Эодромей | |
---|---|
Восстановленный скелет в Японии | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Род: | † Эодромеус Мартинес и др. , 2011 г. |
Разновидность: | † Э. мёрфи |
Биномиальное имя | |
† Эодромеус Мурфи Мартинес и др. , 2011 |
Eodromaeus (что означает «бегущий на рассвете») — вымерший род вероятных базальных динозавров -теропод из позднего триаса Аргентины. Как и многие другие самые ранние известные динозавры, он происходит из формации Исчигуаласто карнийского яруса ( ~230 млн лет назад)в бассейне Исчигуаласто-Вилья-Унион на северо-западе Аргентины . После его открытия было высказано предположение, что он является одним из древнейших настоящих тероподов, вытеснив своего современника Eoraptor , который был переосмыслен как базальный завроподоморф. [1]
Ископаемые останки Eodromaeus были впервые обнаружены в 1996 году аргентинским палеонтологом Рикардо Н. Мартинесом и волонтёром Earthwatch Джимом Мёрфи, и сначала считалось, что останки принадлежат новому виду Eoraptor . Однако, когда исследователи начали более внимательно изучать останки, они обнаружили, что у него было много скелетных особенностей, отсутствующих у Eoraptor , и они поняли, что он принадлежит к новому роду. [1] [2]
Eodromaeus известен по шести образцам, найденным на разных уровнях формации Ischigualasto провинции Сан-Хуан , Аргентина . Безусловно, наиболее полным образцом является голотип PVSJ 560, раздробленный, но почти полный сочлененный скелет , извлеченный из основания пачки Valle de la Luna. Пачка Valle de la Luna является толстой третьей по возрасту пачкой формации. Она залегает над более тонкими пачками Cancha de Bochas и La Peña, второй по возрасту и самой старой пачкой формации соответственно. Другие упомянутые образцы включают PVSJ 561, 562 и 563 из пачки Valle de la Luna, PVSJ 534 из пачки La Peña и PVSJ 877 из пачки Cancha de Bochas. Каждый образец Eodromaeus жил в пределах влажной биозоны Scaphonyx - Exaeretodon - Herrerasaurus , которая занимает первую половину формации Ischigualasto. Месторождение бентонита в члене La Peña датируется 231 ± 0,4 млн лет , что указывает на то, что формация Ischigualasto соответствует более поздней части карнийского яруса , первого яруса в позднем триасе . [1] [3]
Eodromaeus был назван Рикардо Н. Мартинесом, Полом К. Серено , Оскаром А. Алькобером, Кариной Э. Коломби, Полом Р. Ренне, Изабель П. Монтаньес и Брайаном С. Карри в 2011 году , а типовой вид — Eodromaeus murphi . Родовое название происходит от греческих слов Eos («Рассвет», «Ранний») и Dromaeus («Бегун»). Видовое название дано в честь Джима Мерфи, который работал в районе, где были найдены окаменелости. [1]
Эодромеус был относительно небольшим динозавром, как и большинство карнийских динозавров, за исключением герреразавридов . [1] В пресс-релизе подсчитано, что его общая длина достигала около 1,2 метра (3,9 фута) от носа до хвоста, а вес составлял около 4,5–6,8 кг (9,9–15,0 фунтов). [2] Бенсон и др. (2018) подсчитали, что масса Эодромеуса составляла 7,1 кг (16 фунтов). [4] Животное было легкого телосложения и имело длинные задние конечности, что позволяет предположить, что оно было хорошо сложено для бега даже по стандартам большинства ранних динозавров. Кубо и Кубо (2012) обнаружили, что среди 23 исследованных триасовых архозавров только Marasuchus превосходил Eodromaeus в адаптациях к бегучести . [5] Пол Серено подсчитал, что он мог бегать со скоростью около 32 км в час (20 миль в час). [2] Эодромей был упомянут Серено как похожий на предсказанного общего предка всех динозавров, «Еву» динозавров. [6]
Череп был низким и прямоугольным, около 12 см (4,7 дюйма) в длину. Он имел обширное предглазничное окно , окаймленное снизу острым гребнем. Предглазничному окну предшествовало промаксиллярное окно, дополнительное отверстие в черепе, характерное для теропод и герреразавра . Мозговая коробка имела глубокие углубления по бокам, как у многих теропод, и соединялась с нёбом посредством тонких и лезвиеобразных базиптеригоидных отростков . Череп имел относительно небольшое количество ножевидных зубов (всего пятнадцать), которые были самыми длинными в передней половине верхней челюсти . Также был ряд крошечных зубов на крыловидной кости нёба. Нёбные зубы очень редки у динозавров (и настоящих архозавров в целом), хотя они также были найдены у эораптора . Нижняя челюсть была тонкой, с широко расставленными зубами, простирающимися до кончика морды, как у ранних теропод. [1]
