Элгиния
| Элгиния Временной диапазон: Чансинянь , | |
|---|---|
 | |
| Голотип черепа Elginia mirabilis , изображенный Ньютоном (1893), вид сбоку. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Подкласс: | † Парарептилии |
| Заказ: | † Проколофономорфы |
| Клад : | † Парейазавры |
| Семья: | † Парейазавриды |
| Род: | † Элджиниа Ньютон , 1893 г. |
| Типовой вид | |
| † Элгиния чудесная Ньютон, 1893 г. | |
| Другие виды | |
| |
Elginia — вымерший род парейазаврид , известный из позднепермских отложений Шотландиии Китая . [1] [2] [3] Он был назван в честь местности вокруг Элгина в Шотландии , где было обнаружено множество ископаемых, называемых рептилиями Элгина .
Открытие
Типовой вид Elginia , Elginia mirabilis, был впервые описан в 1893 году ET Newton , после того как коллеги-геологи John Horne и Archibald Geikie сообщили ему о нескольких необычных образцах, хранящихся в Elgin Museum в Шотландии. Образцы были собраны несколькими годами ранее из грубых песчаников близлежащего карьера Cutties Hillock. [1] Песчаник карьера, формация песчаника Cutties Hillock , часто (но не всегда) считается эквивалентом в остальном бедной ископаемыми формации песчаника Hopeman более широкой шотландской геологии. Остатки тетрапод занимают узкий участок песчаника, лежащий над галечным слоем. Песчаники Cutties Hillock были отложены в самом конце пермского периода , основываясь на фауне дицинодонтов, похожей на фауну зоны Daptocephalus Assemblage Zone Южной Африки . [4] [5]
Окаменелости четвероногих из Элгина редко сохраняются как фактический костный материал, но вместо этого как внешние формы внутри песчаника. Чтобы восстановить первоначальную форму окаменелостей, песчаник пришлось расколоть, обнажив мелкий песок и оксиды металлов, заполняющие полости, оставленные оригинальными костями. После того, как заполнение удалено, полости используются в качестве форм для отливок из гуттаперчевого латекса , которые затем можно удалить и описать как заменители оригинальных окаменелостей. [1]
Elginia mirabilis известна по нескольким из этих типов окаменелостей, которые сейчас хранятся в музеях Элгина и Эдинбурга . Голотип , GSE 4780-4788, представляет собой череп без челюсти, но в остальном хорошо сохранившийся. [1] [2] Пара спинных позвонков (GSE 4791) и немного более длинная часть позвоночника, включая крестец (EMS 1978/546-548), были обнаружены около черепа. [2] Они могут представлять собой посткраниальные кости Elginia или родственного парейазавра. [1] Более поздние упомянутые образцы, RMS 1956 8.1 и 8.2, в совокупности представляют собой большие части скелета, включая множество посткраниальных элементов. [2] ELGNM 1978.560, небольшой частичный скелет, сначала интерпретированный как хвост Gordonia , [1], а затем как неопределенный проколофонид , [4] [5] был описан как молодая особь Elginia в 2000 году. [6] Второй вид Elginia , Elginia wuyongae , был описан в 2018 году. Он состоит из IVPP V 23875, частичного черепа и позвоночника, собранных в обнажениях формации Наобаогоу около Баотоу , Китай . [3]
Описание
Особи Elginia были довольно маленькими по меркам парейазавров. Длина голотипного черепа E. mirabilis составляла около 21 см (8,3 дюйма), включая рога, [4] [5] или около 15 см (6 дюймов) без них. [1] [2] Ньютон (1893) подсчитал, что длина Elginia от кончика морды до основания хвоста составляла около 90 см (35,4 дюйма), хотя в то время знания о посткрании парейазавров были весьма ограничены. [1] Спенсер и Ли (2000) подсчитали, что взрослые особи E. mirabilis могли достигать общей длины 1 метра (3,3 фута). Описанная ими молодая особь была бы одной из самых маленьких известных особей парарептилий, длиной всего 25 см (9,8 дюйма). [6]
Череп
Общая структура
