Европалта

Европалта Временной диапазон: ранний меловой период ,113,0 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Череп голотипного образца
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	† Птицетазовые
Клад :	† Тиреофора
Клад :	† Анкилозавры
Семья:	† Нодозавриды
Подсемейство:	† Нодозаврины
Клад :	† Струтиозаврины
Род:	† Europelta Kirkland et al. , 2013 г.
Типовой вид
† Europelta carbonensis Киркланд и др. , 2013

Europelta (что означает «щит Европы») — моноспецифический род динозавров - нодозаврид из Испании , которые жили в раннем мелу (ранний альбский ярус, ~113,0 млн лет назад) в том, что сейчас является нижней формацией Эскуча провинции Теруэль . ^[1] Типовой и единственный вид, Europelta carbonensis , известен по двум связанным частичным скелетам и представляет собой наиболее полного анкилозавра, известного из Европы . Europelta был назван в 2013 году Джеймсом И. Киркландом и коллегами. ^[1] Europelta имеет предполагаемую длину 5 метров (16 футов) и вес 1,3 тонны (2866 фунтов), что делает его крупнейшим членом клады Struthiosaurini . ^[2]

В 2011 году останки двух частичных скелетов анкилозавра были обнаружены в Fundación Conjunto Paleontológico в Теруэль-Динополисе, в местности AR-1 нижней части, расположенной к востоку от Ариньо , на севере провинции Теруэль в сообществе Арагон. Паратип Europelta был собран в 200 метрах латеральнее голотипа в том же слое. Место датируется ранним альбским ярусом позднего раннего мела , на основе анализа палиноморф, остракод и харофитов ( известковых нанноископаемых ). Костный пласт, из которого были получены два скелета, находился в десятках метров под землей до начала горных работ на угольной шахте Санта-Мария, и к концу 2012 года было задокументировано площадное распределение 101 концентрации позвоночных, состоящих из скелетов динозавров , черепах , крокодилов и рыб . Минерал пирит распространен в костях и в костных пластах двух связанных скелетов, который также распространен в слоях растительного мусора в более старой формации Уэссекс на острове Уайт . Когда кости были выставлены на поверхность, они начали разрушаться из-за пирита, на что указывает появление тонкого, порошкообразного или кристаллического гипса, покрывающего кости и зубы , и разрушение некоторых костей и зубов с внутренним образованием гипса. ^[1]

Два связанных скелета были названы как Europelta carbonensis в 2013 году Джеймсом Яном Киркландом , Луисом Алькалой, Марком А. Лёвеном, Эдуардо Эспилесом, Луисом Мампелем и Джелле П. Вирсма. Образец голотипа, AR-1/10 , состоит из в основном полного черепа , изолированных носовых костей , фрагмента зубной кости , изолированных зубов, атланта , шейных позвонков , шейных ребер , спинных позвонков , части синсакрума , изолированных спинных ребер, фрагментов спинных ребер, хвостовых позвонков , шевронов , коракоида с небольшой частью лопатки , фрагмента лопаточной лопасти, мечевидных пластинок, частичных плечевых костей , седалищной кости , подвздошной кости , лобковых костей и 70 остеодерм . Второй скелет, который был обозначен как образец паратипа, AR-1/31, состоит из частичной челюсти с зубной костью и надугловой костью , изолированного углового , зубов, шейных позвонков, спинных позвонков, спинно-крестцовых позвонков, крестца , каудосакрального позвонка, фрагментов крестцовых ребер, хвостовых позвонков, подвздошной кости, фрагментов подвздошной кости, седалищной кости со сросшимися лобковыми костями, бедренной кости , большеберцовой кости , малоберцовой кости , пяточной кости , плюсневых костей , фаланг , когтевых костей и 90 остеодерм. Оба образца в настоящее время хранятся в Funda Museo Aragonés de Paleontología, Испания. ^[1]

Родовое название , Europelta , сочетает в себе сокращение от Europe, поскольку это наиболее полный анкилозавр с континента, и древнегреческое слово «pelta» (щит), распространенный суффикс для названий родов анкилозавров в отношении их бронированных тел. Видовое название, carbonensis , означает «из угля », от латинского carbo , в честь доступа, предоставленного Sociedad Anónima Minera Catalano-Aragonesa (SAMCA Group) к ископаемому местонахождению, где была найдена Europelta , в угольной шахте Санта-Мария . ^[1]

