Энтомопатогенная нематода

В этой статье есть несколько проблем. Помогите улучшить ее или обсудите эти проблемы на странице обсуждения . ( Узнайте, как и когда удалять эти сообщения ) В статье содержится список общих ссылок , но в ней отсутствуют соответствующие встроенные цитаты .Пожалуйста, помогите улучшить эту статью, добавив более точные цитаты. ( Май 2023 )( Узнайте, как и когда удалить это сообщение ) Эта статья может оказаться слишком сложной для понимания большинством читателей .Пожалуйста, помогите улучшить его, чтобы сделать его понятным для неспециалистов , не удаляя технические детали. ( Май 2023 )( Узнайте, как и когда удалить это сообщение ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение )

Энтомопатогенные нематоды ( EPN ) — это группа нематод (нитевидных червей), которые вызывают смерть насекомых. Термин «энтомопатогенный» имеет греческое происхождение от entomon , что означает насекомое , и pathogenic , что означает вызывающий болезнь . Это животные , которые занимают промежуточное положение в биологическом контроле между микробными патогенами и хищниками / паразитоидами . Хотя многие другие паразитические нитевидные черви вызывают заболевания у живых организмов (стерилизуя или иным образом ослабляя своего хозяина), энтомопатогенные нематоды специфичны только для заражения насекомых. Энтомопатогенные нематоды (EPN) паразитируют внутри зараженного хозяина -насекомого , поэтому их называют эндопаразитарными . Они заражают множество различных типов насекомых, живущих в почве, таких как личиночные формы моли, бабочек, мух и жуков, а также взрослые формы жуков, кузнечиков и сверчков. EPN были обнаружены по всему миру в ряде экологически разнообразных местообитаний. Они очень разнообразны, сложны и специализированы. Наиболее часто изучаемыми энтомопатогенными нематодами являются те, которые могут быть использованы в биологическом контроле вредных насекомых, представители Steinernematidae и Heterorhabditidae . Они являются единственными нематодами-паразитами насекомых, обладающими оптимальным балансом признаков биологического контроля.

Из-за своей экономической важности жизненные циклы родов, принадлежащих к семействам Heterorhabditidae и Steinernematidae, хорошо изучены. Хотя они и не являются близкородственными, филогенетически оба имеют схожие жизненные истории (Poinar 1993). Цикл начинается с инфекционной ювенильной особи, единственной функцией которой является поиск и заражение новых хозяев. Когда хозяин обнаружен, нематоды проникают в полость тела насекомого, обычно через естественные отверстия тела (рот, анус, дыхальца) или области тонкой кутикулы. (Шапиро-Илан, Дэвид И. и Рэнди Гоглер. «Нематоды».) После попадания в насекомое инфекционные ювенильные особи выделяют из своего кишечника связанную мутуалистическую бактерию, которая быстро размножается. Эти бактерии рода Xenorhabdus или Photorhabdus , для steinerernematides и heterorhabditids соответственно, вызывают гибель хозяина в течение 24–48 часов. Нематоды предоставляют убежище бактериям, которые, в свою очередь, убивают насекомое-хозяина и обеспечивают нематоду питательными веществами. Без этого мутуализма ни одна нематода не способна действовать как энтомопаразит. ^[1] Вместе нематоды и бактерии питаются разжижающим хозяином и размножаются в течение нескольких поколений внутри трупа, созревая через стадии роста J2-J4 во взрослых особей. Инфекционные молодые особи штейнернематид могут стать самцами или самками, тогда как гетерорабдитиды развиваются в самооплодотворяющихся гермафродитов , и более поздние поколения производят два пола. Когда пищевые ресурсы у хозяина становятся скудными, взрослые производят новых инфицирующих молодых особей, приспособленных к выживанию во внешней среде. Жизненные циклы EPNs завершаются в течение нескольких дней. (Шапиро-Илан, Дэвид И. и Рэнди Гоглер. «Нематоды».) Примерно через неделю сотни тысяч инфицированных молодых особей появляются и уходят на поиски новых хозяев, неся с собой инокуляцию мутуалистических бактерий, полученных из внутренней среды хозяина (Boemare 2002, Gaugler 2006). Их рост и размножение зависят от условий, созданных в трупе хозяина бактерией. Бактерия нематоды вносит антииммунные белки, помогающие преодолеть защиту хозяина (Шапиро-Илан, Дэвид И. и Рэнди Гоглер. «Нематоды».).

