Эугидрия обыкновенная | |
---|---|
Самец E. a. aurinia , Дорсет | |
Самка E. a. aurinia , Дорсет | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Нимфалиды |
Род: | Эуфидриас |
Разновидность: | E. ауриния |
Биномиальное имя | |
Эугидрия обыкновенная ( Роттембург , 1775) | |
Синонимы [2] | |
Список
|
Болотная рябчик ( Euphydryas aurinia ) — бабочка семейства нимфалид . Распространенная в Палеарктике , болотистая рябчик получила свое название от одного из мест своего обитания — болота . Длительная личиночная стадия длится около семи-восьми месяцев и включает период спячки зимой. Личинки зависят от кормового растения-хозяина Succisa pratensis не только для питания, но и для спячки, поскольку на растении-хозяине образуются шелковистые паутины, когда стадные личинки впадают в спячку. Самки откладывают яйца партиями на растении-хозяине и, как и другие бабочки, откладывающие яйца партиями, избирательны в отношении места откладки яиц , поскольку уровень выживаемости потомства у бабочки, откладывающей яйца партиями, больше связан с выбором места, чем у бабочки, откладывающей яйца по одному.
По состоянию на 2019 год глобальный статус сохранности бабочки считается вызывающим наименьшие опасения, однако ее численность стремительно сокращается, и на большей части ее ареала она считается регионально уязвимой или находящейся под угрозой исчезновения .
E. aurinia представлена многими подвидами . Наиболее широко признаны:
но общее число описанных подвидов гораздо выше, особенно в восточной Палеарктике. Насекомое можно лучше всего считать надвидом .
E.aurinia относится к подроду Eurodryas. Членами клады являются:
Euphydryas aurinia имеет размах крыльев 30–42 миллиметра (1,2–1,7 дюйма) у самцов. [4] Самки обычно крупнее самцов, с размахом крыльев 40–50 миллиметров (1,6–2,0 дюйма). [5] Эти маленькие бабочки различаются по отметинам и окраске, со множеством форм и подвидов . Взрослые бабочки обычно имеют клетчатый рисунок из коричневых, оранжевых и желтых отметин. Серебряные отметины присутствуют на краю задних крыльев. Нижняя сторона крыльев имеет узор из желтого, оранжевого и коричневого цветов без какой-либо серебристой окраски вообще. [6] Яйца желтые и легко идентифицируются из-за большого размера партии. Личинки черные.
Этот вид широко распространен в Палеарктической области , от Ирландии на западе до Якутии на востоке и до северо-запада Китая и Монголии на юге. [7] [8] Численность болотной рябчика в Европе сокращается, и это один из одиннадцати видов бабочек, охваченных Планом действий по сохранению биоразнообразия Соединенного Королевства . [ требуется ссылка ] На Британских островах он чаще встречается на юге и западе, но особенно в Уэльсе, где находится оплот. [9]
Этот вид обитает на известковых лугах , на лесных полянах, во влажных болотистых районах (отсюда и общее название) и на вересковых лугах, где преобладают травы, образующие дерновины , включая пурпурные пустоши и камышовые пастбища. В Финляндии было показано , что E. aurinia предпочитает полупостоянные луга и непостоянные вырубки в лесу. Молодые вырубки были предпочтительнее старых вырубок из-за густого роста растительности в старых вырубленных лесах. [10] В Соединенном Королевстве E. aurinia может обитать на двух типах лугов : влажные луга, которые являются либо нейтральными, либо ацидофильными, и сухие луга, которые имеют обилие растений, растущих на богатой известью почве ( известковые луга ). [11] Эти бабочки могут достигать высоты 10–2200 метров (33–7218 футов) над уровнем моря. [5]
На Британских островах болотный рябчик обычно встречается на влажных, вересковых лугах, которые называются пастбищами rhos, от валлийского слова rhos , означающего пустошь . Небольшие популяции могут быть важным элементом экологии , поскольку они производят много мобильных особей, которые затем могут основывать другие популяции. Болотный рябчик охраняется в соответствии с законодательством Великобритании, перечисленным в Приложении 5 Закона о дикой природе и сельской местности , а также в Директиве ЕС о местообитаниях и видах (Приложение II). [9] Фонд дикой природы Девона владеет рядом участков, на которых он следит за этим видом. Примерами являются Stowford Moor (около Холсворти, Девон ), природный заповедник Dunsdon (около Бьюда ), Mambury Moor (около Грейт-Торрингтона ), природный заповедник Vealand Farm (около Холсворти) и природный заповедник Volehouse (около Холсворти). В 2009 году численность популяции значительно возросла по сравнению с 2007 и 2008 годами. [12] В 2018 году в Кармартеншире , Уэльс, была обнаружена размножающаяся популяция после 50-летнего отсутствия. [13]
