Энторризомицеты
Класс грибов

Энторризомицеты
Галлы на корнях Juncus articulatus, вызванные Entorrhiza casparyana.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Грибы
Клад :Симбиомикоты
Подкоролевство:Дикарья
Бауэр (2015) [2]
Разделение:Энторризомикота
Тедерсоо, Санчес-Рамирес, Кыльялг, Бахрам, М. Дёринг, Шигель, Т.В. Мэй, М. Риберг и Абаренков (2018)
Сорт:Энторризомицеты
Бегеров, Столл и Р. Бауэр (2007) [1]
Тип рода
Энторриза
CAWeber (1884)
Заказ
Синонимы

Entorrhizomycetidae Бауэр и Обервинклер 1997 [3]

Entorrhizomycetes — единственный класс в типе Entorrhizomycota , в подцарстве Fungi Dikarya вместе с Basidiomycota и Ascomycota . Он содержит три рода и представляет собой небольшую группу телиоспоровых корневых паразитов , которые образуют галлы на растениях семейств Juncaceae (камышовые) и Cyperaceae (осоковые). До 2015 года этот тип был помещен в подраздел Ustilaginomycotina . Исследование 2015 года [2] провело «комплексный анализ пяти генов» Entorrhiza и пришло к выводу, что бывший класс Entorrhizomycetes, возможно, является либо близкой сестринской группой для остальной части Dikarya, либо Basidiomycota. [4]

Таксономия

Таксономия основана на работе Виджаявардена и др. 2019 г. [5]

  • Отряд Talbotiomycetales Рисс и др. 2015 [6]
    • Семейство Talbotiomycetaceae Рисс и др. 2015
      • Род Talbotiomyces Ванки, Бауэр и Бегеров 2007 [7]
  • Орден Entorrizales Bauer & Oberwinkler, 1997 г.
    • Семейство Entorrhizaceae Bauer & Oberwinkler 1997
      • Род Juncoryza Riess & Piątek 2019 [8]
      • Род Entorrhiza Weber 1884 [ Schinzia Nägeli 1842 ]

Морфология

Все представители Entorrhizomycetes являются облигатными паразитами на корнях растений. [8] Сорусы образуются в виде галлов на корнях хозяев. Галлы имеют бугорчатую форму с шаровидной, неправильной или удлиненной формой и состоят из сосудистых пучков , паренхиматозных клеток и грибкового мицелия . [7] Более молодые сегменты галлов бледнеют, а более старые становятся коричневыми. [2] Мицелий состоит из дикариотических и септированных гиф с фибриллярными стенками, в которых отсутствуют зажимные соединения . Первоначально мицелий растет межклеточно, прежде чем произвести скрученные внутриклеточные гифы, заканчивающиеся шаровидными клетками, которые отделяются и развиваются в телиоспоры . [2] Телиоспоры прорастают в тетрады посредством внутренней септации, и каждый компартмент тетрады производит гифы, которые заканчиваются сигмовидными пропагулами. [2] Бауэр и др. отметили, что молодые телиоспоры имеют два ядра, более старые телиоспоры имеют только одно ядро, и каждый тетрадный отсек имеет один нуцелус. Это указывает на то, что в телиоспоре происходят кариогамия и мейоз . [2] Было замечено, что телиоспоры освобождаются, когда растение-хозяин умирает и галлы распадаются, [7] и что количество галлов выше в заболоченных почвах по сравнению с хорошо дренированными почвами. [9] Эти наблюдения могут подтвердить гипотезу о том, что энторризомицеты распространяются через почвенную влагу . [2]

Juncus articulatus с корневыми галлами, вызванными Juncorrhiza casparyana (стрелки).
Гифы и телиоспоры Juncorrhiza sp. в живой клетке хозяина.

Talbotiomyces и Juncorrhiza являются отдельными таксонами от Entorrhiza sensu lato. [7] [8] Entorrhiza sensu stricto диагностируется по телиоспорам с продольно-ребристым или цереброидным орнаментом и заражает растения, принадлежащие к Cyperaceae , в то время как Juncorrhiza диагностируется по телиоспорам с бородавчато-бугорчатым орнаментом и заражает растения, принадлежащие к Juncaceae . [8] Talbotiomyces отличается от видов в Entorrhizales гифальными септами с простыми порами, которые не имеют колпачков или мембран (виды в Entorrhizales имеют долипоры , которые не имеют колпачков или мембран) и заражает растения, принадлежащие к Caryophyllales . [7] [8]

Эволюция

Молекулярная филогения помещает Entorrhizomycetes либо как сестринскую группу к Basidiomycota , либо как сестринскую группу к Dikarya в целом. Entorrhizomycetes разделяют много черт с базидиомицетами, такими как дикариотический вегетативный мицелий, фибриллярные клеточные стенки, гифальные септы с трехраздельным профилем и сходство в теле веретена . [2] Бауэр и др. предположили, что тетрада телиоспор у энторризомицетов может представлять собой предковое состояние мейоспорангиев дикариевых. Это основано на наблюдении, что септы в тетрадах имеют поры, и что тетрадные отсеки прорастают в гифы, заканчивающиеся пропагулами. Базидиальные клетки, разделенные пористыми перегородками в фрагмобазидиях базидиомицетов, представляют собой мейоспоры, которые в свою очередь выпускают вегетативные пропагулы (которые обычно характеризуются как базидиоспоры ). [2] Возможно, что предковая структура, похожая на тетраду телиоспор, эволюционировала в фрагмобазидию, которая, в свою очередь, эволюционировала в холобазидию несколько раз во время перехода от водного к воздушному распространению. Если энторризомицеты являются сестринскими по отношению к Dikarya, также возможно, что тетрада телиоспор гомологична тетрадам мейоспор ранних расходящихся аскомицетов. [2]

Возраст стебля Entorrhizomycota оценивается примерно в 560 млн лет назад в поздней неопротерозойской эре. Дивергенция между Talbotiomycetales и Entorrhizales оценивается примерно в 50 млн лет назад, а дивергенция между Entorrhiza и Juncorrhiza оценивается примерно в 42 млн лет назад. И Entorrhiza , и Juncorrhiza подверглись значительной радиации в эпоху олигоцена и миоцена . Учитывая, что эти оценки дивергенции не совпадают или лишь немного совпадают с предполагаемым возрастом стеблей линий растений-хозяев и несовпадением в кофилогении между Entorrhizales и растениями-хозяевами, видообразование со сменой хозяина, скорее всего, произошло, чем совместное видообразование во время этих дивергенций и радиации Entorrhizales. [8]

У энторризомицетов гораздо меньше видов и более ограниченный круг хозяев, чем можно было бы предположить по их предполагаемому возрасту. Одним из возможных объяснений является то, что многие линии вымерли вместе со своими хозяевами во время массовых вымираний в прошлом. Другое объяснение заключается в том, что большая часть разнообразия в этом типе остается нераскрытой. [2] Последнее объяснение подтверждается тем фактом, что растения-хозяева не проявляют никаких надземных симптомов заражения, [8] и могут быть виды, которые не вызывают галлов на своих хозяевах. [2]

Ссылки

  1. ^ Бегеров Д., Столл М., Бауэр Р. (2006). «Филогенетическая гипотеза Ustilaginomycotina, основанная на множественных анализах генов и морфологических данных». Mycologia . 98 (6): 906–916 . doi :10.3852/mycologia.98.6.906. PMID  17486967.
  2. ^ abcdefghijkl Bauer R, Garnica S, Oberwinkler F, Riess K, Weiß M, Begerow D (2015). "Entorrhizomycota: новый грибной тип открывает новые перспективы эволюции грибов". PLOS ONE . ​​10 (7): e0128183. Bibcode :2015PLoSO..1028183B. doi : 10.1371/journal.pone.0128183 . PMC 4511587 . PMID  26200112. 
  3. ^ Бауэр Р., Обервинклер Ф., Ванки К. (1997). «Ультраструктурные маркеры и систематика головневых грибов и родственных таксонов». Канадский журнал ботаники . 75 (8): 1273– 1314. doi :10.1139/b97-842.
  4. ^ "Subphylum Entorrhizomycotina - Иерархия - Таксономикон". taxonomicon.taxonomy.nl . Получено 21.08.2023 .
  5. ^ Wijayawardene NN, Pawłowska J, Letcher PM, Kirk PM, Humber RA, Schüßler A, et al. (сентябрь 2018 г.). «Примечания к родам: базальные клады грибов (включая Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Blastocladiomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Rozellomycota и Zoopagomycota)» (PDF) . Разнообразие грибов . 92 (1): 43–129 . doi :10.1007/s13225-018-0409-5. S2CID  52303619.
  6. ^ Рисс К, Бауэр Р, Келлнер Р, Кемлер М, Пёнтек М, Ванки К, Бегеров Д (июнь 2015 г.). «Идентификация нового порядка грибов, колонизирующих корни, в составе Entorrhizomycota: Talbotiomycetales ord. nov. на эудикотиледонах». IMA Fungus . 6 (1): 129– 133. doi :10.5598/imafungus.2015.06.01.07. PMC 4500077 . PMID  26203418. 
  7. ^ abcde Ванки К, Бауэр Р, Бегеров Д (2007). «Talbotiomyces, новый род для Entorrhiza calospora (Basidiomycota)». Mycologica Balcanica . 4 : 11– 14. S2CID  89569780.
  8. ^ abcdefg Riess K, Schön ME, Ziegler R, Lutz M, Shivas RG, Piątek M, Garnica S (2019-03-01). "Происхождение и диверсификация Entorrhizales: глубокие эволюционные корни, но недавнее видообразование с филогенетическим и фенотипическим разделением между партнерами Cyperaceae и Juncaceae". Разнообразие организмов и эволюция . 19 (1): 13– 30. Bibcode :2019ODivE..19...13R. doi : 10.1007/s13127-018-0384-4 . ISSN  1618-1077. S2CID  59945449.
  9. ^ Финеран Дж. М. (31 января 2011 г.). «Исследования инокуляции Juncus articulatus Entorrhiza casparyana (Ustilaginales)». Канадский журнал ботаники . 61 (7): 1959–1963 . doi : 10.1139/b83-211.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Энторризомицеты&oldid=1245790210"