Череп Elginia довольно глубокий и крепко сложенный, как и у других парейазавров. Он имеет треугольный профиль сверху, с его задним краем примерно такой же ширины, как и его длина спереди назад, не считая рогов. Швы на черепе трудно различить из-за метода сохранения окаменелости, но можно сделать несколько выводов. Предчелюстная кость является одной из немногих гладко текстурированных костей, проходящих между парой ноздрей (ноздревых отверстий), которые открываются вперед. Морда короткая, с небольшими носовыми костями над ноздрями и глубокой верхней челюстью за ними. Зубы плотно упакованы, прикреплены к краю черепа с очевидной плевродонтной имплантацией. Зубы листовидные, с длинным узким корнем и примерно девятью большими округлыми зубцами на пятиугольной коронке. По оценкам, на каждой стороне черепа находится 12 зубов. [1] [2]
Кажется, над верхней челюстью находится тонкая слезная кость . Орбита (глазница) имеет острые углы и задний край (образованный заглазничной костью ), который глубже переднего края (образованного предлобной и слезной костями). Верхний край орбиты, образованный предлобной и залобной костями, прямой у E. mirabilis и плавно сводчатый у E. wuyongae . Щечная область в задней части черепа глубокая и прочная, без каких-либо височных окон . Она разделена на четыре прямоугольные кости: заглазничную (верхнюю переднюю), чешуйчатую (верхнюю заднюю), квадратно-скуловую (нижнюю заднюю) и большую заднюю часть скуловой ( нижнюю переднюю). Скуловая кость имеет форму топора с несколько более узкой передней ветвью, образующей нижний край глазницы. Квадратно-скуловая кость расширяется вниз, образуя щечную кромку, хотя щечная кромка Elginia менее выражена, чем у многих других парейазавров. [1] [2]
Большая шишковидная ямка присутствует посередине крыши черепа. Шишковидная ямка, вероятно, была расположена на переднем конце широких, пластинчатых теменных костей. Небольшая изолированная срединная кость лежит позади теменных костей и за ней следует пара гораздо более крупных треугольных костей, которые лежат на заднем крае черепа. [1] Изолированная срединная кость, вероятно, является единственной посттеменной костью . Это сделало бы Elginia одним из немногих парейазавров с посттеменной костью, отделенной от заднего края черепа. [2] Дополнительные элементы (большая пара костей) могут быть пластинчатыми , [3] хотя вместо этого они могут быть остеодермами, включенными в крышу черепа. [6] Они плавно соединяются снаружи с надвисочными костями , которые, в свою очередь, соединяются снаружи с чешуйчатыми. [3] [2]
Рога
Самой уникальной характеристикой Elginia является сложный массив шипов и рогов, покрывающих череп. [1] [2] Эти рога покрыты бороздками и гребнями, что указывает на то, что они, вероятно, были расширены кератиновыми оболочками. Даже в областях без выступающих рогов череп грубо текстурирован небольшими нерегулярными выступами и округлыми ямками. У E. mirabilis на черепе в общей сложности 40 крупных выступов, с 38 парными рогами или выступами, и двумя одинокими срединными выступами. Один срединный шип должен был присутствовать на кончике морды, хотя он сломался в окаменелости, оставив после себя «кратерообразную» впадину. [1] [2] Другой срединный выступ был большим коническим выступом, присутствующим на теменной или посттеменной кости, позади шишковидной ямки. [1]
Самые большие рога представляют собой пару удлиненных шипов, которые изгибаются назад и наружу от надвисочных костей. [1] [2] [6] У удлиненных шипов закругленный внешний край и уплощенный внутренний край. Еще один надвисочный рог присутствует на каждой ножке, образующей основание удлиненных рогов. Каждый дополнительный элемент (таблитчатый?) имеет сильный шип, торчащий вверх и слегка изогнутый вперед, а также по крайней мере один меньший выступ перед ним. Каждая теменная кость имеет две пары рогов: больший, прилегающий к шишковидной ямке, и меньший выступ позади каждого из этих рогов. Рог также присутствует на каждой лобной кости, примерно посередине между шишковидной ямкой и кончиком морды. [1]
Задний край области щек имеет две пары рогов, направленных назад: большой, уплощенный рог на каждой чешуйчатой кости и меньший изогнутый шип на каждой квадратноскуловой кости. Каждая квадратноскуловая кость также имеет еще три шипа: остроконечный шип, направленный наружу, и два небольших выступа, направленных вниз. Уплощенный шип также направлен наружу от середины чешуйчатой кости. Низкий уплощенный шип присутствует на каждой скуловой кости, чуть ниже и позади глазницы. Округлый выступ присутствует на каждой верхней челюсти, прямо за ноздрями. Каждая носовая кость имеет небольшой, уплощенный рог, нависающий над ноздрями. Три рога присутствуют на верхнем крае каждой глазницы, вероятно, лежащие на префронтальной, постфронтальной и заглазничной костях соответственно. [1]
