Эпигенетика роста и развития растений
Область исследования

Эпигенетика роста и развития растений относится к наследуемым изменениям в экспрессии генов , которые происходят без изменения последовательности ДНК, влияя на такие процессы в растениях, как прорастание семян , цветение и реакции на стресс посредством таких механизмов, как метилирование ДНК , модификация гистонов и ремоделирование хроматина .

Растения зависят от эпигенетических процессов (механизмов, которые регулируют активность и экспрессию генов без изменения базовой последовательности ДНК) для надлежащего функционирования. [1] Область исследования изучает взаимодействие белков с ДНК и ее связанными компонентами, включая гистоны и различные другие модификации, такие как метилирование , которые изменяют скорость или цель транскрипции . Эпиаллели и эпимутанты, как и их генетические аналоги, описывают изменения в фенотипах из-за эпигенетических механизмов. Эпигенетика у растений привлекла научный энтузиазм из-за ее важности в сельском хозяйстве.

История

В прошлом макроскопические наблюдения за растениями привели к базовому пониманию того, как растения реагируют на окружающую среду и растут. Хотя эти исследования могли в некоторой степени сопоставлять причину и следствие по мере развития растения, они не могли по-настоящему объяснить механизмы работы без проверки на молекулярном уровне.

Некоторые исследования предоставили упрощенные модели с основой для дальнейшего изучения и возможного объяснения через эпигенетику . В 1918 году Густав Гасснер опубликовал результаты, в которых отмечалась необходимость холодной фазы для правильного роста растений. [2] Тем временем Гарнер и Аллард исследовали важность продолжительности воздействия света для роста растений в 1920 году. [3] Работа Гасснера сформировала концепцию яровизации, которая включает эпигенетические изменения в растениях после периода холода, что приводит к развитию цветения. [4] Аналогичным образом усилия Гарнера и Алларда собрали знания о фотопериодизме , который включает эпигенетические модификации после продолжительности ночного времени, что обеспечивает цветение. [5] Элементарные понимания создают прецедент для более поздней молекулярной оценки и, в конечном итоге, более полного представления о том, как функционируют растения.

Современная эпигенетическая работа в значительной степени зависит от биоинформатики для сбора большого количества данных, касающихся функции элементов, таких как интенсивные взгляды на последовательности ДНК или закономерности в модификациях ДНК. Благодаря улучшенным методам механизмы цветения, включая яровизацию и фотопериодизм, цветение Вагенинген и основные процессы, контролирующие прорастание , меристематическую ткань и гетерозис, были объяснены с помощью эпигенетики.

Исследования растений рассматривают несколько видов. Эти виды, по-видимому, выбираются на основе либо статуса обычных модельных организмов, таких как Arabidopsis с его управляемостью в лаборатории и известным геномом, либо релевантности в агрономии, таких как рис, ячмень или томаты.

Эпигенетика

Эпигенетические модификации регулируют экспрессию генов . Транскрипция ДНК в РНК и последующая трансляция в белки определяют форму и функцию всех живых существ. Уровень транскрипции ДНК обычно зависит от того, насколько ДНК доступна факторам транскрипции . Многие эпигенетические изменения происходят либо на гистонах, которые обычно связаны с ДНК в хроматине , либо непосредственно на ДНК. Например, метилирование ДНК приводит к транскрипционному молчанию , лишая доступа факторы транскрипции. Метилирование гистонов может привести либо к молчанию, либо к активации, что определяется помеченной аминокислотой . Между тем, ацетилирование гистонов обычно уменьшает удержание гистонов на ДНК, уменьшая положительный заряд, что приводит к облегчению транскрипции. [6]

Белки группы поликомб и триторакс

Белки группы поликомб (PcG) и группы триторакс (TrxG) действуют как ключевые регуляторы экспрессии генов посредством метилирования лизина гистона . Белки PcG подавляют целевые гены посредством триметилирования лизина 27 гистона 3 ( H3K27me3 ), тогда как белки TrxG активируют экспрессию генов посредством триметилирования лизина 4 гистона 3 (H3K4me3). [7]

Длинная некодирующая РНК

Длинные некодирующие РНК могут связываться с ДНК в тандеме с белками, чтобы изменять скорость экспрессии генов. Эти РНК состоят из более чем 200 пар оснований. Они могут транскрибироваться из отдельной последовательности или быть частью промотора, интрона или другого компонента ДНК. Длинные некодирующие РНК часто дополняют функциональные области ДНК с перекрытиями или антисмысловыми последовательностями . [8] Для управления транскрипционным подавлением некодирующая РНК будет связываться с белком группы поликомб, который привязывает ее к определенному гену для подавления. [7]