Шейные позвонки были значительно более удлиненными, чем у Eoraptor , а те, что находились около плеч, имели большие ямки, в которых могли размещаться воздушные мешки. Более короткие, но более многочисленные спинные позвонки (туловищные позвонки) были усилены сочленениями гипосфена-гипантрума , в то время как каудальные (хвостовые позвонки) были соединены удлиненными презигапофизами , как у других теропод. Плечевой пояс имел глубокий коракоид , соединяющийся с длинной и стержневидной лопаткой . Крупные передние конечности имели тесно прижатые кости предплечья и сильно развитые запястные и локтевые суставы. Рука (manus) имела пять пальцев, причем второй и третий удлинялись к своим кончикам. Напротив, четвертый и пятый пальцы были очень тонкими и короткими. Таз ( hip) имел высокую подвздошную кость , которая соединялась с тремя крестцовыми (hip vertebras). Он также включал удлиненную седалищную кость и лобок , последний из которых сужается перед тем, как расшириться в небольшой лобковый ботинок, похожий на тот, что у других теропод. Задняя конечность обладала несколькими мышечными шрамами, характерными для теропод, такими как углубление на бедренной кости для мышц-разгибателей и фланец для большеберцовых связок на малоберцовой кости . [1]
Первоначально описанный в 2011 году, Eodromaeus считался самым ранним представителем Theropoda . Тероподы включают в себя подавляющее большинство плотоядных динозавров, таких как Tyrannosaurus , Allosaurus и Velociraptor , а также единственных живых динозавров, птиц . Eodromaeus считался одним из самых базальных тероподов и помещался за пределы группы Neotheropoda , которая содержит целофизоидов и посттриасовых тероподов. Единственными предполагаемыми тероподами, которые были обнаружены более базальными, были герреразавриды , группа относительно крупных ранних плотоядных динозавров с нестабильными отношениями с другими динозаврами. [1] Открытие Eodromaeus также привело к пристальному вниманию в отношении современного раннего динозавра Eoraptor . Eoraptor ранее считался тероподом, но Мартинес и др. (2011) вместо этого пришли к выводу, что он, вероятно, представлял собой одного из самых базальных завроподоморфов , группу, которая включает таких животных, как апатозавр . [1] Все еще ведутся небольшие дебаты о положении Eoraptor , при этом несколько исследований вернули его в качестве теропода наряду с Eodromaeus . [7] [8] Большинство исследований с 2011 года продолжают относить Eodromaeus к базальным тероподам, что схоже с результатами Martinez et al . Существуют некоторые разногласия; многие последующие исследования считают, что Eodromaeus лежит короной вперед (т. е. более «продвинутый») относительно Tawa и/или Chindesaurus . [9] [10] [11] [12] Некоторые также отвергают идею о том, что герреразавриды являются тероподами. [8]
Альтернативная гипотеза, впервые представленная Кабрейрой и др. (2016) , утверждает, что Eodromaeus не был тероподом, а скорее более базальным ящеротазовым . [13] Это означает, что его родословная могла эволюционировать до разделения на завроподоморфов и настоящих тероподов. Другие предполагаемые тероподы, такие как Tawa , Chindesaurus , Daemonosaurus и herrerasaurids, попадают еще дальше вниз по стволу, чем Eodromaeus, согласно этому исследованию и производным работам. [14] [15] [16] Несколько других необычных размещений были обнаружены в исследованиях, связанных со спорной гипотезой Ornithoscelida Барона и др . (2017). [8] Хотя в оригинальной статье Барона и др . Eodromaeus действительно был отнесен к тероподу, критика и перекодировка Лангера и др. (2017) восстановили Saurischia и вывели Eodromaeus из Theropoda. [17] [18] Последующий ответ на эту критику, Барон и др. (2017), поместили Eodromaeus в качестве базального герреразаврида и одновременно вывели все семейство Herrerasauridae из Dinosauria. [19]
Следующая кладограмма представляет собой первоначальное размещение Eodromaeus среди теропод , обнаруженное Мартинесом и др. в 2011 г.: [1]
Следующая кладограмма представляет альтернативную гипотезу Кабрейры и др. (2016), помещающую Eodromaeus в качестве базального ящеротазового отряда: [13]