В Литве (включен в Красную книгу Литвы с 2000 года, категория красного списка-3 (R)) (Rašomavičius, 2007) является охраняемым видом насекомых. [14] Euphydryas aurinia обычно встречается на естественных и полуестественных влажных или мокрых олиготрофных лугах (луга пурпурного болота и верескового тростника), низинных болотах, в основном в Восточной, Северо-Западной и Центральной Литве, где в изобилии произрастает его основное кормовое растение Succisa pratensis ( Dipsacaceae ). Населенные пункты часто расположены вдоль опушек лесов или окружены кустарниками. Вид не встречается в Южной Литве, где преобладают песчаные почвы, и в Юго-Западной Литве, где сельское хозяйство очень интенсивное. [15]
Доступность кормового растения для личинок S. pratensis и высота травы являются важнейшими факторами в обеспечении оптимальной среды обитания для E. aurinia .
Поскольку гусеницы живут в общих сетях, сформированных вокруг их растения-хозяина, и зимуют внутри сети, плотность растения-хозяина является решающим фактором в формировании среды обитания E. aurinia . Исследования показали, что плотность растения-хозяина напрямую связана с количеством найденных личиночных сетей, что, в свою очередь, напрямую связано с количеством взрослых бабочек. Таким образом, среда обитания, подходящая для личинок, может косвенно влиять на пролиферацию взрослых бабочек. [11]
Не только плотность растения-хозяина имеет решающее значение для благоприятной среды обитания, но и высота дерна, пространства травы, покрывающей область, где живет E. aurinia . Слишком низкая высота дерна может привести к увеличению подверженности личинок хищникам и может вызвать ограниченную доступность пищи, что приведет к голоданию. Однако, если высота дерна слишком высокая и плотная, то взрослым бабочкам становится трудно найти растение-хозяина, чтобы отложить яйца . Таким образом, уровень высоты дерна является наиболее оптимальным, когда он имеет среднюю высоту. [11]
Известно, что гусеницы питаются преимущественно Succisa pratensis и видами наперстянки , Plantago lanceolata , Knautia arvensis , Scabiosa succisa , Scabiosa columbaria , вероники ( Veronica dubravnaya и др.), герани , бузины , горечавки , валерианы , Lonicera implexa , Filipendula , Spiraea. и Калина . [7]
Одно исследование, измеряющее уровень летучих веществ, выделяемых растениями, потребляемыми травоядными, показало, что огромные количества метанола и других летучих веществ ( монотерпены , сесквитерпены и летучие соединения, полученные из липоксигеназы) выделяются гусеницами E. aurinia , питающимися растением-хозяином S. pratensis . Метанол — это биохимически активное соединение, которое обычно выделяется в результате метаболической активности анаэробных бактерий . [16]
Взрослые бабочки питаются нектаром оппортунистически, поэтому плотность растения-хозяина S. pratensis не влияет на питание взрослых бабочек. Фактически, к тому времени, когда взрослые бабочки появляются, S. pratensis даже не цветет. [11] Взрослые особи являются полифагами и обычно питаются Ranunculus ssp., Cirsium ssp., Leucantherum vulgare , Myosotis ssp., Rubus ssp чаще всего. [17] Также было замечено, что они питаются Caltha palustris , также известной как королевская чаша или болотная калужница, и Ajuga reptans , также известной как горлица или горлица. [18]
Самки E. aurinia являются яйцекладущими, то есть они откладывают большое количество яиц в одном месте. Поскольку каждый раз, когда выбирается место для яйцекладки, на карту поставлено 200–300 яиц, самки, откладывающие яйца партиями, как правило, проходят фазу дискриминации при поиске места для откладывания яиц. Каждое растение может служить местом откладки яиц для четырех-пяти групп яиц, что означает, что на одном растении может вылупиться более тысячи личинок. Если это так, то недавно вылупившиеся личинки столкнутся с серьезной нехваткой пищи и жесткой конкуренцией за пищу, что имеет огромные последствия для выживаемости потомства. Поэтому Euphydryas и другие самки, откладывающие яйца партиями, такие как самки Melitaeini , тратят больше времени на выбор места для откладывания яиц и более избирательны при поиске растения-хозяина. [19]