В 2016 году Грегори С. Пол дал Европелте предполагаемую длину 5 метров (16 футов) и вес 1,3 тонны (2866 фунтов). ^[2]

Киркланд и коллеги (2013) диагностировали Europelta на основании того, что квадратная кость короче и шире медиально-латерально, чем у любого другого анкилозавра, вогнутой формы заднего края черепа в дорсальной проекции, крестца в боковой проекции, выгнутого дорсально на 55°, лобковой кости, сращенной с седалищной костью , и имеющего щелевидное отверстие между постлобковым отростком и ориентацией лобковой ножки, которая образует седалищно-лобковую кость, большеберцовой кости, которая длиннее по отношению к длине бедренной кости, чем у других анкилозавров, и наличия сжатых с боков, выступающих остеодерм с плоским пластинчатым основанием, которые присутствуют в передней части тазового щитка. ^[1]

Череп сохранился с правой квадратной костью и связанной с ней частью неба , смещенными и позже раздавленными поперек вентральной стороны базикрания, что создает впечатление, что квадратная и небная кости были вытеснены изнутри черепа до уплотнения. Череп имеет предполагаемую длину 370,3 мм от переднего конца верхней челюсти до заднего края чешуйчатых костей и ширину 299,1 мм, которая сужается до 203,7 мм, придавая черепу вид «груши». На черепе отсутствует отчетливая посттемпоральная вырезка, которая является особенностью, наблюдаемой у полакантин и других нодозавридов . Верхняя челюсть образует задний край относительно простой ноздри на переднем крае кости, что связано с производными нодозавридами и анкилозавридами, но не образует часть вторичного неба. Зубной ряд выгнут вентрально и имеет приблизительно 22–25 альвеол, которые увеличиваются в размере кзади. Нёбо не имеет выраженного вида песочных часов , как у продвинутых нодозавридов из-за медиально отклоненных зубных рядов. Носовые кости сужаются спереди и относительно субпрямоугольные. Носовые кости простираются латерально от их относительно несросшегося шва, в то время как носовые кости большинства анкилозавров срослись, за исключением Silvisaurus и Niobrarasaurus . Задний край носовой кости имеет похожий на язык отросток, который мог бы перекрывать лобные кости. Носовой проход был большим и простым, так как внешняя поверхность слегка текстурирована, а внутренняя поверхность относительно гладкая, в отличие от продвинутых нодозавридов и анкилозаврид. Глазницы имеют субпрямоугольную форму и немного более вытянуты спереди назад. Подглазничный рог сформирован в основном от дальнего конца квадратоскуловой кости до вентрального края глазницы. Подглазничный рог равномерно закруглен, не имеет орнамента и скрывает головку квадратной кости в виде сбоку. Боковая стенка черепа простирается за глазницу в отличие от полакантид и большинства нодозавридов, за исключением Peloroplites , Silvisaurus и Struthiosaurus . Пластинчатые крыловидные кости согнуты почти дорсально против передней части базикрания, как у нодозавридов, и не открыты поперечно, как у анкилозаврид или полакантин. Нижнечелюстное сочленение более пропорционально шире, чем у других анкилозавров. В затылочной части череп субпрямоугольный и шире, чем высокий, как у большинства других дифференцированных анкилозавров. Парокципитальные отростки имеют схожую морфологию и ориентацию с таковыми у Gargoyleosaurus. Парокципитальные отростки также простираются прямо латерально, как у большинства других анкилозаврид. Парокципитальная кость имеет треугольный клин из кости неизвестной идентичности, сросшийся с ней, который отделяет ее от квадратной кости. Затылочный мыщелок по общей морфологии похож на таковой у Cedarpelta , за исключением углов затылочного мыщелка около передней части, и нет отдельных базальных бугров между базиокципитальной и базисфеноидной костями . Крыша черепа текстурно шероховатая за счет ремоделирования поверхности кости и сохраняет отпечатки кожи по краям, которые представлены неглубокими бороздками. Центральная часть черепа была покрыта обширной срединной чешуей, как у других нодозавридов. Особая прочная пара чешуек присутствовала вдоль края черепа, основываясь на узких бороздках около этой области. ^[1]

