кость сращена у некоторых особей, в то время как другие сохраняют ее в виде двух отдельных костей с видимыми швами. Как предлобные кости , так и слезные кости длинные и имеют форму осколка, причем слезные кости контактируют с носовыми костями ближе к середине или переднему концу «бугорка» в зависимости от особи. Примечательно, что черепная пластинкаEuthecodon сравнительно мал и почти квадратной формы, с овальным надвисочным окном (а не круглым, как у гавиалоидов). Известно, что у более старых особей развиваются заметные чешуйчатые гребни или «рога». [7] [6]

Некоторые оценки предполагают, что Euthecodon является одним из крупнейших кайнозойских крокодилов, если не одним из крупнейших Pseudosuchians , при этом один образец (LT 26306), найденный в Лотагаме в бассейне Туркана , по оценкам, достигал общей длины тела до 10 м (33 фута). Один только череп этого образца имел бы размер 1,52 м (5 футов 0 дюймов). [7] Однако другие образцы указывают на меньшие размеры. В частности, образец KNM-ER 757 из формации Кооби Фора, череп размером 96 см (38 дюймов), был рассчитан так, чтобы дать длину 7,2–8,6 м (24–28 футов), что объясняет изменение пропорций у крупных крокодилов. Брочу и Сторрс, однако, отмечают, что эта оценка была достигнута с использованием пропорций нильских и морских крокодилов , которые значительно различаются по соотношению черепа к телу по сравнению с таксонами длиннорылых крокодилов. Следовательно, эти оценки могут преувеличивать фактические размеры Euthecodon ввиду отсутствия описанных посткраниальных останков. [8]

Разновидность

  • Euthecodon арамбургский
Описанный на основе останков из миоцена Ливии (Гебель-Зельтен) и Египта (Могара), E. arambourgi засвидетельствован обоими наборами останков как живший в бурдигальский ярус миоцена , что делает его самым ранним зарегистрированным видом Euthecodon . Euthecodon arambourgi отличается от двух других видов более коротким и широким черепом и наличием пяти предчелюстных зубов, расположенных в четырех зубных муфтах.
  • Euthecodon brumpti
Euthecodon brumpti был первоначально описан на основе ископаемого материала, собранного в бассейне Омо Виллафранка ( плиоцен-плейстоцен), Эфиопия , с большим количеством материала, позже найденного в других местах по всей Восточной Африке . Эти места включают Лотагам (в частности, формация Навата и Начукуи), [7] Канапои , Лонгаракак, Накорет и Тоденьянг. Однако, согласно публикации 2017 года Кристофера Брошу, большая часть останков миоцена-плиоцена, найденных в бассейне Туркана, может вместо этого принадлежать пока еще не названному виду, хотя их анатомия примерно напоминает анатомию E. brumpti . Он также упоминает возможность того, что вид является младшим синонимом E. nitriae , идея, которая также была предложена прошлыми исследователями. [9]
  • Euthecodon nitriae
Типовой вид Euthecodon , его ископаемые останки были первоначально найдены в Вади Натрун в Египте (миоцен или плиоцен). Ископаемые останки, предварительно отнесенные к E. cf. nitriae, были найдены в отложениях верхнего миоцена ( тортон ) тунисской формации Сеги. [10]
Карта ареала Euthecodon

Другие останки Euthecodon известны из миоценовой формации Beglia (Тунис), [11] раннемиоценового острова Rusinga ( озеро Виктория ), [7] рифта Albertine ( Конго ), [12] [13] Омбо (Кения) [14] [7] и мессинско -занклеанской формации Sahabi ( Ливия ). [11] [6] [15] Несмотря на такое обилие в северной Африке вокруг Средиземноморья , никаких окаменелостей Euthecodon за пределами Африки никогда не находили.