Покой и прорастание семян

Прорастание — это ранний рост растения из семени. Между тем, покой предшествует прорастанию и служит для сохранения семени до тех пор, пока условия не станут восприимчивыми к росту. Переход от покоя к прорастанию, по-видимому, зависит от устранения факторов, ингибирующих рост. Существует много моделей прорастания, которые могут различаться между видами. Активность генов, таких как задержка прорастания, и присутствие гормонов, таких как гибберелины, были вовлечены в покой, в то время как точные механизмы, окружающие их действие, неизвестны. [9]

Деацетилирование

В Arabidopsis есть по крайней мере восемнадцать гистондеацетилаз . [10] Картирование ассоциаций по всему геному показало, что деацетилирование гистонов гистондеацетилазой 2B отрицательно влияет на покой. Ремоделирование хроматина гистондеацетилазой приводит к подавлению генов, которые контролируют растительные гормоны, такие как этилен , абсцизовая кислота и гибберелин, которые поддерживают покой. Кроме того, активность гистондеацетилазы A6 и A19 способствует подавлению цитохрома P450 707A и активации 9-цис-эпоксикаротиноиддиоксигеназы . Оба эти действия приводят к повышению уровня абсцизовой кислоты. [9]

Метилирование

Метилирование метилтрансферазой KRYPTONITE вызывает диметилирование лизина 9 гистона H3, которое привлекает ДНК-метилтрансферазу CHROMOMETHTLASE3 в тандеме с HETEROCHROMATIN PROTEIN1. Эта ассоциация метилирует цитозин для стабильного подавления задержки прорастания 1 и генов, нечувствительных к ABA, которые оба способствуют покою. [ 9]

Цветение является ключевым этапом в развитии растений. Многочисленные эпигенетические факторы способствуют регуляции генов цветения, известных как локусы цветения (FL). У Arabidopsis локус цветения t отвечает за выработку флоригена , который индуцирует Turck_2008 в апикальной меристеме побега, специальном наборе тканей роста, для установления цветения. [11] Гомологи генов цветения существуют у цветковых растений, но точная природа того, как гены реагируют на каждый механизм, может различаться между видами. [5]

яровизация

Яровизация зависит от наличия длинной некодирующей РНК, которая называется COLDAIR. Воздействие на растения значительного периода холода приводит к накоплению COLDAIR. COLDAIR нацелен на поликомбный репрессивный комплекс 2 , который подавляет локус цветения C посредством метилирования. [4] Поскольку локус цветения C подавляется, он больше не подавляет транскрипцию локуса цветения t и SOC1. Активность локуса цветения t и SOC1 приводит к развитию цветов. [12]

Фотопериодизм

Другой набор контролей цветения вытекает из фотопериодизма, который инициирует цветение на основе продолжительности ночи. Растения с длинным днем ​​цветут при короткой ночи, в то время как растения с коротким днем ​​требуют непрерывной темноты. Некоторые растения ограничены одним из этих условий, в то время как другие могут функционировать при комбинации этих двух условий, а некоторые растения не функционируют при фотопериодизме. У Arabidopsis ген CONSTANS реагирует на условия длинного дня и обеспечивает цветение, когда он прекращает подавлять локус цветения t. [13] У риса фотопериодическая реакция немного сложнее и контролируется генами флоригена Rice Flowering locus T 1 (RFT1) и Heading date 3 a (Hd3a). Hd3a является гомологом локуса цветения t и, когда больше не подавляется, активирует цветение, направляя модификацию ДНК в апикальной меристеме побега с помощью флоригена. Heading date 1 (Hd1) — это ген, который способствует цветению в условиях короткого дня, но подавляет цветение в условиях длинного дня, поскольку он либо активирует, либо подавляет Hd3a. Между тем, RFT1 может вызывать цветение в условиях неиндуктивного длинного дня. Polycomb Repressive Complex 2 может приводить к подавлению генов через триметилирование лизина 27 гистона H3. Различные модификации хроматина, действующие как в условиях длинного, так и короткого дня или только в одном из условий, также могут влиять на два гена флоригена у риса. [5]

Цветущий вагенинген (FWA)

