Зрение лошадей
Зрительные возможности лошадей
Глаз лошади.

Глаз лошади — один из самых больших среди всех наземных млекопитающих. [1] Его зрительные способности напрямую связаны с поведением животного ; например, он активен и днем, и ночью, и является добычей. При дрессировке животного следует учитывать как сильные, так и слабые стороны зрительных способностей лошади, поскольку понимание строения ее глаза может помочь выяснить, почему животное ведет себя определенным образом в различных ситуациях.

Анатомия

Глаз лошади включает глазное яблоко и окружающие его мышцы и структуры, называемые придатками .

Глазное яблоко

Глазное яблоко лошади не идеально сферическое, а скорее сплющено спереди назад. Однако исследования показали, что у лошади нет наклонной сетчатки, как когда-то считалось. [2]

Стенка глаза состоит из трех слоев: внутренней или нервной оболочки, сосудистой оболочки и фиброзной оболочки.

  • Нервная оболочка (или сетчатка ) состоит из клеток, которые являются расширениями мозга, отходящих от зрительного нерва. Эти рецепторы светочувствительны и включают колбочки , которые менее светочувствительны, но позволяют глазу видеть цвет и обеспечивают остроту зрения, и палочки , которые более светочувствительны, обеспечивая ночное зрение, но видят только различия между светом и темнотой. Поскольку только две трети глаза могут воспринимать свет, рецепторным клеткам не нужно покрывать всю внутреннюю часть глаза, а только выстилать область от зрачка до зрительного диска . Часть сетчатки, покрытая светочувствительными клетками, поэтому называется pars-optica retinae, а слепая часть глаза называется pars-ceaca retinae. Однако зрительный диск глаза не содержит ни одной из этих светочувствительных клеток, поскольку именно там зрительный нерв выходит в мозг, поэтому внутри глаза есть слепое пятно. [3]
  • Сосудистая оболочка ( или увеа ) состоит из хориоидеи , цилиарного тела и радужки . Хориоидея содержит много пигмента и почти полностью состоит из кровеносных сосудов. Она образует tapetum lucidum , когда пересекает глазное дно , вызывая желтовато-зеленый блеск глаз, когда свет направлен в глаза животного ночью. Tapetum lucidum отражает свет обратно на сетчатку, обеспечивая большее поглощение в темных условиях. Радужка находится между роговицей и хрусталиком и не только придает глазу цвет ( см. «цвет глаз» ниже ), но и позволяет различному количеству света проходить через его центральное отверстие, зрачок . [3]
  • Фиброзная оболочка состоит из склеры и роговицы и защищает глаз. Склера (белок глаза) состоит из эластина и коллагена . Роговица (прозрачная оболочка на передней части глаза) состоит из соединительной ткани и омывается слезной жидкостью и водянистой влагой, которая обеспечивает ей питание, поскольку она не имеет доступа к кровеносным сосудам. [3]
  • Хрусталик глаза находится позади радужной оболочки и удерживается в подвешенном состоянии цилиарной связки и цилиарной мышцы, что обеспечивает «аккомодацию» глаза: он позволяет хрусталику менять форму, чтобы фокусироваться на разных объектах. Хрусталик состоит из слоев ткани, похожих на луковицу. [3]

Цвет глаз

Гомозиготные кремовые разбавленные («двойные разбавленные») имеют бледно-голубые глаза, в то время как голубые глаза, связанные с белыми отметинами (внизу), имеют более чистый и глубокий цвет.

Хотя обычно она темно-коричневая, радужная оболочка может быть разных цветов, включая голубой, ореховый, янтарный и зеленый. Голубые глаза не редкость и связаны с белыми отметинами или узорами . Белые пятна, которые чаще всего связаны с голубыми глазами, — это пятнистый белый , фреймовый оверо и иногда сабино . [4] В случае лошадей с белыми отметинами один или оба глаза могут быть голубыми или частично голубыми .

