Крокодил чеччиаи
| Крокодил чеччиаи | |
|---|---|
 | |
| Боковой вид C. checchiai | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавроморфы |
| Клад : | Архозаврообразные |
| Заказ: | Крокодилы |
| Семья: | Крокодилы |
| Род: | Крокодил |
| Разновидность: | C. чеккиаи |
| Биномиальное имя | |
| Крокодил чеччиаи Макканьо, 1947 [1] | |
Crocodylus checchiai — вымерший вид крокодилов , обитавший в миоцене- плиоцене вЛивии и Кении . C. checchiai был назван в 1947 году на основе черепа из формации Сахаби. Останки из нижней части формации Навата в бассейне Туркана в Кении, которые сначала были приписаны нильскому крокодилу, теперь были переотнесены к C. checchiai , что расширило его географический ареал. Морфология вида, в частности выраженный ростральный выступ, указывает на то, что он может быть связующим звеном между африканскими и американскими видами рода Crocodylus .
История и наименование
Останки C. checchiai были первоначально описаны итальянским палеонтологом Ангиолой Марией Макканьо в 1938 году. Голотип, череп взрослой особи с примыкающей нижней челюстью, был обнаружен в формации Сахаби и позже хранился в Институте палеонтологии Римского университета, где он тогда считался утерянным. В последующие годы еще четыре черепа были раскопаны в Ливии и хранились в Музее естественной истории Триполи . Хотя фотографии этих образцов были опубликованы, большая часть материала была уничтожена во время Второй мировой войны, и сохранился только один череп, так как в то время он хранился в Риме для описания. Этот череп был определен Макканьо как представляющий другую вариацию C. checchiai , названную Crocodylus checchiai var. depressa в 1952 году. Более 50 лет спустя ученые в конечном итоге обнаружат дополнительные останки из Ливии в виде фрагментарного черепного материала, описанного в 2008 году [2] , а в 2012 году два черепа из танзанийской формации Навата будут отнесены к таксону Кристофером Брошу и Гленом В. Сторрсом. Ранее считалось, что оба танзанийских черепа представляют собой ныне существующего нильского крокодила . [3] В попытке пролить свет на положение вида в Crocodylus , которое ранее дало только неясные филогенетические результаты, Дельфино и его коллеги опубликовали подробное переописание таксона в 2020 году. В ходе этого процесса они заново открыли sn813/lj, череп, используемый Макканьо для описания Crocodylus checchiai var. depressa . [4]
Описание
Образец sn813/lj представляет собой мезоростральный череп длиной 47 см (19 дюймов) от кончика морды до конца надзатылочной кости . Большая часть поверхности черепа сильно украшена густой сетью ямок и гребней, однако, несмотря на очень заметный орнамент, большинство более мелких деталей швов черепа скрыто тонким слоем песчаной корки. Как и у других крокодилов, у C. checchiai наблюдается заметное сужение позади внешних ноздрей, где соединяются предчелюстная и верхнечелюстная кости , что дает место для увеличенного зуба на зубной кости. Первые два зуба на зубной кости также слегка увеличены, пронзая предчелюстную кость и создавая два небольших отверстия, видимых даже при взгляде сверху. Пятый зуб на зубной кости также увеличен до такой степени, что на зубной кости вокруг ее корня имеется заметный выпуклый бугорок, видимый как при взгляде сверху, так и сбоку. Верхняя челюсть вмещает в общей сложности восемнадцать зубов, по пять в каждой предчелюстной кости и по 13 в каждой верхней челюсти, расположенных относительно линейно. Все зубы верхней челюсти имеют одинаковую форму, относительно тонкую. Напротив, зубы показывают больше вариаций с тонкими зубами к кончику морды и более крепкими зубами дальше назад. Слезные кости крупнее предлобных и широко контактируют с носовой костью, без вставки верхней челюсти между двумя костями. Внешние ноздри удлиненные и окружены в основном предчелюстной костью, с небольшой частью ее заднего края, предположительно, состоящей из носовой кости (однако эта область сломана и, таким образом, не определена). Орбиты большие с почти круглым вентральным краем. Подвисочные окна меньше, но повреждены до поломки по направлению к задней части, где должна быть квадратноскуловая пластинка. Однако наиболее примечательной особенностью C. checchiai является опухший ростральный выступ, который покрывает большую часть носовых костей , а также части слезных костей , префронтальных костей и передний кончик лобной кости . Этот тип структуры типичен для неотропической радиации Crocodylus , такой как американский крокодил , и не встречается ни у одного другого африканского или индо-тихоокеанского вида этого рода. [4]