Ген FWA был идентифицирован как ответственный за позднее цветение у эпимутантов. Эпимутанты — это особи с определенными эпигенетическими изменениями, которые приводят к отчетливому фенотипу. Таким образом, как дикий тип, так и эпимутантные варианты содержат идентичные последовательности для FWA. Потеря метилирования в прямых повторах в 5'-области гена приводит к экспрессии FWA и последующему предотвращению надлежащего цветения. Ген обычно подавляется метилированием ДНК в тканях, не связанных с цветением (Soppe et al. 2000). [14]

Меристематическая ткань

Меристематические ткани содержат клетки, которые продолжают расти и дифференцироваться на протяжении всей жизни растения. Апикальная меристема побега дает начало цветам и листьям, в то время как апикальная меристема корня прорастает в корни. Эти компоненты имеют решающее значение для общего роста растения и являются предвестниками развития. Меристематическая ткань, по-видимому, содержит характерные эпигенетические модификации. Например, граница между проксимальной меристемой и зоной удлинения показала повышенный уровень H4K5ac вместе с высоким уровнем 5mC в ячмене. Было обнаружено, что меристематические ткани корня содержат паттерны для ацетилирования лизина 5 гистона H4, диметилирования лизина 4 и 9 гистона H3 и метилирования ДНК в виде 5-метилцитозина. До сих пор была установлена ​​только причинно-следственная связь между эпигенетическими метками и типами тканей, и необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять точное участие меток. [15]

Гетерозис

Гетерозис определяется как любые преимущества, наблюдаемые у гибридов. Эффекты гетерозиса, по-видимому, следуют довольно простой эпигенетической предпосылке у растений. У гибридов отсутствие надлежащего регуляторного действия, такого как подавление метилированием, приводит к неингибированным генам. Если ген участвует в росте, таком как фотосинтез, растение будет испытывать повышенную жизнеспособность. [16]

Результаты гетерозиса можно увидеть в таких признаках, как повышенная урожайность плодов, более раннее созревание и устойчивость к жаре. Было показано, что гетерозис обеспечивает повышенный общий рост и урожайность плодов у растений томата. [17]