Гомозиготные кремовые разбавленные , иногда называемые двойными разбавленными , всегда имеют светло-голубые глаза, соответствующие их бледной кремовой шерсти. [5] Гетерозиготные или одинарно разбавленные кремовые , такие как паломино и буланые , часто имеют светло-карие глаза. [6] Глаза лошадей с геном шампанского , как правило, зеленоватые: аквамариновые при рождении, темнеющие до ореховых с возрастом. [7]

Лошади могут иметь дихроматические (разноцветные) глаза.

Как и у людей, большая часть генетики и этиологии цвета глаз еще не полностью изучена.

Придатки

Придатки глаза, включая третье веко (видно в левом углу)

Веки состоят из трех слоев ткани: тонкого слоя кожи, покрытого волосами, слоя мышц, которые позволяют веку открываться и закрываться, и пальпебральной конъюнктивы, которая прилегает к глазному яблоку. Отверстие между двумя веками образует пальпебральную ткань. Верхнее веко больше и может двигаться больше, чем нижнее. В отличие от людей, у лошадей также есть третье веко ( мигательная перепонка ) для защиты роговицы. Оно лежит на внутреннем углу глаза и закрывается по диагонали над ним.

Слезный аппарат вырабатывает слезы, обеспечивая питание и увлажнение глаза, а также помогая удалять любые инородные тела, которые могли попасть внутрь. Аппарат включает слезную железу и добавочную слезную железу, которые вырабатывают слезы. Моргание распределяет жидкость по глазу, прежде чем она вытечет через носослезный проток , который переносит слезную жидкость в ноздрю лошади. [3]

Глазные мышцы позволяют глазу двигаться внутри черепа.

Зрительная способность

Поле зрения

Диапазон монокулярного зрения лошади, слепые пятна находятся в затененных областях
Лошадь может использовать бинокулярное зрение, чтобы фокусироваться на удаленных объектах, поднимая голову.
Лошадь с вертикальной головой будет иметь бинокулярный фокус на объектах возле своих ног. [8]

Глаза лошади являются одними из самых больших среди всех наземных млекопитающих и расположены по бокам головы (то есть они расположены латерально ). [1] Это означает, что у лошадей диапазон зрения составляет около 350°, из которых примерно 65° приходится на бинокулярное зрение , а оставшиеся 285° — на монокулярное зрение . [9]

Это дает лошади наилучшие шансы обнаружить хищников. Широкий диапазон монокулярного зрения лошади имеет две «слепые зоны» или области, которые животное не может видеть: перед мордой, образуя конус, который сходится в точке примерно в 90–120 см (3–4 фута) перед лошадью, и прямо за ее головой, которая простирается по спине и за хвостом, когда лошадь стоит, глядя прямо вперед. Поэтому, когда лошадь перепрыгивает препятствие, оно ненадолго исчезает из виду прямо перед тем, как лошадь рванется вперед.

Широкий диапазон монокулярного зрения имеет компромисс: расположение глаз лошади уменьшает возможный диапазон бинокулярного зрения примерно до 65° в горизонтальной плоскости, что происходит в треугольной форме в основном перед мордой лошади. Поэтому у лошади меньшее поле восприятия глубины, чем у человека. [10] Лошадь использует свое бинокулярное зрение, глядя прямо на объект, поднимая голову, когда она смотрит на далекого хищника или фокусируется на препятствии для прыжка. Чтобы использовать бинокулярное зрение на более близком объекте у земли, таком как змея или угроза для ее ног, лошадь опускает нос и смотрит вниз, слегка выгнув шею.