Среди трех признанных видов Гинзбург и Буффето отмечают четкую эволюционную серию от самого старого к самому молодому виду. Согласно их исследованию, Euthecodon демонстрирует серию адаптаций, присутствующих у E. arambourgi и постепенно преувеличенных у E. nitriae , достигая своего пика у E. brumpti . Эти адаптации включают постепенную потерю второго предчелюстного зуба, развитие дополнительных верхнечелюстных зубов, постоянное удлинение и сужение черепа, преувеличение предглазничного выступа, охватывающего носовую, слезную, предлобную и лобную кости, поднятие внешних ноздрей и выступ слезного гребня. Глаза также обращены вперед больше у более поздних видов, чем у E. arambourgi . Однако авторы отмечают, что некоторые черты не соответствуют такой прямой эволюционной серии и вместо этого кажутся наиболее заметными у промежуточного E. nitriae . Одним из таких примеров является то, что у E. nitriae префронтальные кости выходят за пределы глазниц, придавая им более круглый вид по сравнению с E. brumpti . Гинзбург и Буффето предполагают, что это может быть доказательством двух возможных гипотез. Первая придерживается непрерывной линии, предполагая, что продолжающийся подъем носового бугра к лобному вызвал полную перестройку области вокруг глазниц, эффективно отменив адаптации, наблюдаемые у более ранних форм. Их вторая гипотеза предполагает, что Euthecodon разделился на две линии, обе из которых эволюционировали в более лонгиростральные формы, но делали это разными способами. Эта последняя интерпретация поддерживается тем фактом, что Euthecodon явно уже присутствовал в Восточной Африке к раннему миоцену, на что указывают останки из Омбо и острова Русинга. [6]

Филогения

Mecistops и Osteolaemus , два ближайших ныне живущих родственника Euthecodon

Хотя ранние исследования считали этот род томистоминовым гавиалоидом или даже прямым потомком Eogavialis [16] [17] из-за его удлиненного черепа, более поздние исследования неоднократно показывали, что это всего лишь результат конвергентной эволюции , вместо этого помещая его гораздо глубже в Crocodylidae. Например, Euthecodon отличается от гавиалид и большинства томистомин своими небольшими надвисочными ямками и относительно постепенным сужением рострума (что-то гораздо более резкое у гавиалов). [6] Большинство современных анализов помещают его в Osteolaeminae , семейство, состоящее из ныне живущего карликового крокодила и вымершего Rimasuchus , Brochuchus, а также возможного Voay и узкорылого крокодила . [18] [19] Филогенетический анализ с использованием молекулярных ( секвенирование ДНК ), стратиграфических (возраст окаменелостей) и морфологических данных восстанавливает Osteolaeminae, как показано ниже, с Mecistops как близким родственником Euthecodon . Voay был восстановлен как более близкий к роду Crocodylus . [20] [21]

Крокодилы
( коронная группа )

Ограничение анализа только морфологическими данными удаляет Mecistops из Osteolaeminae и вводит Voay в семейство. В этом дереве Euthecodon кластеризуется с Brochuchus . [22] [23]

Крокодилы
(коронная группа)

Палеоэкология

Хотя Euthecodon внешне напоминает гавиалов и, вероятно, обитал в схожей нише , его функциональная морфология показывает некоторые четкие различия. На протяжении всей своей эволюционной истории многие группы псевдозухий, которые развили удлиненные черепа ( Thalattosuchia , Tethysuchia и многие гавиалоиды ), также демонстрируют увеличенные надвисочные ямки. Однако, вопреки этой связи между размером ямки и длиной морды, у Euthecodon надвисочные ямки заметно меньше, что создает лишь слабую точку прикрепления для челюстной мускулатуры (мышца adductor mandibulae externus profundus). Уникальные альвеолярные рукава, вероятно, эволюционировали, чтобы хотя бы частично компенсировать это, позволяя телам зубов быть намного уже, чем у других таксонов длинных змей. Однако, несмотря на это, у Euthecodon , вероятно, все еще был относительно слабый укус. Глаза также показывают четкую конвергенцию с гавиалоидами разными способами. Чтобы поднять глаза выше рострума, продвинутые гавиалы увеличили окружность глазниц и увеличили орбитальные края, в то время как у Euthecodon аналогичные результаты достигаются путем поднятия всей орбитальной области. Чрезвычайно удлиненный, но хрупкий рострум, похожие на ловушки сцепленные зубы и приподнятые ноздри и глазницы указывают на рыбоядную диету и водный образ жизни, усовершенствованный Euthecodon brumpti от плиоцена до плейстоцена . [6]