Череп E. wuyongae неполный, но его орнаментация, кажется, более сдержанная, чем у E. mirabilis . Лобные кости имеют низкие выступы, а не острые рога, а теменные и посттеменные кости кажутся довольно плоскими. Удлиненные надвисочные шипы (и более мелкие шипы у их основания), похоже, присутствовали, но сохранились только их основания. То же самое касается и дополнительных элементов (таблиц?), которые имеют фрагментированный выступ вместо большого шипа. Три рога над глазницей были преобразованы в большие прямоугольные выступы, самым большим из которых является средний (постфронтальный) выступ. [3]
Мозговая коробка и нёбо
Большое затылочное отверстие мозговой коробки широкое, его нижние и внешние края в основном образованы веерообразными экзоципитальными костями. Экзоципитальные кости соединены с внешней крышей черепа опистотическими костями. Опистотики имеют форму горизонтально ориентированных контрфорсов, которые слегка изгибаются вверх к чешуйчатым костям. Основная затылочная кость образует небольшую часть нижнего края большого затылочного отверстия, а также затылочный мыщелок . Основная затылочная кость высокая, от нее отходят два вогнутых выступа, которые придают ей форму перевернутой буквы V сзади. В нижней части основная затылочная кость соединяется с парабазисфеноидной костью , которая образует основание мозговой коробки. Парабазисфеноидная кость необычно узкая у Elginia , сужаясь вперед, прежде чем слегка расшириться в передней части. Выступы основной затылочной кости (и бороздка, образованная между ними) постепенно уменьшаются по мере того, как они простираются на парабазисфеноидную. [1] [3]
Парабазисфеноид заканчивается небольшим каплевидным отверстием, межкрыловидной пустотой. Кости неба ( крыши) лежат впереди этого отверстия. Небо широкое, хотя швы его составляющих костей трудно оценить. Есть две большие хоаны (внутренние ноздри) около передней части; они имеют закругленные задние края и сужающиеся передние края. Задняя часть небной пластинки образована поперечным фланцем крыловидной кости . Поперечный фланец извилистый и простирается назад до квадратных костей крыши черепа. Большое сердцевидное отверстие лежит перед поперечным фланцем. Четыре гребня, которые, вероятно, поддерживали зубы, проходят по середине неба. Два внутренних гребня простираются вперед до хоан, в то время как два внешних гребня слегка изогнуты и заканчиваются позади хоан. Дополнительные острые гребни, которые кажутся беззубыми, располагаются вдоль сердцевидных отверстий, образованных крыловидными костями. [1] [2] [3]
Посткраниальный скелет
Посткраниальная морфология Elginia довольно типична для парейазавров, с крепким телом и коротким хвостом. Позвонки амфицельные (вогнутые на обоих концах), с вздутыми невральными дугами и короткими невральными отростками. Крупные зигапофизы придают позвонкам профиль в форме «бабочки», если смотреть сверху. Спинные ребра длинные и изогнутые, с долотообразными кончиками. Они прикрепляются к позвонкам через поперечные отростки, которые тянутся назад и вверх. У E. wuyongae фланец соединяет поперечные отростки с постзигапофизами, в то время как у E. mirabilis эти структуры разделены. Крестцовые позвонки уплощены сбоку и имеют крупные крестцовые ребра, которые слабо контактируют с подвздошной костью . Хвостовые ребра в основном прямые, лишь слегка загнутые вниз на концах. Большие, плотно упакованные остеодермы покрывают большую часть туловища. У каждой из этих остеодерм есть центральный выступ, похожий на шип, от которого расходятся многочисленные нерегулярные гребни. Более мелкие остеодермы, похожие на гвоздики, определенно присутствовали на бедре и, возможно, на других частях конечностей, хотя они могли быть случайно удалены во время подготовки окаменелости. [2] [7] [3] У молодого образца, описанного Спенсером и Ли (2000), остеодермы полностью отсутствуют. [6]
