Энергетический заряд

Measure of energy in cells

Энергетический заряд аденилата — это индекс, используемый для измерения энергетического статуса биологических клеток .

АТФ или Mg-АТФ является основной молекулой для хранения и передачи энергии в клетке: она используется для биосинтетических путей, поддержания трансмембранных градиентов, движения, деления клеток и т. д. Более 90% АТФ вырабатывается путем фосфорилирования АДФ АТФ-синтазой . [ ^1] АТФ также может вырабатываться реакциями « фосфорилирования на уровне субстрата » (фосфорилирование АДФ (1,3)-бисфосфоглицератом, фосфоенолпируватом, фосфокреатином), сукцинат-КоА-лигазой и фосфоенолпируваткарбоксилкиназой, а также аденилаткиназой , ферментом, который поддерживает три адениновых нуклеотида в равновесии ( ). ${\ce {ATP + AMP <=> 2 ADP}}$

Энергетический заряд связан с концентрациями АТФ , АДФ и АМФ . Впервые он был определен Аткинсоном и Уолтоном, которые обнаружили, что необходимо учитывать концентрацию всех трех нуклеотидов, а не только АТФ и АДФ, чтобы учитывать энергетический статус метаболизма . Поскольку аденилаткиназа поддерживает две молекулы АДФ в равновесии с одной АТФ ( ), Аткинсон определил энергетический заряд аденилата как: ^[2] ${\ce {2 ADP <=> ATP + AMP}}$

${\mbox{Energy charge}}={\frac {[{\mbox{ATP}}]+{\frac {1}{2}}[{\mbox{ADP}}]}{[{\mbox{ATP}}]+[{\mbox{ADP}}]+[{\mbox{AMP}}]}}$

Энергетический заряд большинства клеток варьируется от 0,7 до 0,95 ^[1] - колебания в этом диапазоне довольно часты. Дэниел Аткинсон показал, что когда энергетический заряд увеличивается от 0,6 до 1,0, активируются цитратлиаза и фосфорибозилпирофосфатсинтетаза , два фермента, контролирующие анаболические (требующие АТФ) пути, ^[2]^[3], в то время как фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа , два фермента, контролирующие амфиболические пути (поставляющие АТФ, а также важные биосинтетические промежуточные продукты), ингибируются ^[4]. Он пришел к выводу, что контроль этих путей развился для поддержания энергетического заряда в довольно узких пределах - другими словами, что энергетический заряд, как и pH клетки, должен быть буферизован все время. Теперь мы знаем, что большинство, если не все анаболические и катаболические пути действительно контролируются, прямо и косвенно, энергетическим зарядом. ^[5]^[6]^[7] В дополнение к прямой регуляции нескольких ферментов аденилнуклеотидами, AMP-активируемая протеинкиназа, известная как AMP-K, фосфорилирует и тем самым регулирует ключевые ферменты, когда энергетический заряд уменьшается. Это приводит к отключению анаболических путей и включению катаболических путей, когда AMP увеличивается. ^[8]^[9]

Жизнь зависит от адекватного энергетического заряда. Если синтез АТФ на мгновение недостаточен для поддержания адекватного энергетического заряда, АМФ может быть преобразован двумя различными путями в гипоксантин и рибозу-5P, после чего следует необратимое окисление гипоксантина в мочевую кислоту. Это помогает буферизировать энергетический заряд аденилата, уменьшая общую концентрацию {АТФ+АДФ+АМФ}. ^[10]