Современные гавиалы греются рядом с магерским крокодилом

Euthecodon был лишь одним из нескольких видов в разнообразной фауне крокодилов миоцена и плиоцена в Африке, отражая схожие условия, наблюдавшиеся в других местах в миоцене (южноамериканские мегаболотные угодья Pebas и австралийский Riversleigh ). В Лотагаме , в юго-западной части бассейна Туркана , Euthecodon brumpti сосуществовал с четырьмя различными видами крокодилов, включая самые ранние записи о Mecistops , гавиале Eogavialis и двух видах Crocodylus : C. checchiai и C. thorbjarnarsoni . [8] [9] Из них Euthecodon и Eogavialis в значительной степени специализированы на рыбоядной диете, специализируясь на охоте на более мелкую рыбу. Mecistops cataphractus , современный крокодил с узкой мордой, также демонстрирует морфологию рыла в виде длинной морды, но является более универсальным, питаясь земноводными, ракообразными и птицами в дополнение к рыбе. Такое большое количество таксонов, сосуществующих вместе, указывает на высокую степень разделения ниши, поддерживаемую благоприятными условиями окружающей среды и богатым выбором объектов добычи. Ископаемые останки рыб из Лотагама указывают на присутствие нильского окуня , бичира , африканской двоякодышащей рыбы и электрической рыбы . [7]

В Северной Африке условия кажутся схожими, так как Euthecodon arambourgi встречается рядом с другими крокодилами, включая бревиростриновых Rimasuchus и Crocodylus checchiai [11] и лонгиростриновых Tomistoma lusitanicum как в Египте, так и в Ливии. [15] Как Могара, так и Гебель-Зельтен сохраняют флювио-морскую среду, в которой сохранились окаменелости акул , дельфинов и пилорылых рыб , а также сомов , антракотериев , плотоядных , хоботных и приматов . Гебель-Зельтен изучен особенно хорошо, среда реконструируется как реки, окруженные тропическими лесами, текущие с юга и впадающие в большую лагуну, в то время как промежуточные области покрыты саванной. Хотя некоторые крокодилы этого региона ( Crocodylus , Tomistoma и, возможно, Gavialosuchus ) были обнаружены по обе стороны Средиземного моря, Euthecodon , по-видимому, никогда не выходил за пределы Африки. Это может быть связано с его специализированным образом жизни, не позволяющим ему заходить слишком далеко в соленую воду и ограничивающим его речными берегами дальше вверх по течению. [11] Ко времени Euthecodon brumpti разнообразие крокодилов в Восточной Африке уменьшилось по сравнению с более древними записями плиоцена. В Эфиопии Euthecodon появился вместе только с двумя другими крокодилами, современным нильским крокодилом и узкорылым крокодилом . [6] В конечном итоге, возросшая засушливость, повышенная соленость и условия, благоприятствующие более временным водоемам, могли способствовать исчезновению высокоспециализированного Euthecodon , неспособного поддерживать себя или перемещаться на достаточно большие расстояния к другим водоемам, как это делает универсальный нильский крокодил. [7]

Ссылки

  1. ^ Жоле, Л. (1920). Sur la presence d'un Gavialide du жанр Tomistoma в плиоцене d'eau douce de l'Ethiopie. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 70 :816-818.
  2. ^ Форто, Р., изд. (1920). Вклад в исследование позвоночника Miocènes de l'Egypt . Каир. Правительственная пресса.
  3. ^ Келин, Дж. (1955). Крокодилия. В: Ж. Пивето, изд., Traité de paléontologie 5 :695-784. Париж: Массон.
  4. ^ Арамбург, К. и Манье, П. (1961). Gisement de vertébres в третичном бассейне Сирта (Либия). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 252 : 1181-1183.
  5. ^ Стил, Р. (1973). Крокодилия. В: О. Кун, изд., Handbuch der Paläoherpetologie 16 :1-116. Штутгарт. Фишер.
  6. ^ abcdefgh Гинзбург, Л.Е. и Баффето, Э. (1978). Эвтекодон арамбургский n. сп. et l'évolution du genera Euthecodon , crocodilien du Néogène d'Afrique. Геология Средиземноморья 5 : 291–302.
  7. ^ abcdefg Сторрс, GW (2003). Позднемиоцен-раннеплиоценовая крокодиловая фауна Лотагама, юго-запад бассейна Туркана, Кения. В: Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке, стр. 137–159. Нью-Йорк. Издательство Колумбийского университета. ISBN  0-231-11870-8 .
  8. ^ ab Brochu, CA; Storrs, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические связи неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. Bibcode : 2012JVPal..32..587B. doi : 10.1080/02724634.2012.652324. S2CID  85103427.
  9. ^ аб Брочу, Калифорния (2017). «Плиоценовые крокодилы из Канапои, бассейн Туркана, Кения». Журнал эволюции человека . 140 : 102410. doi :10.1016/j.jhevol.2017.10.003. PMID  29132687. S2CID  40288117.
  10. ^ Аграсар, Э. Л. (2003). «Новые ископаемые крокодилы из среднего/верхнего миоцена Туниса». Annales de Paléontologie . 89 (2): 103–110. Bibcode : 2003AnPal..89..103A. doi : 10.1016/s0753-3969(03)00006-5.
  11. ^ abcd Delfino, M.; Rossi, MA (2013). «Остатки ископаемых крокодилов из Сконтроне (тортон, Южная Италия) и средиземноморская биогеография крокодилов позднего неогена». Geobios . 46 (1–2): 25–31. Bibcode :2013Geobi..46...25D. doi :10.1016/j.geobios.2012.10.006. hdl : 2318/130008 .
  12. ^ Pickford, M. (1994). Крокодилы позднего кайнозоя (Reptilia:Crocodylidae) из Западного рифта, Уганда. В: B. Senut и M. Pickford, eds., Geology and Paleobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Paleobiology/Paléobiologie 2 (29):137-155. Орлеан. Centre International pour la Formation et les Echanges Géologiques.
  13. ^ Аоки, Р. (1992). Ископаемые крокодилы из позднетретичных слоев в бассейне Синда, восточный Заир. African Study Monographs , дополнительный выпуск 17 :67-85.
  14. ^ Баффето, Э. (1979). Присутствие крокодила Euthecodon в нижнем миоцене д'Омбо (гольф-де-Кавирондо, Кения). Бюллетень геологического общества Франции , 21 : 321–322.
  15. ^ ab Agrasar, EL (2004). «Остатки крокодила из бурдигальского яруса (нижний миоцен) Гебель-Зельтена (Ливия)». Geodiversitas . 26 (2): 309–321.
  16. ^ Чернов, Е. (1976). Crocodylidae из плиоценовых/плейстоценовых формаций бассейна Рудольфа. В: Y. Coppens, FC Howell, GL Isaac и RE Leakey, ред., Древнейший человек и окружающая среда в бассейне озера Рудольф: стратиграфия, палеоэкология и эволюция , стр. 370–378. Чикаго. Издательство Чикагского университета.
  17. ^ Чернов, Э. (1986). Эволюция крокодилов в Восточной и Северной Африке. Cahiers de Paléontologie. Париж. Национальный центр формирования и геологического обмена.
  18. ^ Брочу, К. и Сторрс, Г. В. (1995). Гигантский карликовый крокодил: переоценка "Crocodylus" robustus из четвертичного периода Мадагаскара. В: BD Patterson, SM Goodman и JL Sedlock, ред., Изменение окружающей среды на Мадагаскаре . стр. 6. Чикаго. Полевой музей.
  19. ^ Брочу, К. (1997). Морфология, ископаемые останки, время расхождения и филогенетические связи Gavialis . Systematic Biology 46 :479-522.
  20. ^ Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID  30051855 . 
  21. ^ Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД  33907305. 
  22. ^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID  34567843. 
  23. ^ Азарра, Беатрис; Босхиан, Джованни; Брошу, Кристофер; Дельфино, Массимо; Юрино, Давид Адам; Кимамбо, Джексон Стэнли; Манци, Джорджио; Масао, Фиделис Т.; Менконеро, София; Нджау, Джексон К.; Шерин, Марко (2021). «Новый череп Crocodylus anthropophagus из ущелья Олдувай, северная Танзания». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 127 (2): 275–295. дои : 10.13130/2039-4942/15771.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Euthecodon&oldid=1218541171"