Длина зубной кости составляет 184,7 мм, и она сохраняет минимум 21 положение зубов. Симфиз прочный и дорсовентрально глубже, чем у других анкилозавров, и имел бы редуцированную предзубную кость с рудиментарным вентральным отростком. Пластинчатая кость контактирует с угловой и имеет вид тупого треугольника в медиальной проекции. Боковой край угловой кости очень морщинистый из-за текстуры и перестройки, необходимых для поддержки большой чешуи . Нижнечелюстной орнамент имеет отчетливый гребень, который отмечает верхнюю боковую границу и имеет гладкую текстуру по направлению к верхней стороне. Протяженность текстурированной кости, поддерживающей нижнечелюстную чешую, похожа на таковую у анкилозаврид, а не на таковую у нодозаврид. Зубы Europelta похожи на зубы Panoplosaurus и Cedarpelta , но не такие высоко корончатые, как у других анкилозавров. ^[1]

Пост-осевые шейные позвонки типичны для большинства других описанных шейных позвонков анкилозавров. Центры позвонков амфицельные, шире, чем выше, короткие спереди назад и суженные посередине. Передние центры имеют вентральные стороны, которые характеризуются двумя ориентированными парными ямками, которые простираются спереди назад и разделены низким килем. Остистые отростки имеют дорсальные концы, которые расширяются поперечно. Шейные ребра имеют Y-образную форму по внешнему виду и не показывают никаких признаков сращения между шейными позвонками. Спинные позвонки около передней части имеют большие цилиндрические центры , которые плоские на обоих концах, которые не имеют суженного брюшного киля с круглыми невральными каналами и сращенными ребрами. Два спинных позвонка имеют центры, заросшие комковатой реактивной костью, что, по-видимому, является патологическим . Один из патологических спинных позвонков имеет сросшиеся ребра, а другой нет. Однако два дополнительных спинных позвонка со сросшимися ребрами не являются патологическими. Спинные позвонки около спины имеют более короткие, высокие тела, которые более сужены к середине, невральные каналы, которые сжаты по бокам, поперечные отростки , которые больше направлены назад, и отсутствие сросшихся ребер. Невральные отростки спинных позвонков тонкие и прямоугольные с узко расширенными задними концами. Кроме того, невральные отростки расположены по направлению к спине в отличие от невральных отростков, которые наклонены вперед у некоторых других анкилозавров. Образец паратипа не сохранил никаких сросшихся ребер, что предполагает, что этот признак является онтогенетическим , поскольку паратип представляет собой меньшую и предположительно более молодую особь, чем образец голотипа. ^[1]

Ребра, как и у других анкилозавров, резко изогнуты и имеют L-образную форму в поперечном сечении в ребрах около передней части и широко изогнуты и имеют Т-образную форму в поперечном сечении в ребрах около задней части. Синсакрум Europelta состоит из пяти или более дорсо-крестцовых позвонков, четырех крестцовых позвонков и одного крестцово-каудального позвонка. Дорсальный синсакрум истончается спереди в средней части, а затем снова расширяется спереди. В отличие от крестцов других анкилозавров, крестец Europelta сильно изогнут спереди назад. Остистые отростки слиты в вертикальный костный пласт, который тянется вдоль крестца. Каудосакральный невральный отросток является переходным по форме между крестцовыми невральными отростками и проксимальными хвостовыми позвонками. Невральные отростки обломаны на переднем конце. Концы крестцовых ребер расширены, и самое крепкое медиальное крестцовое ребро выше, чем шире в месте прикрепления к подвздошной кости. Крестец Europelta по общей морфологии похож на крестец Struthiosaurus languedocensis , но отличается тем, что крестец Struthiosaurus не так сильно выгнут спереди назад. У Europelta мог быть умеренно выгнутый крестец, основанный на умеренном наклоне граней крестцовых тел у Anoplosaurus . Задние шевронные фасетки проксимальных хвостовых позвонков хорошо развиты, а остистые отростки наклонены назад. Кроме того, дорсальные концы остистых отростков лишь слегка расширены в поперечном направлении. Каудальные ребра имеют дорсально вогнутый профиль спереди из-за того, что каудальные ребра берут начало высоко по бокам центра и наклонены вентрально проксимальнее изгиба вбок. Шевроны, расположенные ближе к центру, примерно такой же длины, как и остистые отростки, но не срастаются с соответствующими им хвостовыми позвонками. Шевронные фасетки дистальных хвостовых позвонков хорошо развиты, причем задние фасетки развиты сильнее, чем передние. Дистальные среднекаудальные позвонки по морфологии похожи на дистальные хвостовые позвонки, но отличаются тем, что каудальные ребра редуцированы до направленных вперед-назад гребней по бокам краев тел позвонков. Лицевые поверхности дистальных среднекаудальных позвонков имеют хорошо округлую или сердцевидную поверхность вниз по хвостовому ряду. Самые дистальные четыре хвостовых позвонка и их шевроны срастаются вместе, образуя сужающийся, конечный стержень кости на конце хвоста. ^[1]