Лошадь поднимает или опускает голову, чтобы увеличить диапазон своего бинокулярного зрения. Поле зрения лошади уменьшается, когда ее просят идти «в поводу» с головой, удерживаемой перпендикулярно земле. Это заставляет бинокулярное зрение лошади меньше фокусироваться на удаленных объектах и ​​больше на непосредственной земле перед лошадью, что подходит для дистанций на арене, но менее адаптивно к условиям кросса. Всадники, которые едут со своими лошадьми «глубоко», «за вертикалью» или в раме роллкюра, еще больше уменьшают диапазон дальнего зрения лошади, фокусируясь только на нескольких футах впереди передних ног. Всадники конкуристов учитывают использование дальнего зрения своих лошадей, позволяя своим лошадям поднимать голову на несколько шагов перед прыжком, чтобы животные могли оценить прыжки и правильные точки отталкивания. [11]

Острота зрения и чувствительность к движению

У лошади есть «зрительная полоса», или область в сетчатке, линейной формы, с высокой концентрацией ганглиозных клеток (до 6100 клеток/мм 2 в зрительной полосе по сравнению с 150 и 200 клетками/мм 2 в периферической области). [12] У лошадей более высокая острота зрения, когда объекты, на которые они смотрят, попадают в эту область. Поэтому они наклоняют или поднимают голову, чтобы помочь поместить объекты в область зрительной полосы.

Лошадь очень чувствительна к движению, поскольку движение обычно является первым сигналом о приближении хищника. Такое движение обычно сначала обнаруживается на периферии, где у них плохая острота зрения, и лошади обычно начинают защищаться и убегать, если что-то внезапно попадает в их периферийное поле зрения.

Цветовое зрение

Изображение того, как лошадь может видеть красное или зеленое яблоко (внизу) по сравнению с тем, как красные и зеленые яблоки обычно видят большинство людей (вверху)

Лошади не дальтоники , у них двухцветное или дихроматическое зрение . Это означает, что они различают цвета в двух диапазонах длин волн видимого света, по сравнению с трехцветным ( трихроматическим зрением ) большинства людей. Другими словами, лошади естественным образом видят синий и зеленый цвета спектра и цветовые вариации, основанные на них, но не могут различать красный. Исследования показывают, что их цветовое зрение в некоторой степени похоже на красно-зеленую цветовую слепоту у людей, при которой определенные цвета, особенно красный и родственные цвета, кажутся более зелеными. [13]

Дихроматическое зрение является результатом того, что у животных в глазах есть два типа колбочек: колбочка, чувствительная к коротким волнам (S), которая оптимально видит при 428 нм (синий цвет), и колбочка, чувствительная к средним и длинным волнам (M/L), которая оптимально видит при 539 нм, более желтоватого цвета. [14] Такая структура могла возникнуть из-за того, что лошади наиболее активны на рассвете и в сумерках, в то время, когда палочки глаза особенно полезны.

Ограниченная способность лошади видеть цвет иногда принимается во внимание при проектировании препятствий для прыжков лошади, так как животному будет сложнее различать препятствие и землю, если они отличаются всего на несколько оттенков. Поэтому большинство людей красят свои барьеры для прыжков в цвет, отличный от цвета основания или окружающего ландшафта, чтобы лошадь могла лучше оценить препятствие при приближении. Исследования показали, что лошади реже сбивают барьер, если барьер окрашен двумя или более контрастными цветами, а не одним цветом. [15] Лошадям особенно сложно различать желтый и зеленый.

Чувствительность к свету

Кобыла и жеребенок с блеском глаз от tapetum lucidum

У лошадей больше палочек, чем у людей, высокая пропорция палочек к колбочкам (около 20:1), [16] а также tapetum lucidum , что дает им превосходное ночное зрение. Это также дает им лучшее зрение в слегка облачные дни по сравнению с яркими солнечными днями. [17] Большой глаз лошади улучшает ахроматические задачи, особенно в условиях тусклого освещения, что, предположительно, помогает в обнаружении хищников. [18] Лабораторные исследования показывают, что лошади способны различать различные формы при слабом освещении, включая уровни, имитирующие темные безлунные ночи в лесных районах. Когда свет уменьшается почти до темноты, лошади не могут различать различные формы, но остаются способными перемещаться по ограждению и тестировать оборудование в условиях, когда люди в том же ограждении «натыкались на стены, приборы, пилоны и даже на саму лошадь». [19]