Откладка яиц самками во многом зависит от размера растения-хозяина, а также плотности растительного покрова. Исследования показали, что самки предпочитают откладывать яйца на крупных растениях-хозяевах, а не на более мелких. Это необходимо для предотвращения нехватки пищи и голодания личинок. Кроме того, редкая, открытая структура растительности предпочтительнее густых, густых лугов, когда для откладки яиц используется растение-хозяин S. pratensis . [20] Наличие высокого растения, не являющегося хозяином (например, Deschampsia caespitosa ), отрицательно коррелирует с гнездами яиц. [21] Поэтому заброшенные луга с богатой известью почвой были идентифицированы как места откладки яиц. Часто E. aurinia откладывает яйца на краях таких лугов, потому что структура растительности и высота растений соответствуют предпочтениям самок бабочек для откладки яиц. [20] По этим причинам пахотные земли, как правило, предпочтительнее лугов для откладки яиц, потому что на пахотных землях, как правило, сконцентрировано большое количество крупных растений-хозяев. [22]
Самки предпочитают откладывать яйца на листьях с самым высоким содержанием хлорофилла . Поэтому отражательная способность и концентрация хлорофилла листьев также влияют на выбор места откладки яиц для E. aurinia . Содержание хлорофилла («зелень» растений) может быть индикатором повышенной приспособленности растения-хозяина, что, в свою очередь, обеспечит оптимальные возможности для роста для недавно вылупившихся личинок. Поэтому самки используют визуальные подсказки, чтобы найти самые зеленые листья, чтобы отложить на них яйца. Однако есть также указания на то, что не высокая концентрация хлорофилла, а наличие конспецифичных скоплений яиц привлекает самок к откладыванию яиц на определенном листе. [19]
В Чешской Республике наличие коротких трав, которые могут выполнять функцию подушки (особенно Nardus stricta ) вблизи растения-хозяина, положительно коррелировало с количеством гнезд. В целом, условия, способствующие росту и размножению растения-хозяина, также благоприятны для гнезд. Сухие, кислые условия с ограниченными ресурсами азота предпочтительны для гнезд, поскольку эти условия приводят к коротким газонам. Короткие газоны облегчают личинкам греться , и, таким образом, являются фактором, который учитывают самки во время откладки яиц. [21]
Euphydryas aurinia — моновольтинный вид.
Яйца откладываются группами на нижней стороне листьев в мае и июне. За одну партию откладывается до 350 яиц. Они меняют цвет с бледно-желтого при первой откладке на ярко-желтый, затем на малиновый и, наконец, на темно-серый непосредственно перед вылуплением.
Гусеницы вылупляются примерно через три недели с конца июня. У личинок E. aurinia есть шесть возрастов . Первые четыре являются стадными , первые три являются предзимними возрастами, а четвертый — послезимним. Первые три возраста образуют общую паутину вокруг кормового растения S. pratensis и питаются растением-хозяином в течение примерно трех недель. [16] Молодые гусеницы становятся заметными к концу августа. [4] Осенью они плетут более прочные паутины ближе к земле, обычно в густой травяной кочке, где они начинают зимовать.
Весной из спячки выходит четвертая стадия. Все три стадии после спячки греются на солнце. Греться — это поведение, при котором стадия повышает температуру тела, используя тепло солнечного излучения . Это позволяет им быть относительно независимыми от температуры окружающей среды , что способствует более быстрому развитию. [23] В это время они меняют цвет с коричневого на черный.
В конце шестой стадии начинают формироваться куколки. Это происходит весной, примерно в конце марта или начале апреля. [19] Окукливание происходит глубоко в травяных кочках или мертвых листьях.
Взрослые особи появляются и проходят период полета между маем и июнем. [19] Однако в южных регионах они могут быть на крыльях, начиная с конца мая. [4] [24] Взрослые особи имеют короткую продолжительность жизни, обычно около двух недель. [10]
Исследования динамики популяции болотного рябчика показали, что они живут в метапопуляциях . Метапопуляция определяется как совокупность локальных популяций, которые связаны между собой в результате случайного расселения. Среди них некоторые исчезнут, а другие будут основаны. [4] Важной особенностью метапопуляций является то, что в системе всегда будет пустая среда обитания. Возможно, что большинство участков среды обитания будут пустыми. Безопасность подходящих мест, где бабочка в настоящее время не обитает, имеет важное значение для ее выживания в долгосрочной перспективе.