Ссылки

^ ab De la Fuente IM, Cortés JM, Valero E, Desroches M, Rodrigues S, Malaina I, Martínez L (2014). «О динамике энергетической системы аденилата: гомеорез против гомеостаза». PLOS ONE . 9 (10): e108676. Bibcode : 2014PLoSO...9j8676D. doi : 10.1371/journal.pone.0108676 . PMC 4193753. PMID 25303477 .
^ ab Atkinson DE, Walton GM (июль 1967). «Сохранение аденозинтрифосфата в регуляции метаболизма. Фермент расщепления цитрата печени крысы». Журнал биологической химии . 242 (13): 3239– 41. doi : 10.1016/S0021-9258(18)95956-9 . PMID 6027798.
^ Atkinson DE, Walton GM (февраль 1965). «Кинетика регуляторных ферментов. Фосфофруктокиназа Escherichia coli». Журнал биологической химии . 240 : 757–63 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)45240-9 . PMID 14275132.
^ Shen LC, Fall L, Walton GM, Atkinson DE (ноябрь 1968). «Взаимодействие между энергетическим зарядом и модуляцией метаболита в регуляции ферментов амфиболических последовательностей. Фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа». Биохимия . 7 (11): 4041– 5. doi :10.1021/bi00851a035. PMID 4301881.
^ Берг Дж.М., Тимочко Дж.Л., Гатто Г.Дж., Страйер Л. (8 апреля 2015 г.). Биохимия (Восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2610-9. OCLC 913469736.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
^ Nelson DL, Cox MM, Lehninger AL (январь 2017 г.). Принципы биохимии Ленингера (седьмое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2611-6. OCLC 986827885.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
^ Хортон HR (2006). Принципы биохимии (4-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-145306-7. OCLC 58594968.
^ Ke R, Xu Q, Li C, Luo L, Huang D (апрель 2018 г.). «Механизмы AMPK в поддержании баланса АТФ во время энергетического метаболизма». Cell Biology International . 42 (4): 384–392 . doi : 10.1002/cbin.10915 . PMID 29205673.
^ Hardie DG (апрель 2015 г.). «AMPK: положительная и отрицательная регуляция и ее роль в энергетическом гомеостазе всего тела». Current Opinion in Cell Biology . 33 : 1– 7. doi : 10.1016/j.ceb.2014.09.004. PMID 25259783.
^ Chapman AG, Atkinson DE (декабрь 1973 г.). «Стабилизация энергетического заряда аденилата реакцией аденилатдезаминазы». Журнал биологической химии . 248 (23): 8309– 12. doi : 10.1016/S0021-9258(19)43229-8 . PMID 4752956.

Эта статья по молекулярной или клеточной биологии — заглушка . Вы можете помочь Википедии, расширив ее.

[De_la_Fuente_2014-1] De la Fuente IM, Cortés JM, Valero E, Desroches M, Rodrigues S, Malaina I, Martínez L (2014). «О динамике энергетической системы аденилата: гомеорез против гомеостаза». PLOS ONE . 9 (10): e108676. Bibcode : 2014PLoSO...9j8676D. doi : 10.1371/journal.pone.0108676 . PMC 4193753. PMID 25303477 .

[Atkinson_1967-2] Atkinson DE, Walton GM (июль 1967). «Сохранение аденозинтрифосфата в регуляции метаболизма. Фермент расщепления цитрата печени крысы». Журнал биологической химии . 242 (13): 3239– 41. doi : 10.1016/S0021-9258(18)95956-9 . PMID 6027798.

[3] Atkinson DE, Walton GM (февраль 1965). «Кинетика регуляторных ферментов. Фосфофруктокиназа Escherichia coli». Журнал биологической химии . 240 : 757–63 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)45240-9 . PMID 14275132.

[4] Shen LC, Fall L, Walton GM, Atkinson DE (ноябрь 1968). «Взаимодействие между энергетическим зарядом и модуляцией метаболита в регуляции ферментов амфиболических последовательностей. Фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа». Биохимия . 7 (11): 4041– 5. doi :10.1021/bi00851a035. PMID 4301881.

[5] Берг Дж.М., Тимочко Дж.Л., Гатто Г.Дж., Страйер Л. (8 апреля 2015 г.). Биохимия (Восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2610-9. OCLC 913469736.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)

[6] Nelson DL, Cox MM, Lehninger AL (январь 2017 г.). Принципы биохимии Ленингера (седьмое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1-4641-2611-6. OCLC 986827885.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)

[7] Хортон HR (2006). Принципы биохимии (4-е изд.). Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-145306-7. OCLC 58594968.

[8] Ke R, Xu Q, Li C, Luo L, Huang D (апрель 2018 г.). «Механизмы AMPK в поддержании баланса АТФ во время энергетического метаболизма». Cell Biology International . 42 (4): 384–392 . doi : 10.1002/cbin.10915 . PMID 29205673.

[9] Hardie DG (апрель 2015 г.). «AMPK: положительная и отрицательная регуляция и ее роль в энергетическом гомеостазе всего тела». Current Opinion in Cell Biology . 33 : 1– 7. doi : 10.1016/j.ceb.2014.09.004. PMID 25259783.

[10] Chapman AG, Atkinson DE (декабрь 1973 г.). «Стабилизация энергетического заряда аденилата реакцией аденилатдезаминазы». Журнал биологической химии . 248 (23): 8309– 12. doi : 10.1016/S0021-9258(19)43229-8 . PMID 4752956.