Как и у других нодозаврид, плечевой пояс Europelta не сохраняет никаких свидетельств какого-либо дистального расширения лопаточной лопасти. Коракоид имеет чашеобразный вид, поскольку медиальная поверхность вогнутая, а латеральная — выпуклая. Вентральный край равномерно выпуклый, а переднебрюшной отросток отсутствует. Мечевидные отростки представляют собой дугообразные плоские кости и известны только у нескольких нодозаврид. Дельтопекторальные гребни плечевых костей простираются латерально и разделены отчетливыми выемками, как у Sauropelta . Кроме того, дельтопекторальный гребень составлял бы менее 50% длины плечевой кости. Правая подвздошная кость сращена с седалищной и лобковой костями, а вертлужная впадина полностью закрыта, как у всех прогрессивных анкилозавров. Крупные, плотно прижатые остеодермы покрывают верхнюю поверхность подвздошной кости. Лобковая кость полностью сращена с передним краем седалищной кости, на что указывает щелевидное отверстие, и представляет собой основную часть лобковой кости, как у базального тиреофора Scelidosaurus . Europelta сохранила прямую седалищную кость и представляет собой самого древнего анкилозавра с такой характеристикой. Седалищная кость сохранила небольшой изгиб, который был достигнут путем укорочения седалищной кости дистальнее изгиба. Головка бедренной кости имеет суставную поверхность, направленную дорсально и образующую угол около 115° с длинной осью бедренной кости. Большеберцовая кость сохранила кнемиальный гребень, который широко закруглен. Астрагал был полностью сращен с большеберцовой костью, как у других анкилозавров. У Europelta пропорционально самая длинная большеберцовая кость среди всех анкилозавров, так как у нее соотношение большеберцовой и бедренной костей составляет 0,91. Малоберцовая кость сплющена с боков и имеет проксимальный конец, который не расширен спереди назад. Образец паратипа сохранил пяточную кость, которая практически неизвестна у анкилозавров, за исключением Niobrarasaurus и молодого образца Anodontosaurus . При жизни плюсневые кости были тесно сочленены в хорошо интегрированную стопу. Как и у других анкилозавров, фаланги стопы Europelta короткие. Когти лопатообразные и имеют схожую морфологию с когтями стопы у других анкилозавров. Как и у других нодозаврид, Europelta обладала стопой с четырьмя фалангами стопы. ^[1]

Оба образца голотипа и паратипа Europelta сохранились с обилием остеодерм, но не сохранились in situ ни с одним из скелетных элементов или друг с другом. Остеодермы Europelta имеют умеренно морщинистую текстуру с редкими ямками, как у нодозаврид и базальных анкилозаврид. Не было восстановлено ни одной части шейных полуколец, и они могли быть утеряны в процессе удаления угля или были удалены тафономически . ^[1]