Бабочки E. aurinia, как правило, ведут малоподвижный образ жизни, что приводит к увеличению локального распространения, а не регионального или дальнего. Самцы более склонны к эмиграции , чем самки, и даже в этом случае E. aurinia редко перемещается на соседние участки. Средний размер локальной популяции увеличивается в результате ограниченной мобильности взрослых бабочек. [25] Таким образом, колебания размера популяции одного участка среды обитания вряд ли повлияют на размер популяции другого участка среды обитания. [26] Относительная скорость оборота вымирания и повторного заселения ранее пустых участков среды обитания высока для E. aurinia , что указывает на то, что вымирание одной локальной популяции может быть уравновешено повторным заселением другой. Такие классические характеристики метапопуляции объясняют, почему в E. aurinia наблюдается более выраженная внутрипопуляционная генетическая структурированность . [26]
Считается, что спаривание происходит случайным образом, о чем свидетельствует тот факт, что в популяциях E. aurinia нет значительных отклонений от равновесия Харди-Вайнберга . [27] Взрослые самцы ведут малоподвижный образ жизни, сидя на кустах или траве. Они наблюдают и ищут самок. Самки спариваются один раз за свою короткую жизнь и откладывают несколько партий яиц. [17] Из-за своей короткой жизни самки спариваются вскоре после того, как появляются из куколки. Они вынашивают так много яиц, что не могут летать на большие расстояния, пока не отложат яйца, и только ползают к близлежащей растительности. Самки крупнее и менее яркие по окраске, чем самцы. [28]
Известными хищниками E. aurinia являются кукушки , лягушки , жабы и жужелица Pterostichus versicolor . Все эти хищники охотятся на личинок. [26] Гусеницы подвержены нападению паразитоидной осы Apanteles bignellii , особенно в теплую весеннюю погоду. [29] Паразитоид демонстрирует стадное паразитоидное личиночное поведение, что означает, что более одного паразитоидного потомства может полностью развиться в хозяине или на нем. Фактически, три регулярных поколения A. bignelli происходят в одном поколении E. aurinia, обычно между стадиями куколки, взрослой особи и яйца хозяина. [ 30] Кроме того, поведение откладывания яиц паразитоидами является избирательным, что означает, что A. bignelli является специализированным паразитоидом. Процент популяции хозяина, зараженной паразитом, сильно варьируется, от 0 до 80%. [26]
Эндосимбиотические бактерии Wolbachia были обнаружены в 19 популяциях Соединенного Королевства со 100% распространенностью . При тестировании на такие фенотипы , как цитоплазматическая несовместимость , нарушение соотношения полов, мутуалистические или нейтральные отношения, по-видимому, не было выявлено убедительного фенотипа эндосимбиотических бактерий. Хотя штаммы, близко соответствующие идентифицированному штамму бактерий Wolbachia, оказались нарушителями соотношения полов, в популяциях E. aurinia искажения соотношения полов не наблюдалось . Поэтому необходимо провести дополнительные исследования, чтобы сделать вывод о том, каков фенотип этой симбиотической бактерии. Возможным объяснением стабильного соотношения полов в E. aurinia , несмотря на присутствие Wolbachia , может быть эволюция признаков у хозяина, которые подавляют экспрессию фенотипа Wolbachia . Если это так, то кажущееся отсутствие фенотипа бактерий Wolbachia можно объяснить подавлением фенотипа. [11]
По состоянию на 2021 год Международный союз охраны природы и природных ресурсов считает, что охранный статус бабочки в мире вызывает наименьшее беспокойство . [1] Однако в нескольких районах сообщается о региональном сокращении популяции.
Значительные колебания локальных популяций E. aurinia были зарегистрированы в западной Англии, при этом численность популяции достигла пика в 1890-х и середине 1920-х годов при размерах популяции около 40 000 и 1000 соответственно. Несмотря на огромное количество личинок и куколок, наблюдавшихся в течение этих двух периодов максимального роста популяции, частота популяции E. aurinia резко колебалась, поскольку количество наблюдаемых гусениц упало до 16 гусениц в 1920 году после «тщательного поиска». [31] [32] Таким образом, E. aurinia служит хорошим индикатором изменений окружающей среды из-за своей уязвимости к изменениям среды обитания.