Ссылки

  1. ^ Моррис Дж. Р. (август 2001 г.). «Гены, генетика и эпигенетика: соответствие». Science . 293 (5532): 1103– 1105. doi :10.1126/science.293.5532.1103. PMID  11498582.
  2. ^ Гасснер Г. (1918). «Beiträge zur физиологические характеристики летнего и зимнего года Gewächse, insbesondere der Getreidepflanzen». З. Бот . 10 : 417–480 .
  3. ^ Garner WW, Allard HA (июль 1920 г.). «Влияние относительной продолжительности дня и ночи и других факторов окружающей среды на рост и размножение растений». Monthly Weather Review . 48 (7): 415. Bibcode :1920MWRv...48..415G. doi : 10.1175/1520-0493(1920)48<415b:EOTRLO>2.0.CO;2 .
  4. ^ ab Heo JB, Sung S (январь 2011 г.). «Эпигенетическое подавление генов, вызванное яровизацией, с помощью длинной интронной некодирующей РНК». Science . 331 (6013): 76– 79. Bibcode :2011Sci...331...76H. doi :10.1126/science.1197349. PMID  21127216.
  5. ^ abc Sun C, Chen D, Fang J, Wang P, Deng X, Chu C (декабрь 2014 г.). «Понимание генетической и эпигенетической архитектуры в сложной сети путей цветения риса». Protein & Cell . 5 (12): 889– 898. doi :10.1007/s13238-014-0068-6. PMC 4259885 . PMID  25103896. 
  6. ^ Weinhold B (март 2006 г.). «Эпигенетика: наука об изменениях». Перспективы здоровья окружающей среды . 114 (3): A160 – A167 . doi :10.1289/ehp.114-a160. PMC 1392256. PMID 16507447  .  
  7. ^ ab Kleinmanns JA, Schubert D (ноябрь 2014 г.). «Polycomb и Trithorax group protein-mediated control of stress responses in plants». Биологическая химия . 395 (11): 1291– 1300. doi :10.1515/hsz-2014-0197. PMID  25153238.
  8. ^ Kung JT, Colognori D, Lee JT (март 2013 г.). «Длинные некодирующие РНК: прошлое, настоящее и будущее». Genetics . 193 (3): 651– 669. doi :10.1534/genetics.112.146704. PMC 3583990 . PMID  23463798. 
  9. ^ abc Nonogaki H (2014-05-28). "Механизмы покоя семян и прорастания и новые гипотезы". Frontiers in Plant Science . 5 : 233. doi : 10.3389/fpls.2014.00233 . PMC 4036127. PMID  24904627 . 
  10. ^ Hollender C, Liu Z (июль 2008 г.). «Гены гистондеацетилазы в развитии Arabidopsis». Журнал интегративной биологии растений . 50 (7): 875– 885. doi :10.1111/j.1744-7909.2008.00704.x. PMID  18713398.
  11. ^ Turck F, Fornara F, Coupland G (2008). «Регулирование и идентичность флоригена: FLOWERING LOCUS T перемещается в центр внимания». Annual Review of Plant Biology . 59 : 573–594 . doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . PMID  18444908.
  12. ^ Deng W, Ying H, Helliwell CA, Taylor JM, Peacock WJ, Dennis ES (апрель 2011 г.). "FLOWERING LOCUS C (FLC) регулирует пути развития на протяжении всего жизненного цикла Arabidopsis". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6680– 6685. Bibcode : 2011PNAS..108.6680D. doi : 10.1073/pnas.1103175108 . PMC 3081018. PMID  21464308 . 
  13. ^ Shim JS, Imaizumi T (январь 2015 г.). «Циркадные часы и фотопериодическая реакция у Arabidopsis: от сезонного цветения до окислительно-восстановительного гомеостаза». Биохимия . 54 (2): 157– 170. doi :10.1021/bi500922q. PMC 4303289. PMID  25346271 . 
  14. ^ Соппе В.Дж., Якобсен С.Е., Алонсо-Бланко С., Джексон Дж.П., Какутани Т., Курниф М. и др. (октябрь 2000 г.). «Фенотип позднего цветения мутантов fwa вызван эпигенетическими аллелями усиления функции гомеодоменного гена». Молекулярная клетка . 6 (4): 791–802 . doi :10.1016/s1097-2765(05)00090-0. ПМИД  11090618.
  15. ^ Braszewska-Zalewska A, Hasterok R (октябрь 2013 г.). "Эпигенетические модификации ядер различаются между корневыми меристематическими тканями Hordeum vulgare". Plant Signaling & Behavior . 8 (10): doi: 10.4161/psb.26711. Bibcode :2013PlSiB...8E6711B. doi :10.4161/psb.26711. PMC 4091077 . PMID  24494228. 
  16. ^ Ni Z, Kim ED, Ha M, Lackey E, Liu J, Zhang Y и др. (январь 2009 г.). «Измененные циркадные ритмы регулируют силу роста у гибридов и аллополиплоидов». Nature . 457 (7227): 327– 331. Bibcode :2009Natur.457..327N. doi :10.1038/nature07523. PMC 2679702 . PMID  19029881. 
  17. ^ Yang X, Kundariya H, Xu YZ, Sandhu A, Yu J, Hutton SF и др. (май 2015 г.). "MutS HOMOLOG1-derived epigenetic breed potential in tomato". Plant Physiology . 168 (1): 222– 232. doi :10.1104/pp.15.00075. PMC 4424023 . PMID  25736208. 

Дальнейшее чтение

  • Брашевска-Залевска А.Я., Волни Е.А., Смиалек Л., Хастерок Р. (2013). «Тканеспецифические эпигенетические модификации в клетках апикальной меристемы корня Hordeum vulgare». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69204. Бибкод : 2013PLoSO...869204B. дои : 10.1371/journal.pone.0069204 . ПМЦ  3729647 . ПМИД  23935955.
  • Matsubara K, Yamanouchi U, Nonoue Y, Sugimoto K, Wang ZX, Minobe Y и др. (май 2011 г.). "Ehd3, кодирующий белок, содержащий гомеодоменовый палец, является критическим стимулятором цветения риса". The Plant Journal . 66 (4): 603– 612. doi :10.1111/j.1365-313X.2011.04517.x. PMID  21284756.
  • Мюллер Р., Гудрич Дж. (2011). «Сладкие воспоминания: эпигенетический контроль цветения». F1000 Biology Reports . 3 : 13. doi : 10.3410/B3-13 . PMC  3155212. PMID  21876724 .
  • Ni Z, Kim ED, Ha M, Lackey E, Liu J, Zhang Y и др. (январь 2009 г.). «Измененные циркадные ритмы регулируют интенсивность роста у гибридов и аллополиплоидов». Nature . 457 (7227): 327– 331. Bibcode :2009Natur.457..327N. doi :10.1038/nature07523. PMC  2679702 . PMID  19029881.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эпигенетика_роста_и_развития_растений&oldid=1250537132"