Стратегии добычи пищи энтомопатогенных нематод различаются между видами, влияя на их распределение по глубине почвы и предпочтения в отношении хозяев. Инфекционные молодые особи используют стратегии поиска хозяев, которые варьируются от засады до крейсерского поиска пищи (Кэмпбелл, 1997). Чтобы заманить добычу в засаду, некоторые виды Steinernema мигают или приподнимают свое тело над поверхностью почвы, чтобы быть в лучшей форме для прикрепления к пролетающим насекомым, которые намного крупнее по размеру (Кэмпбелл и Гоглер, 1993). Многие Steinernema способны прыгать, образуя петлю своим телом, что создает запасенную энергию, которая при высвобождении продвигает их по воздуху (Кэмпбелл и Кайя, 2000). Другие виды используют крейсерскую стратегию и редко мигают. Вместо этого они бродят по почве в поисках потенциальных хозяев. Эти стратегии добычи пищи влияют на то, каких хозяев заражают нематоды. Например, хищники, нападающие из засады, такие как Steinernema carpocapsae, заражают больше насекомых на поверхности, в то время как хищники-крапльщики, такие как Heterorhabditis bacteriophora, заражают насекомых, живущих глубоко в почве (Кэмпбелл и Гоглер, 1993).

Внутри своих хозяев-насекомых EPN испытывают как внутривидовую, так и межвидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция имеет место среди нематод одного вида, когда количество инфицирующих молодых особей, проникающих в хозяина, превышает количество доступных ресурсов. Межвидовая конкуренция возникает, когда разные виды конкурируют за ресурсы. В обоих случаях отдельные нематоды конкурируют друг с другом косвенно, потребляя один и тот же ресурс, что снижает их приспособленность и может привести к локальному вымиранию одного вида внутри хозяина (Koppenhofer and Kaya 1996). Также может иметь место конкуренция интерференции, при которой виды конкурируют напрямую. Например, вид штейнернематид, который первым заражает хозяина, обычно исключает вид гетерорабдитид. Механизмом этого превосходства могут быть антибиотики, вырабатываемые Xenorhabdus , симбиотической бактерией штейнернематид. Эти антибиотики предотвращают размножение симбиотической бактерии гетерорабдитид (Kaya and Koppenhofer1996). Чтобы избежать конкуренции, некоторые виды инфекционных личинок способны оценивать качество хозяина до проникновения. Инфекционные личинки S. carpocapsae отталкиваются от 24-часовой инфекции, вероятно, из-за запаха мутуалистических бактерий их собственного вида (Grewal et al. 1997).

Межвидовая конкуренция между видами нематод может также происходить в почвенной среде вне хозяев. Миллар и Барберчек (2001) показали, что интродуцированная нематода Steinernema riobrave выжила и сохранялась в окружающей среде в течение года после ее выпуска. S. riobrave значительно подавила обнаружение эндемичной нематоды H. bacteriophora , но никогда полностью не вытесняла ее, даже после двух лет постоянных интродукций. Однако S. riobrave не оказала влияния на популяции местной нематоды S. carpocapsae , что предполагает возможность сосуществования. Дифференциация ниш, по-видимому, ограничивает конкуренцию между нематодами. Различные стратегии добычи пищи позволяют двум видам сосуществовать в одной и той же среде обитания. Различные стратегии добычи пищи разделяют нематод в пространстве и позволяют им заражать разных хозяев. EPN также встречаются в неоднородном распределении, что может ограничивать их взаимодействие и дополнительно поддерживать сосуществование (Kaya and Koppenhofer 1996).

Энтомопатогенные нематоды обычно встречаются в пятнистых распределениях, которые различаются в пространстве и времени, хотя степень пятнистости варьируется между видами (рассмотрено в Lewis 2002). Факторы, ответственные за это агрегированное распределение, могут включать поведение, а также пространственную и временную изменчивость естественных врагов нематод, таких как ловчий гриб нематод. Нематоды также имеют ограниченную способность к распространению. Многие инфекционные молодые особи производятся из одного хозяина, который также может производить агрегаты. Пятнистые распределения EPN также могут отражать неравномерное распределение хозяина и питательных веществ в почве (Lewis et al. 1998; Stuart and Gaugler 1994; Campbell et al. 1997, 1998). EPN могут сохраняться как метапопуляции , в которых локальные фрагменты популяции крайне уязвимы к вымиранию и колеблются асинхронно (Lewis et al. 1998). Метапопуляция в целом может сохраняться до тех пор, пока скорость колонизации больше или равна скорости вымирания популяции (Lewis et al. 1998). Основание новых популяций и перемещение между участками может зависеть от перемещения инфицированных молодых особей или перемещения инфицированных хозяев (Lewis et al. 1998). Недавние исследования показывают, что EPN могут также использовать животных, не являющихся хозяевами, таких как изоподы и дождевые черви, для транспортировки (Eng et al. 2005, Shapiro et al. 1993) или могут быть падальщиками (San-Blas and Gowen, 2008).

