Червеобразование (также называемое факультативным виварием или эндотокией матрицидой ) является формой виварием, наблюдаемой у нематод , а именно Caenorhabditis elegans . Процесс характеризуется вылуплением яиц внутри родителя и последующим поеданием личинок и выходом их из родителя. [1]
Хотя это явление было упомянуто как результат лечения фтордезоксиуридином еще в 1979 году [2], а мутанты, откладывающие яйца, были выявлены в 1984 году [1] , естественные обстоятельства и механизмы, приводящие к такому поведению, не были полностью изучены до 2003 года. [3] [4] С этого момента наблюдались скромные исследования механизмов, лежащих в основе этого поведения.
Образование мешков будет происходить у мутантов C. elegans без вульвы [5] или откладывающих яйца [6] , но может быть вызвано и у штаммов дикого типа. [4] Выявленными стрессорами, которые могут вызывать образование мешков, являются голодание, высокая концентрация соли и антагонистические бактерии. [4]
Было отмечено, что в личиночном развитии белок WRT-5 секретируется в просвет глотки , а экспрессия в глотке изменяется в цикле, который связан с циклом линьки. Делеционные мутации в wrt-5 вызывают эмбриональную летальность, которая чувствительна к температуре и более серьезна при 15 градусах C, чем при 25 градусах C. Кроме того, вылупившиеся животные демонстрируют изменчивую аномальную морфологию, например, мешкообразных червей, образование пузырей, дефекты линьки или фенотипы Roller. [7]
Внутренний вылупление инициируется генами и не ограничивается широко используемым лабораторным штаммом N2 . Внутренний вылупление встречается редко, когда черви содержатся в стандартных лабораторных условиях. Однако аксеническое состояние, которое представляет собой переход из твердой в жидкую среду, наряду с неблагоприятными условиями окружающей среды, такими как голодание, воздействие агрессивных соединений и бактерий, может увеличить частоту появления мешочков с червями. [8]
В исследовании C. elegans голодали и находились в стрессовых условиях, таких как среда с высоким содержанием соли. В результате была установлена связь между путем, ведущим к стадии дауэра , и путем, ведущим к формированию мешков. Было замечено, что формирование мешков вызывается стрессом и является обратимым, если червей освобождали от стресса до того, как внутренние личинки наносили слишком большой вред взрослой особи. Также были доказательства того, что личинки развивались во взрослой особи и потребляли содержимое родительского тела до выхода из родительского тела. [9]
Личинки, вылупившиеся изнутри, могут иметь повреждения гонад, что снижает приспособленность этих особей. Личинки, вылупившиеся изнутри, также выживают так же хорошо или даже лучше, чем черви, вылупившиеся снаружи. Это означает, что червеобразование не оказывает отрицательного влияния на размер или выживаемость потомства. [8] Уничтожение матери обеспечивает потомство питательными веществами, что является эффективным переносом питательных веществ. [9] [10] В средах, которые приводят к голоданию особей, червеобразование полезно, поскольку оно повышает шансы на выживание потомства и передачу их генов. Если червеобразование не происходит в этих средах, у потомства будет повышенный шанс голодать и удалять свои гены из генофонда.
Помимо C. elegans , известно, что бэггинг происходит и у других видов нематод, включая: Haemonchus contortus , Mehdinema allii и Metacrobeles amblyurus . [2] Это явление может сохраняться среди этих видов, поскольку является «чертой жизненного цикла». [4] Выживаемость потомства повышается за счет бэггинга в стрессовой среде, поскольку молодь физически защищена на протяжении всего развития до личиночной стадии и питается за счет потребления родительского тела. [4]
Хотя мутанты, откладывающие яйца, были охарактеризованы [6], естественные процессы, которые приводят к факультативному живорождению, не были полностью изучены. Связанная со старением дегенерация системы откладывания яиц была связана с задержкой яиц [8], но механизм, посредством которого сигналы голодания приводят к этому процессу, не был описан. Эксперименты, демонстрирующие зависящую от времени регуляцию генов (в нервных и вульвальных клетках) на протяжении всего процесса, дадут представление о непосредственных причинах. Это исследование может дать представление о механизмах, участвующих в индукции откладывания яиц, а также может улучшить понимание сигналов рождения у высших организмов.