Позвоночник из шейного или грудного отдела представлен только передней половиной. Позвоночник имеет асимметричное, Y-образное поперечное сечение и имеет основание, которое расширяется больше, чем хвостовая пластина типа 2, что предполагает, что позвоночник располагался на широком боку тела. Остеодермы с острыми передними и задними краями, полые, асимметричные пластинчатые, спускались по бокам хвоста, но уменьшались в размерах быстрее. Эти остеодермы были похожи на таковые у Mymoorapelta , Gargoyleosaurus , Gastonia и Polacanthus . Субпрямоугольные или субтрапециевидные, твердые остеодермы, сохранившиеся в образце голотипа и паратипа, похожи на медиальные шейные остеодермы полуколец и средней линии грудного отдела. Эти остеодермы имеют низкий, равномерно развитый киль, спускающийся вниз по длинной оси. Асимметричные остеодермы в форме ромба или капли также обнаружены в обоих образцах и, судя по близким родственникам, располагались бы косыми рядами спереди крестца. Туловище и бока хвоста были покрыты умеренно асимметричными остеодермами. Средние и крупные овальные или круглые остеодермы, вероятно, присутствовали на задней части крестца или в более обширных пространствах среди более крупных спинных доспехов. Эти остеодермы также могли располагаться на хвосте между остеодермами в форме каудальных пластин или по бокам конечностей. Плоские, овальные или субтреугольные остеодермы длиной 12 см и шириной 7 см присутствовали на передних конечностях, исходя из положения аналогичных остеодерм у Sauropelta . Небольшие косточки, которые варьировались по форме, вероятно, заполняли пространства между более крупными остеодермами. Эти косточки, по-видимому, присутствуют во многих таксонах анкилозавров, таких как Sauropelta , Gastonia и Tarchia . Задний край подвздошной кости сохраняет крупные, приблизительно одинакового размера остеодермы, которые плотно сшиты вместе, но не были сросшимися, как у Aletopelta . Остеодерма с большим, изогнутым назад, пластинчатым килем могла быть тесно прижата к более передней части подвздошной кости на основе слегка выпуклого и гладкого основания. ^[1]

Киркланд и др . (2013) изначально классифицировали Europelta как члена Struthiosaurinae , но не проводили филогенетический анализ для определения его точных отношений внутри клады. Киркланд и др . считали Europelta самым ранним членом европейской клады. Они отметили, что его появление совпало с сопоставимой одновременной последовательностью полакантид и нодозаврид в Северной Америке . Они предположили, что это не совпадение, а указание на то, что фауна Северной Америки и Европы еще не была разделена развивающимся северным Атлантическим океаном , как предполагалось ранее. ^[1] Арбур и др . (2016) поместили Europelta в качестве сестринского таксона для Pawpawsaurus , в то время как Браун и др . (2017) восстановили его в качестве сестринского таксона как для Pawpawsaurus , так и для Borealopelta . ^{[3] [4]} Однако Чжэн и др . (2018) восстановили его в политомии со Struthiosaurus , Stegopelta , Hungarosaurus и Pawpawsaurus . ^[5] Ривера-Сильва и др . (2018) поместили Europelta в качестве сестринского таксона для Hungarosaurus . ^[6]

Филогенетический анализ, проведенный Риверой-Сильвой и др . (2018) и модифицированный Мадзией и др . (2021), представлен ниже. ^{[6] [7]}

Europelta известна из углеродистого члена формации Escucha , который датируется ранним альбским ярусом раннего мела . Микрофоссильная ассоциация члена состоит исключительно из пресноводных остракод и харофитов , что предполагает, что член был постоянным озерным . ^[8] Из-за отсутствия песчанистых фораминифер и динофлагеллят член был сформирован вдали от моря и солоноватой воды. Слой, из которого были получены образцы голотипа и паратипа Europelta, имеет характерный темно-оливково-серый или оливково-черный аргиллит, который сохраняет высокий процент ископаемых растительных остатков. Слой, обозначенный как AR-1, содержит более 5000 образцов позвоночных, которые извлечены из изолированных останков и связанных с ними отдельных животных. ^[1] Формация Эскуча была населена различными видами остеохтиев , пресноводных двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков , членистоногих , черепах и крокодиломорфов , таких как Hulkepholis , Anteophthalmosuchus и неопределенный гониофолидид . ^{[1] [9]} Останки орнитопода Proa также были обнаружены в формации. ^{[1] [10]}

Средний член формации Эскуча, представляющий собой пресноводную болотистую равнину, сохраняет обугленные остатки папоротников семейства матониевых Weichselia и Phlebopteris , а также некоторые остатки древесины голосеменных растений . Похожие скопления обугленных папоротников были зарегистрированы в нескольких местах в Англии , которые представляют собой речные и озерные отложения готеривского и барремского возраста. Наличие сросшихся пластинок в обугленных остатках папоротников и наличие обильных остатков макро- и мезодревесного угля вместе с большим количеством микродревесного угля указывает на то, что на скопление повлиял лесной пожар. Это тафономическое растительное скопление указывает на воздействие локального пожара на растительность, растущую на близлежащей речной равнине . Сочетание свойств обожженной почвы и воздействия сильных дождей предполагает, что обугленные остатки сместились вниз по течению и были позже захоронены в районе осадконакопления. ^[11]

• Хронология исследований анкилозавров