По состоянию на 2017 год в Дании наблюдалось быстрое сокращение популяции из-за потери среды обитания и растений-хозяев. [33]
Поскольку личиночная стадия сильно зависит от кормового растения-хозяина S. pratensis , снижение доступности растения-хозяина приводит к негативным последствиям для популяции E. aurinia . Сокращение естественных местообитаний S. pratensis коррелирует с сокращением популяции растения-хозяина. Из-за возделывания и изменения землепользования с традиционного земледелия на выпас скота частота популяций S. pratensis снизилась за последние несколько лет. Влажная, базовая почва подходит для высокой частоты S. pratensis . Изменения окружающей среды, такие как подкисление и эвтрофикация, привели к сокращению доступной оптимальной среды обитания для S. pratensis и, следовательно, для E. aurinia . [33]
По состоянию на 2019 год бабочка вымерла на большей части своего прежнего ареала в Великобритании. [9] Численность популяции в Великобритании сократилась на 60% за период, в течение которого велись записи. [9] Деятельность человека, такая как современное сельское хозяйство, изменила их основную среду обитания — влажные луга Англии — и также изменила климат. Эта потеря основных мест обитания привела к фрагментации и изоляции популяций E. aurinia , что привело к формированию метапопуляции. [ необходима цитата ] E. aurinia более уязвима к вымиранию в небольших субпопуляциях, которые составляют метапопуляцию. [ необходима цитата ]
По данным Объединенного комитета по охране природы , в 2019 году популяция «резко сократилась в Европе и считается находящейся под угрозой исчезновения или уязвимой в большей части своего европейского ареала», а оставшиеся популяции в Великобритании и Испании считаются «европейскими оплотами» этого вида. [9]
Умеренная сельскохозяйственная деятельность может быть полезна для популяции E. aurinia , поскольку она может привести к образованию скудно-растительного, открытого ландшафта, подходящего для личинок E. aurinia . [11] Исследования показали, что самки бабочек предпочитают откладывать яйца на пахотных землях, а не на лугах . Это можно объяснить тем, что растительность менее плотная, а растения-хозяева, как правило, крупнее по размеру на пахотных землях. [22] Однако чрезмерные изменения ландшафта, которые происходят с современными методами ведения сельского хозяйства, могут привести к радикальным изменениям в популяции E. aurinia . Были предприняты попытки повторно ввести бабочек в пустые участки среды обитания для увеличения повторной колонизации, а такие методы, как контролируемые ожоги и выпас скота, также использовались для содействия росту популяции E. aurinia . [11] Эти области контролируются на предмет показателей успеха, таких как частота личиночных сетей и частота цветов и кормовых растений личинок.
Выпас скота является распространенным методом, который был принят в ответ на сокращение популяции E. aurinia . Средний уровень выпаса может помочь поддерживать влажные луга, которые оптимальны для S. pratensis и E. aurinia. Однако чрезмерный выпас может привести к коротким растениям-хозяевам, что может привести к нехватке пищи для недавно вылупившихся личинок. Недостаточный выпас может привести к росту густых, низкорослых растений, что также не подходит и не нравится самкам бабочек. [11] Цель состоит в том, чтобы к концу периода выпаса создать неравномерную мозаику короткой и длинной растительности, от 8 до 25 см.
Другим распространенным методом природоохранных мероприятий является сжигание , которое является формой землепользования, при котором контролируемое сжигание используется для предотвращения чрезмерного роста растительности и содействия биоразнообразию диких животных . Хотя это временное решение, сжигание может обеспечить подходящие условия обитания для E. aurinia . Критика против сжигания включает тот факт, что это только временное решение, и возможность того, что сжигание может убить массу личинок E. aurinia , если это делается в неподходящее время года. [11]
Наконец, в крайних случаях предпринимались попытки реинтродукции бабочек E. aurinia в пустые участки среды обитания с целью увеличения скорости колонизации. Поскольку этот метод подразумевает чрезвычайное вмешательство человека для содействия формированию популяции участков, этот метод также является временным решением и используется только в редких, крайних случаях локального вымирания. [11]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )