Дистрофические озера , также известные как гуминовые озера , — это озера, содержащие большое количество гуминовых веществ и органических кислот. [1] Присутствие этих веществ придает воде коричневый цвет и низкий уровень pH , около 4,0–6,0. [2] Присутствие гуминовых веществ обусловлено в основном определенными растениями в водоразделах озер, такими как торфяные мхи и хвойные деревья. Из-за этих кислых условий выживать способны лишь немногие таксоны, состоящие в основном из водных растений , водорослей , фитопланктона , пикопланктона и бактерий . [3] [4] Дистрофические озера можно найти во многих районах мира, особенно в северных бореальных регионах. [5] [6]
Дистрофию можно классифицировать как состояние, влияющее на трофическое состояние, а не как трофическое состояние само по себе. [7] Озера обычно классифицируются в соответствии с возрастающей продуктивностью как олиготрофные , мезотрофные, эвтрофные и гиперэвтрофные. [8] Дистрофные озера раньше классифицировались как олиготрофные из-за их низкой продуктивности . Однако более поздние исследования показывают, что дистрофия может быть связана с любым из трофических типов. Это связано с более широким возможным диапазоном pH (кислотный 4,0 до более нейтрального 8,0 иногда) и другими флуктуирующими свойствами, такими как доступность питательных веществ и химический состав. Гидрохимический индекс дистрофии — это шкала, используемая для оценки уровня дистрофии озер. В 2017 году Горняк предложил новый набор правил для оценки этого индекса, используя такие свойства, как pH поверхностной воды, электропроводность и концентрации растворенного неорганического углерода и растворенного органического углерода. [9]
Дистрофические озера имеют высокий уровень растворенного органического углерода. Он состоит из органических карбоновых и фенольных кислот , которые поддерживают уровень pH воды относительно стабильным, возможно, действуя как естественный буфер . [10] Таким образом, естественный кислый pH озера в значительной степени не зависит от промышленных выбросов. Растворенный органический углерод также уменьшает количество ультрафиолетового излучения, попадающего в озеро, и может снизить биодоступность тяжелых металлов, связывая их. [11] В воде и отложениях дистрофического озера значительно ниже содержание кальция по сравнению с недистрофическим озером. [3] Незаменимые жирные кислоты , такие как эйкозапентаеновая кислота (ЭПК) и докозагексаеновая кислота (ДГК) , все еще присутствуют в организмах в гуминовых озерах, но их питательная ценность снижается из-за этой кислой среды, что приводит к низкой питательной ценности продуцентов дистрофического озера , таких как фитопланктон. [12] Из-за различного трофического статуса некоторые дистрофные озера могут сильно отличаться по своему химическому составу от других дистрофных озер. [7] Исследования химического состава различных типов дистрофных озер показали различные уровни растворенного неорганического азота, липазы и глюкозидазы в зависимости от цвета воды.
Водосборная площадь дистрофного озера обычно представляет собой богатый хвойный лес или область с торфяными мхами . [13] [14] [3] Несмотря на наличие обильных питательных веществ, дистрофные озера можно считать бедными питательными веществами, поскольку их питательные вещества удерживаются в органическом веществе и, следовательно, недоступны для первичных продуцентов. [15] [16] Значительное количество органического вещества в дистрофных озерах является аллохтонным, то есть оно производится вне озера. Из-за большого количества органического вещества и отсутствия света именно бактериопланктон контролирует скорость потока питательных веществ между водной и наземной средами. [17] Бактерии встречаются в большом количестве. Эти бактерии управляют пищевой сетью гумусных озер, обеспечивая энергией и поставляя пригодные для использования формы органического и неорганического углерода другим организмам, в первую очередь фаготрофным и миксотрофным жгутиконосцам . [18] Разложение органического вещества бактериями также преобразует органический азот и фосфор в их неорганические формы, которые затем доступны для поглощения первичными продуцентами, включая как крупный, так и мелкий фитопланктон (водоросли и цианобактерии). [4] [3] Однако биологическая активность гумусовых озер доминирует за счет бактериального метаболизма . Химия гумусовых озер затрудняет установление более высоких трофических уровней, таких как планктоноядные рыбы, в результате чего образуется упрощенная пищевая сеть, состоящая в основном из растений, планктона и бактерий. [17] Доминирование бактерий означает, что дистрофные озера, как правило, имеют более высокую скорость дыхания , чем скорость первичной продукции . [3]
Образование гумусных озер посредством органического стока оказывает драматическое воздействие на экосистему озера . Повышение кислотности озера затрудняет размножение рыб и других организмов . Качество озера для использования в качестве питьевой воды также снижается по мере увеличения концентрации углерода и кислотности. Рыба, которая адаптируется к повышенной кислотности, также может быть непригодна для потребления человеком из-за органических загрязнителей .
Озера, как известно, являются важными поглотителями в углеродном цикле . Дистрофные озера, как правило, являются чистыми гетеротрофами из-за большого количества бактериального дыхания, перевешивающего фотосинтез фитопланктона, что означает, что дистрофные озера являются более крупными источниками углерода, чем чистые озера, выделяя углерод в атмосферу. [19] Повышенные уровни аллохтонного углерода в гумусовых озерах обусловлены растительностью в озере и водосборной площади, сток с которой является основным источником органического материала. Однако изменения этих уровней также могут быть связаны со сдвигами в осадках, изменением практики лесного хозяйства, уменьшением отложения сульфата и изменением температуры. [20] Современное изменение климата приводит к повышению температуры и количества осадков в некоторых частях мира, тем самым увеличивая поставку гуминовых веществ в озера, делая их более дистрофными; этот процесс называется «побурением». [20] [21]
Примерами дистрофных озер, изученных учеными, являются озеро Сухар II в Польше, озера Аллгюттерн, Фиолен и Брунншён в Швеции , а также озеро Матесон в Новой Зеландии. [3] [9] [22]