Однако лошади в меньшей степени способны приспосабливаться к резким изменениям света, чем люди, например, при переходе из яркого дня в темный амбар. Это следует учитывать во время обучения, так как определенные задачи, такие как погрузка в прицеп, могут напугать лошадь просто потому, что она не может адекватно видеть. Это также важно при верховой езде, так как быстрый переход от света к темноте или наоборот временно затруднит для животного оценку того, что находится перед ним. [ необходима цитата ]

Близорукость и дальнозоркость

Многие домашние лошади (около трети) склонны к миопии (близорукости), а некоторые дальнозорки. Дикие лошади, однако, обычно дальнозорки. [20]

Размещение

У лошадей относительно плохая «аккомодация» (изменение фокуса, осуществляемое путем изменения формы хрусталика, чтобы четко видеть объекты вблизи и вдали), поскольку у них слабые цилиарные мышцы. [21] Однако это обычно не ставит их в невыгодное положение, поскольку аккомодация часто используется при фокусировке с высокой остротой на объектах вблизи, и лошадям редко это нужно. Считалось, что вместо этого лошадь часто слегка наклоняет голову, чтобы сфокусироваться на объектах без преимущества высокой степени аккомодации, [2] однако более поздние данные показывают, что движения головы связаны с использованием лошадью своего бинокулярного поля, а не с требованиями к фокусировке. [22]

Расстройства

Любая травма глаза потенциально серьезна и требует немедленного ветеринарного внимания. Клинические признаки травмы или заболевания включают отек, покраснение и аномальные выделения. Нелеченные, даже относительно незначительные травмы глаз могут привести к осложнениям, которые могут привести к слепоте. Распространенные травмы и заболевания глаз включают:

  • Лошадь с карциномой солнечного кератоза
    Лошадь с карциномой солнечного кератоза
  • Отек верхнего века, вызванный физическим воздействием на эту область
    Отек верхнего века, вызванный физическим воздействием на эту область

Ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Глаза лошади» .
  1. ^ ab Hartley, C; Grundon, RA (2016). "Глава 5: Заболевания и хирургия глазного яблока и глазницы". В Gilger, BC (ред.). Equine Ophthalmology (3-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 151. ISBN 9781119047742.
  2. ^ ab Sivak JG, Allen D (1975). «Оценка сетчатки пандуса на глазу лошади». Vision Res . 15 (12): 1353–1356. doi :10.1016/0042-6989(75)90189-3. PMID  1210017. S2CID  31898878.
  3. ^ abcde Riegal, Ronald J. DMV, и Susan E. Hakola DMV. Иллюстрированный атлас клинической анатомии лошадей и распространенных заболеваний лошадей. Том II . Equistar Publication, Limited. Мэрисвилл, Огайо. Авторские права 2000.
  4. ^ "Выбор американской пейнтхорс" Веб-сайт PetPlace.com, доступный 20 июля 2007 г. по адресу http://www.petplace.com/horses/choosing-an-american-paint-horse/page1.aspx Примечание: американская пейнтхорс — порода, большинство представителей которой имеют окрас пегой масти.
  5. ^ "Cream Dilution (CrD)". Австралийский центр исследований генетики лошадей, веб-страница, доступ 20 июля 2007 г. по адресу http://www.aegrc.uq.edu.au/index.html?page=30056 Архивировано 29 августа 2007 г. на Wayback Machine
  6. ^ Локк, ММ; ЛС Рут; ЛВ Миллон; МСТ Пенедо; Дж. К. Мюррей; АТ Боулинг (2001). «Ген разбавления крема, ответственный за окрасы шерсти паломино и буланой, сопоставлен с хромосомой лошади 21». Animal Genetics . 32 (6): 340–343. doi :10.1046/j.1365-2052.2001.00806.x. PMID  11736803. Глаза и кожа паломино и буланой часто немного светлее, чем у их неразбавленных эквивалентов.
  7. ^ "Генетика цвета шампанского". Онлайн-издание The Horse, доступ 31 мая 2007 г. по адресу http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9686
  8. ^ Миллер, Роберт В. Поведение и дрессировка лошадей в западной породе. Main Street Books, 1975. ISBN 0-385-08181-2 ISBN 978-0-385-08181-8   
  9. ^ Селлнов, Счастливые тропы , стр. 46
  10. ^ "Уход за глазами животных. "О зрении животных". Доступ 11 марта 2010 г.". Архивировано из оригинала 28 апреля 2015 г. Получено 11 июля 2007 г.
  11. ^ "Horsewyse: Как видят лошади. Дата обращения 7/11/07". Архивировано из оригинала 2016-10-27 . Получено 2007-07-11 .
  12. ^ Харман AM, Мур S, Хоскинс R, Келлер P. Зрение лошади и объяснение визуального поведения, первоначально объясняемого «пандусом сетчатки». Equine Vet J 1999; 31(5):384–390.
  13. ^ Макдоннелл, Сью. «В живых цветах». The Horse , Интернет-издание, 1 июня 2007 г. Веб-сайт доступен 27 июля 2007 г. по адресу http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9670
  14. ^ Carroll J, Murphy CJ, Neitz M, Ver Hoeve JN, Neitz J (2001). «Фотопигментная основа дихроматического цветового зрения у лошадей». Journal of Vision . 1 (2): 80–87. doi : 10.1167/1.2.2 . PMID  12678603. Получено 27 июля 2007 г.
  15. ^ Stachurska A, Pieta M, Nesteruk E (2002). «Какие препятствия являются наиболее проблематичными для прыжков лошадей?». Appl Anim Behav Sci . 77 (3): 197–207. doi :10.1016/S0168-1591(02)00042-4.
  16. ^ Wouters L, De Moor A (1979). «Ультраструктура пигментного эпителия и фоторецепторов сетчатки лошади». Am J Vet Res . 40 (8): 1066–1071. PMID  525910.
  17. ^ Saslow C (1999). «Факторы, влияющие на видимость стимула для лошадей». Appl Anim Behav Sci . 61 (4): 273–284. doi :10.1016/S0168-1591(98)00205-6.
  18. ^ Рот, Л. С.; Балкениус, А.; Кельбер, А. (2008). Рот, Л. С.; Балкениус, А.; Кельбер, А. (ред.). «Абсолютный порог цветового зрения у лошади». PLOS ONE . 3 (11): e3711. doi : 10.1371/journal.pone.0003711 . PMC 2577923. PMID  19002261 . 
  19. ^ «Проливая свет на ночное зрение лошадей» Интернет-издание The Horse, 12 октября 2009 г.
  20. ^ Гиффин, Джеймс М. и Том Гор. Ветеринарный справочник владельца лошади, второе издание . Howell Book House. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. Авторские права 1998 г.
  21. ^ Принс Дж. Х., Дизем К. Д., Эглитис И., Раскелл Г. Л. «Анатомия и гистология глаза и орбиты у домашних животных». Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas; 1960.
  22. ^ Харман AM, Мур S, Хоскинс R, Келлер P (1999). «Зрение лошади и объяснение визуального поведения, первоначально объясняемого «пандусной сетчаткой»". Журнал ветеринарии лошадей . 31 (5): 384–90. doi :10.1111/j.2042-3306.1999.tb03837.x. PMID  10505953.
  23. ^ "Текущие исследования, с Blindappaloosas.org". Архивировано из оригинала 2016-09-09 . Получено 2007-11-21 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Equine_vision&oldid=1224704776"