Паразиты могут существенно влиять на своих хозяев, а также на структуру сообществ , к которым они и их хозяева принадлежат (Minchella and Scott 1991). Энтомопатогенные нематоды обладают потенциалом формировать популяции растений и насекомых-хозяев, а также видовой состав окружающего сообщества животных почвы.

Энтомопатогенные нематоды влияют на популяции своих насекомых-хозяев, убивая и потребляя особей. Когда больше EPN добавляются в полевую среду, как правило, при концентрации 25 особей на гектар (10/акр), популяция насекомых-хозяев заметно уменьшается (Campbell et al. 1998, Strong et al. 1996). Сельское хозяйство использует это открытие, и затопление EPN может эффективно контролировать популяции почвенных насекомых-вредителей в цитрусовых, клюкве, газонной траве и древесных плодах (Lewis et al. 1998). Если энтомопатогенные нематоды подавляют популяцию насекомых-корневых травоядных, они косвенно приносят пользу растениям, освобождая их от давления выпаса. Это пример трофического каскада , в котором потребители наверху пищевой цепи (нематоды) оказывают влияние на изобилие ресурсов (растений) внизу. Идея о том, что растения могут извлечь выгоду из применения врагов своих травоядных, является принципом биологического контроля . Следовательно, большая часть биологических исследований EPN обусловлена ​​сельскохозяйственными приложениями.

Примеры нисходящих эффектов энтомопатогенных нематод не ограничиваются сельскохозяйственными системами. Исследователи из Морской лаборатории Бодега изучили сильные нисходящие эффекты, которые естественные EPN могут оказывать на их экосистему (Strong et al. 1996). В прибрежной кустарниковой пищевой цепи местный EPN, Heterorhabditis heplialus , паразитирующие гусеницы моли-призрака и гусеницы моли-призрака потребляли корни кустового люпина. Присутствие H. heplialus коррелировало с более низкой численностью гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность кустового люпина при отсутствии EPN. Старые аэрофотоснимки за последние 40 лет показали, что насаждения, где были распространены нематоды, имели небольшую или не имели массовой гибели люпина. Однако в насаждениях с низкой распространенностью нематод фотографии показывали повторную гибель люпина. Эти результаты подразумевали, что нематода, как естественный враг гусеницы моли-призрака, защищала растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяции кустового люпина (Strong et al. 1996).

Энтомопатогенные нематоды не только влияют на своих насекомых-хозяев, они также могут изменять видовой состав почвенного сообщества. В почве обитают многие знакомые животные, такие как дождевые черви и личинки насекомых, но также распространены и более мелкие беспозвоночные, такие как клещи , коллемболы и нематоды . Помимо EPN, почвенная экосистема включает хищные , бактериоядные , грибоядные и паразитические на растениях виды нематод. Поскольку EPN применяются в сельскохозяйственных системах в количестве 1 000 000 жителей на акр (2 500 000/га), потенциал непреднамеренных последствий для почвенной экосистемы представляется большим. EPN не оказали неблагоприятного воздействия на популяции клещей и коллембол (Georgis et al. 1991), однако есть веские доказательства того, что они влияют на видовое разнообразие других нематод. В экосистеме поля для гольфа применение H. bacteriophora , интродуцированной нематоды, значительно снизило численность, видовое богатство, зрелость и разнообразие сообщества нематод (Somaseker et al. 2002). EPN не оказали никакого влияния на свободноживущих нематод. Однако наблюдалось сокращение числа родов и численности нематод, паразитирующих на растениях, которые часто остаются заключенными в наростах на корнях растений. Механизм, посредством которого нематоды-паразиты насекомых оказывают влияние на нематод, паразитирующих на растениях, остается неизвестным. Хотя этот эффект считается полезным для сельскохозяйственных систем, где нематоды-паразиты растений наносят ущерб урожаю, он поднимает вопрос о том, какие еще эффекты возможны. Будущие исследования воздействия EPN на почвенные сообщества приведут к более глубокому пониманию этих взаимодействий.

В надземных сообществах EPNs имеют мало побочных эффектов для других животных. В одном исследовании сообщалось, что Steinernema felidae и Heterorhabditis megidis при применении в ряде сельскохозяйственных и природных местообитаний оказали незначительное воздействие на невредных членистоногих. Однако некоторые минимальные воздействия имели место на невредных видах жуков и мух (Bathon 1996). В отличие от химических пестицидов, EPNs считаются безопасными для людей и других позвоночных.

Частое нарушение часто нарушает сельскохозяйственные местообитания, и реакция на нарушение различается среди видов EPN. В традиционных сельскохозяйственных системах обработка почвы нарушает почвенную экосистему, влияя на биотические и абиотические факторы. Например, в обработанных почвах меньше видового разнообразия микробов, членистоногих и нематод (Lupwayi et al. 1998). В обработанной почве также меньше влаги и выше температура. В исследовании, изучающем толерантность различных видов EPN к обработке, плотность местной нематоды, H. bacteriophora , не была затронута обработкой, в то время как плотность интродуцированной нематоды, S. carpocapsae , снизилась. Плотность третьей нематоды, интродуцированной в систему, Steinernema riobrave , увеличилась при обработке (Millar and Barbercheck 2002). Предпочтения в отношении среды обитания по температуре и глубине почвы могут частично объяснить различную реакцию нематод на нарушение. S. carpocapsae предпочитает оставаться вблизи поверхности почвы и поэтому более уязвим к нарушению почвы, чем H. bacteriophora , который добывает пищу глубже и может избежать последствий обработки почвы. S. riobrave , возможно, хорошо отреагировал на обработку почвы, поскольку он лучше выживает и сохраняется в более жарких и сухих условиях, созданных обработкой почвы (Millar and Barbercheck 2002). Данные показали, что Steinernema sp., обнаруженный в некоторых регионах Индонезии, показал высокую адаптивную способность при применении в другом регионе или условиях (Anton Muhibuddin, 2008). Реакция EPN на другие формы нарушений менее определена. Нематоды не подвержены влиянию некоторых пестицидов и способны переживать наводнения. Влияние природных нарушений, таких как пожары, не изучалось.

Хотя индустрия биологического контроля признала EPN с 1980-х годов, относительно мало известно об их биологии в естественных и управляемых экосистемах (Georgis 2002). Взаимодействия нематоды и хозяина плохо изучены, и более половины естественных хозяев для признанных видов Steinernema и Heterorhabditis остаются неизвестными (Akhurst and Smith 2002). Информации не хватает, поскольку изоляты естественно инфицированных хозяев редки, поэтому местные нематоды часто приманиваются с помощью Galleria mellonella , чешуекрылого, который очень восприимчив к паразитарной инфекции. Лабораторные исследования, показывающие широкий спектр хозяев для EPN, часто были завышены, поскольку в лаборатории контакт с хозяином гарантирован, а условия окружающей среды идеальны; нет никаких «экологических барьеров» для заражения (Kaya and Gaugler 1993, Gaugler et al. 1997). Таким образом, изначально предсказанный на основе результатов анализов широкий круг хозяев не всегда обеспечивал эффективность инсектицидного воздействия.

Нематоды открыты для массового производства и не требуют специального оборудования для внесения, поскольку они совместимы со стандартным агрохимическим оборудованием, включая различные опрыскиватели (например, ранцевые, напорные, аэрозольные, электростатические, вентиляторные и воздушные) и оросительные системы (Cranshaw, & Zimmerman 2013).

Отсутствие знаний об экологии нематод привело к непредвиденным неудачам в борьбе с вредителями в полевых условиях. Например, было обнаружено, что паразитические нематоды совершенно неэффективны против мошек и комаров из-за их неспособности плавать (Lewis et al. 1998). Попытки контролировать вредителей, питающихся листвой, с помощью EPN также оказались безуспешными, поскольку нематоды очень чувствительны к ультрафиолетовому излучению и высыханию (Lewis et al. 1998). Сравнение жизненных циклов нематод и целевых вредителей часто может объяснить такие неудачи (Gaugler et al. 1997). Каждый вид нематод обладает уникальным набором характеристик, включая различную толерантность к окружающей среде, тенденции к распространению и поведение при поиске пищи (Lewis et al. 1998). Расширение знаний о факторах, влияющих на популяции EPN, и их влиянии на свои сообщества, вероятно, повысит их эффективность в качестве агентов биологического контроля.

Недавно исследования показали, что использование обоих EPN (steinernematids и heterorhabditids) в сочетании для биологического контроля над сливовым куркулио в садах в Северо-Восточной Америке сократило популяции на 70–90% в полевых условиях, в зависимости от стадии развития насекомых, времени обработки и полевых условий. Проводятся дополнительные исследования эффективности EPN, используемых в качестве биологического средства контроля для органических производителей в качестве альтернативного решения для химикатов, которые не так эффективны в борьбе с заражением насекомыми. (Agnello, Jentsch, Shield, Testa и Keller 2014).

• Биологические инсектициды
• Энтомопатогенный грибок

• Энтомопатогенные нематоды
• Нематоды как биологические агенты контроля численности насекомых
• Домашняя страница Паразитические нематоды
• Энтомопатогенные нематоды на сайте UF / IFAS Featured Creatures.
• >
• >.пересмотрено. Март 2015 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
• [(https://bb.its.iastate.edu/bbcswebdav/pid-2172361-dt-content-rid-24641608_1/courses/12015-PL_P_-574_-XW/Lecture%204-2015.pdf ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} ]