Филогения и эволюция
Исторически филогенетическое размещение Crocodylus checchiai было изучено лишь скудно. Самые ранние попытки поместить вид в Crocodylus в значительной степени игнорировали ростральный бугорок, несмотря на его характерную природу для неотропных видов, при этом Макканьо изначально полагал, что он тесно связан с C. palaeindicus, основываясь на признаках, которые в настоящее время считаются малоценными или вообще не имеющими значения. Более поздние исследования, проведенные Черновым и Лики, вместо этого обнаружили связи с ныне существующим нильским крокодилом , причем последний даже посчитал эти два вида синонимами друг друга. Первым исследователем, распознавшим связи между C. checchiai и крокодилами Америки, был Макс К. Хехт, который отметил схожее строение черепа C. checchiai, особенно по отношению к кубинским крокодилам и крокодилу Морелета . Однако полный филогенетический анализ не проводился до Брочу и Сторрса (2009), которые нашли поддержку для включения вида в Crocodylus , но не смогли восстановить его родство гораздо более подробно из-за образования большой политомии. [3] Более поздний анализ, проведенный Дельфино и коллегами, отличается от анализа Брочу и Сторрса несколькими признаками из-за использования ливийского образца, а не танзанийских ископаемых, что привело к более разрешенному дереву, обнаруживающему таксон, находящийся в основании неотропной клады. Это предполагает, что C. checchiai может быть географической и филогенетической связью между американскими видами Crocodylus и предковыми африканскими видами. Это немного сместило бы распространение Crocodylus назад во времени, но в остальном согласуется с предполагаемой временной шкалой прибытия рода в Америку (впервые появившегося с Crocodylus falconensis в плиоцене). C. checchiai также может соответствовать прибытию рода в Европу, но также возможно, что итальянские останки могли быть получены от азиатских иммигрантов. [4]
| ||||||||||||||||
Исследование датирования наконечников 2018 года , проведенное Ли и Йейтсом, одновременно использовало морфологический , молекулярный ( секвенирование ДНК ) и стратиграфический ( возраст ископаемых ) [5] вместе с генетической информацией, собранной у вымерших Voay [6], и создало дерево, показанное ниже. В нем C. checchiai сильно отличается от своего предыдущего размещения, образуя кладу с C. falconensis за пределами клады, образованной существующими афроамериканскими таксонами.
| Крокодил |
| ||||||||||||||||||||||||
Ссылки
- ^ Макканьо, AM (1947). «Описание нового вида «Крокодил» дель Джасименто ди Сахаби (Сиртика)». Атти Аккад. Наз. Линчеи Мем. Класс Науки. Фис. Мат. Нат. Сез. II Фис. Хим. геол. Палеонтол. Минерал. Сер. VIII . 1 (2): 61–96.
- ^ Дельфино, М.; Боаз, НТ; Эль-Арнаути, А.; Павлакис, П.; Салем, М. (2008). «Новые останки Crocodylus checchiai Maccagno 1947 (Crocodylia, Crocodylidae) из позднего миоцена ас-Сахаби, Ливия». Garyounis Scientific Bulletin . 5 : 111–118.
- ^ ab Brochu, CA; Storrs, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические связи неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. Bibcode : 2012JVPal..32..587B. doi : 10.1080/02724634.2012.652324. S2CID 85103427.
- ^ abc Delfino, M.; Iurino, DA; Mercurio, B.; Piras, P.; Rook, L.; Sardella, R. (2020). «Старые африканские окаменелости предоставляют новые доказательства происхождения американских крокодилов». Scientific Reports . 10 (1): 11127. Bibcode :2020NatSR..1011127D. doi : 10.1038/s41598-020-68482-5 . PMC 7378212 . PMID 32703957.
- ^ Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID 30051855 .
- ^ Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД 33907305.