Лопатка несколько длинная и пластинчатая, с боковым гребнем, ведущим к сильному акромионному отростку . Не было никаких признаков cleithrum . Плечевая кость имела широкий нижний конец, но ее суставные поверхности не выступали далеко наружу. Энтепикондиляр плечевой кости, по-видимому, обладает энтепикондилярным отверстием , а также сильным гребнем, ограничивающим блок . Подвздошная кость похожа на таковую у Scutosaurus , с длинной задней лопастью, а также несколько большой передней лопастью, сильно наклоненной вверх и наружу. Головка бедренной кости слегка изгибается вверх и вперед. Гребнеобразный постаксиальный фланец проходит по всему заднему краю бедренной кости, сужаясь посередине и выступая горизонтально. Нижняя часть бедренной кости имеет длинный и изогнутый внутренний вертел. Выдающийся продольный гребень, кнемиальный гребень , присутствует на большеберцовой кости . [2] [7] [6]
Классификация
Как и в случае со многими парейазаврами, точное филогенетическое размещение неопределенно. Elginia разделяет со Scutosaurus сложный черепной орнамент, который использовался для предположения, что эти два были близкородственными. [8] Также предполагалось, что Elginia разделяет связь с более базальным таксоном Dolichopareia (= Nochelesaurus ) на основе глубоко выемчатой черепной пластины, общей с последним, [9] однако другие авторы утверждали, что эта связь была основана на тафономическом искажении. [7] Кладистический анализ имел тенденцию вкладывать Elginia глубже среди парейазавров, делая ее более производной, чем более ранние гигантские Pareiasaurus и Scutosaurus . Размещение Elginia остается изменчивым, таксон прыгает между более апикальными парейазаврами, такими как Therischian [7] [10] и более базальными парейазаврами, такими как Scutosaurus и pumiliopareiasaurs . [11]
Ссылки
- ^ abcdefghijklmnopqrs Ньютон, ET (1893). "VII. О некоторых новых пресмыкающихся из песчаника Элгин". Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 184 : 431–503 .
- ^ abcdefghijklmno Ли, MSY (1997). «Таксономическая ревизия рептилий парейазавров: значение для палеоэкологии пермской суши». Современная геология . 21 : 231–298 .
- ^ abcdefgh Лю, Цзюнь; Бевер, Габриэль С. (май 2018 г.). Ангельчик, Кеннет (ред.). «Фауна четвероногих верхней перми формации Наобаогоу Китая: новый вид Elginia (Parareptilia, Pareiasauria)». Статьи по палеонтологии . 4 (2): 197– 209. doi :10.1002/spp2.1105.
- ^ abc Бентон, Майкл Дж.; Уокер, Алик Д. (май 1985 г.). «Палеоэкология, тафономия и датировка пермотриасовых рептилий из Элгина, северо-восток Шотландии» (PDF) . Палеонтология . 28 (2): 207–234 .
- ^ abc Бентон, М. Дж.; Спенсер, П. С. (1995). "Британские пермские ископаемые рептилии - Каттис-Хиллок, Грампиан" (PDF) . Ископаемые рептилии Великобритании . Лондон: Chapman & Hall.
- ^ abcdef Спенсер, PS; Ли, MSY (1 ноября 2000 г.). «Юная особь Elginia и ранний рост парейазавров». Журнал палеонтологии . 74 (6): 1191– 1195. doi :10.1666/0022-3360(2000)074<1191:AJEAEG>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. JSTOR 1306975.
- ^ abcd Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197– 280. doi :10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x.
- ^ Boonstra, LD (1932). «Филогенез Pareiasauridae: исследование эволюции». South African Journal of Science . 29 : 480–486 .
- ^ Уокер, А.Д. (1973). «Возраст песчаника Каттис-Хиллок (пермотриасовый) в районе Элгина». Scottish Journal of Geology . 9 (3): 177– 183. doi :10.1144/sjg09030177. S2CID 129520714.
- ^ Джалиль, Нур-Эддин; Жанвье, Филипп (2005). «Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien Superior du Bassin d'Argana, Maroc». Geodiversitas (на французском языке). 27 (1): 35–132 .
- ^ Цуджи, Линда А.; Мюллер, Йоханнес (2009). «Собирая историю парарептилий: филогения, диверсификация и новое определение клады». Fossil Record . 12 (1): 71– 81. doi : 10.1002/mmng.200800011 .
Внешние ссылки
- Elginiidae и Pumiliopareiasauria в Палеосе
